woensdag 6 januari 2010

Ordening in de ordes

De indeling van de zoogdieren in ordes en de indeling van de ordes in groepen was vanaf Linnaeus een probleem waar de systematen hun tanden op stuk beten. Over ordes kon men het langzamerhand min of meer eens worden; maar hoe hingen de ordes samen?


Novacek Nature 1992: laatste voor-moleculaire indeling op grond van morfologie

Moleculair onderzoek heeft tussen 1997 en 2001 de indeling van de zoogdieren omgegooid. Dat omgooien ging op drie manieren. De eerste belangrijke verandering was dat sommige ordes splitsten, en andere bij elkaar kwamen. De tweede belangrijke verandering was dat de groepering van de ordes veranderde in vier goed onderbouwde en algemeen aanvaarde groepen. De derde en belangrijkste verandering was dat een andere manier van denken over indelen tegelijk met de moleculaire indeling definitief doorgevoerd werd. Die andere manier van denken over indelen had al opgang gemaakt in morfologisch onderzoek, maar de enorme toename van de gegevens als gevolg van moleculair onderzoek gaf de doorslag. Die andere manier van denken was dat de indeling van de beesten tegelijkertijd een hypothese over verwantschap zou geven.

Tegenwoordig geeft een indeling tegelijkertijd een hypothese over verwantschap: het is bijna niet meer voor te stellen dat een indeling geen hypothese over verwantschap geeft. Alle fylogenetische bomen die we gezien hebben geven hypotheses over verwantschap, en de indeling volgt de hypotheses over verwantschap. Daardoor hebben we bijvoorbeeld bij de Katvormigen de oude morfologische familie Viverridae opgesplitst gezien en vervangen door families die gedefinieerd zijn op grond van moleculaire eenduidige verwantschap, op grond van monofylie. Bij de zoogdieren vonden we vier groepen ordes (Afrotheria, Xenarthra, Laurasiatheria, Euarchontoglires) die moleculair gedefinieerd zijn. De indeling van de zoogdieren volgt nu deze moleculaire definities van de groepen – al maakt niemand zich er druk over of dit superordes of cohorten zouden moeten heten.

Vroeger, in de prehistorie van de indelingen, – ik heb het over vóór 1966 maar ook nog later – had indelen niets met een hypothese over verwantschap van doen. Nog in 1975 haalt McKenna als bekend standpunt aan dat een indeling morfologische afstand moet weergeven – geen fylogenie of verwantschap. Simpson citeert in 1975 een inleiding van Hull bij een symposium uit 1973: het symposium zou “concern problems in classification, not phylogeny reconstruction”: zou te maken hebben met indeling, niet met fylogenie. Classificatie en fylogenie waren twee verschillen velden van onderzoek.

We zien dit verschil tussen classificatie en fylogeniereconstructie gedemonstreerd in het zoogdierenboek van Eisenberg uit 1981. Eisenberg beschrijft een aantal orden van de zoogdieren. Bij de roofdieren stelt Eisenberg voor de orde Carnivora te splitsen in de orden Fissipedia en Pinnipedia: in de landroofdieren met losse tenen (Fissipedia) en de zeeroofdieren met tenen opgeborgen in flippers (Pinnipedia). Niet dat Eisenberg denkt dat zeeroofdieren een andere oorsprong hebben dan landroofdieren: integendeel, hij geeft aan dat de zeeroofdieren nauw verwant zijn met de landroofdieren. Eisenberg onderscheidt twee superfamilies bij zijn orde Pinnipedia: de superfamilie zeehonden en de superfamilie oorrobben + walrussen, waarbij hij vermoedt dat de zeehonden afstammen van een wezelvormig beest terwijl de oorrobben + walrussen bij een lijn van beren en honden horen. Eisenberg geeft daarmee een indeling in orden Pinnipedia en Fissipedia die in geen enkel opzicht fylogenetisch is – ook niet volgens Eisenberg zelf. Het enige is dat de zeeroofdieren een duidelijk herkenbare groep zijn ten opzichte van de landroofdieren.

Fissipedia en Pinnipedia als volwaardige ordes beschouwen ging wat ver; meestal werden de landroofdieren en de zeeroofdieren ondergebracht in onderordes – hoewel iedereen het erover eens was dat de zeeroofdieren met de hondvormigen verwant zijn binnen de landroofdieren.

In 1981 was morfologische afstand nog steeds een geldige manier van onderscheid maken. Pinnipedia zou een polyfyletische orde zijn, en Fissipedia is dan parafyletisch. Polyfyletische Pinnipedia en parafyletische Fissipedia mochten toen nog. Polyfyletische en parafyletische groepen zijn nu doodzonden bij indelen: een groep behoort monofyletisch te zijn.



Deze overgang in denken is in gang gezet door Willi Hennig.

In 1966 kwam de Engelse versie van Hennigs boek over classificatie uit: Phylogenetic Systematics. De titel van dat boek was een programma, een nieuwe benadering, een nieuwe methode, een visie en trompetgeschal: indelen behoort fylogenie te laten zien. Dat was toen hogelijk controversieel, en is zeker 20 jaar controversieel gebleven. De systematen sloegen elkaar met de klomp op de kop, tenminste, het nette equivalent daarvan. Misschien overdrijf ik, maar in 1980 was “de reptielen bestaan niet – want ze zijn parafyletisch” een schokkende mededeling. Hennig ideeeën waren doodgewoon vreemd. Simpson in 1975 denkt niet dat Hennigs voorstel iets zal worden: en dan al die rare woorden bij Hennig, toppunt van jargon! Intussen staat dat jargon in het eerstejaarsbiologen leerboek Algemene Biologie: het soort leerboek dat het toppunt van degelijkheid is.

Wat voor verschil maakte dit verschil in opvatting voor de indeling van de zoogdieren?

De morfologische indeling van de zoogdieren begint met Linnaeus. Uit het grote overzicht dat Simpson in 1945 schreef begrijp ik dat Linnaeus in 1766 drie groepen placentale zoogdieren met in totaal twaalf ordes onderscheidde. De groepen zijn de beesten met nagels of klauwen, de walvissen inclusief de zeekoeien zonder nagels, klauwen of hoeven, en de hoefdieren. Een indeling op morfologie alleen.

indeling van de zoogdieren naar Linnaeus 1766; zeekoeien zitten bij de walvissen in, en klipdassen zijn niet opgenomen in het systeem. Kleuren volgens moleculaire indeling voor zover toepasbaar


Veel van deze ordes zijn opgesplitst. De Glires zijn gesplitst in de hazen+konijnen en de knaagdieren. Naar de huidige opvatting zijn de Edentata, de Tandarmen, en de Insectivora, de insecteneters, groepen die op grond van hun levenswijze samengenomen zijn. De Edentata waren een samenstel van de Xenarthra, Pholidota, en Tubulidentata – met de Zuid-Amerikaanse miereneter, de mieren- en termietenetende schubdieren en het mieren- en termietenetende aardvark. De Insectivora van Linnaeus zijn op vele manieren gesplitst:


insectivoor opsplitsingen, in zes superfamilies die op verschillende manieren worden gecombineerd in ordes; zelfde kleur is een orde volgens een auteur.


Voor de ‘klassieke’ indeling van de zoogdieren neem ik de uitgebreide en bekende indeling van Simpson uit 1945.


indeling van de zoogdieren naar Simpson 1945, kleuren volgens moleculaire indeling

Simpson onderscheidde 16 ordes, in vier groepen. De splitsing van de Edentata is in 1945 al lang standaard. Simpson houdt vijf van de zes superfamilies in de insectivoren, maar deelt de tupaias in bij de halfapen. (Nu zijn de tupaias de orde Scandentia – in dezelfde hoofdgroep als en verwant met de apen). Simpson haalde de hazen+konijnen plus knaagdieren uit de nagel/klauw groep, en zette die afzonderlijk. Ook haalde Simpson de roofdieren uit de nagel/klauw groep, en zette die bij de hoefdieren! omdat de fossielen van de roofdieren in die richting leken te wijzen, terwijl niemand op grond van alleen de huidige beesten op dit idee zou komen. Zegt Simpson zelf.

McKenna in 1975 probeerde een fylogenetische indeling van de zoogdieren op te stellen volgens de methode van Hennig. McKenna gebruikte vooral kenmerken van de tanden.


indeling van de zoogdieren naar McKenna 1975, kleuren volgens moleculaire indeling

McKenna geeft 19 ordes. Dat is omdat hij de insecteneters, de Insectivora van Linnaeus, opsplitst in Macroscelidea, Scandentia, Tenrecomorpha, en Insectivora sensu stricto (die met de egels en spitsmuizen). McKenna merkt op over de ‘oude’ orde insecteneters: “Although Insectivora is commonly regarded as a sort of taxonomic wastebasket, ...” . Veel beesten eten insecten, zonder verwant te zijn.

De laatste fylogenetische indeling op grond van morfologie alleen schijnt die van Novacek in 1992 te zijn. Novacek geeft 18 ordes: weer ligt het verschil in aantal ordes bij de insectivoren. Novacek geeft namelijk geen Tenrecomorpha apart: de zuidelijke tenrecs zitten weer bij de noordelijke egels en spitsmuizen, in een orde die bij Novacek Lipotyphla heet, als vroeger bij Haeckel (zie plaatje insectivoren).


indeling van de zoogdieren naar Novacek 1992, kleuren volgens moleculaire indeling

Geen enkele indeling op grond van de morfologie geeft de moleculaire indeling. Een aantal studies in de laatste paar jaar hebben morfologische eigenschappen gebruikt naast moleculaire eigenschappen: dan blijkt dat de morfologische eigenschappen de moleculaire groepsindeling versterken.


indeling van de zoogdieren volgens moleculaire indeling

Waar zitten nu de verschillen en overeenkomsten in ordes?

1 De meeste ordes komen in beide indelingen voor, in de recentste morfologische en de moleculaire indeling. Xenarthra, Pholidota, Tubulidentata, Proboscidea, Sirenia, Hyracoidea, Perissodactyla, Lagomorpha, Rodentia, Primates, Dermoptera, Carnivora, Chiroptera: dit zijn 13 ordes die morfologisch omschreven waren en moleculair een heldere identiteit hebben.
2 De Insectivora werden morfologisch al gesplitst in Macroscelidea, Scandentia en Lipotyphla. De Lipotyphla worden moleculair gesplitst in de noordelijke Eulipotyphla en de Afrikaanse Afrosoricida. De splitsing had wel een zekere morfologisch voorganger, zie het insecivoren plaatje.
3 Twee klassieke ordes worden samengevoegd: de Cetaceae – walvissen – en de Artiodactyla – de evenhoevigen – in de Cetartiodactyla. De walvissen bewogen zich van alleenstaand bij Linnaeus en Simpson steeds meer naar de evenhoevigen toe. In de morfologische indeling van McKenna stonden de walvissen in de algemene club van de hoefdieren. Bij Novacek staan de walvissen direct naast de evenhoevigen. In de moleculaire indeling zijn de walvissen evenhoevigen.
Dat de walvissen met hoefdieren te maken hebben was trouwens veel eerder betoogd. Sir William H. Flower haalde in een lezing in 1883 een zekere Hunter aan die opgemerkt had dat walvissen in hun bouw op hoefdieren leken, met name op varkens.


Boek van Flower uit 1898 met lezing uit 1883


Citaat in lezing “Whales, past and present, and their probable origin” Lecture at the Royal Institution of Great Britain, 25th May 1883.

Waar zitten nu de verschillen en overeenkomsten in de groeperingen van de ordes?

1 Sommige groeperingen van ordes die voorgesteld zijn op grond van de morfologie komen moleculair terug:
- olifanten, zeekoeien en klipdassen (Proboscidea, Sirenia, Hyracoidea)
- knaagdieren met hazen en konijnen (Rodentia, Lagomorpha)
- apen met vliegende lemur en tupaias (Primates, Dermoptera, Scandentia)
- evenhoevigen en onevenhoevigen (Perissodactyla, Artiodactyla)
- roofdieren met hoefdieren.
De laatste zette alleen Simpson bij elkaar, op grond van fossielen. Op grond van de morfologie van levende beesten alleen zijn roofdieren niet met hoefdieren te groeperen, en McKenna in 1975 en Novacek in 1992 doen dat dan ook niet. Moleculair bleek Simpson gelijk te hebben gehad.

2 De vier grote moleculaire groepen zijn niet in de morfologie terug te vinden. Er zijn geen morfologische kenmerken die Afrotheria of Laurasiatheria gezamenlijk hebben; voor Euarchontoglires ben ik daar niets over tegengekomen. Wel zijn er wat morfologische verschillen tussen Xenarthra + Afrotheria en Laurasiatheria + Euarchontoglires, tussen de zuidelijke en de noordelijke hoofdgroep. De zuidelijke groep heeft bijvoorbeeld een wat ander aantal wervels. De meeste zoogdieren hebben 7 halswervels en 17-22 borst- en lendewervels. In de zuidelijke groep hebben sommige soorten 6 halswervels, en ook meer of minder borst-en lendewervels. De zuidelijke groep is variabeler in aantal wervels. Bij de noordelijke groep liggen de teelballen buiten de buikholte in het scrotum. Bij de zuidelijke groep liggen de teelballen in de buikholte en niet in een scrotum: kijk er eens naar de volgende keer dat er een parende olifantenstier op de tv is.

3 De morfologische groepen ordes blijken sterk te hangen op overeenkomstige levenswijze. Twee oecologische zaken blijken van belang, de manier van voortbewegen en de manier van eten.
Hoefdieren, met zowel evenhoevigen als onevenhoevigen als olifanten, klipdassen en aardvark, blijken geen groep: hoeven hebben meer met voortbeweging dan met verwantschap te maken. Hetzelfde komt bij de vliegende lemuur en de vleermuizen: de overeenkomsten in morfologie blijken te berusten op levenswijze.
De insecteneters bleken (minimaal) vier ordes. De Xenarthra en de Pholidota bevatten de Zuid-Amerikaanse miereneters en gordeldieren, en de schubdieren van andere continenten. Al deze beesten eten mieren of termieten. De morfologische groepering van hun ordes moet het gevolg zijn van de levenswijze van deze beesten.

Dit lijkt de belangrijkste conclusie: we zien vooral zijn levenswijze aan een beest, zijn afstamming kan diep moleculair verborgen zijn.

*********************
Arnason,U., J.A. Adegoke, A. Gullberg, E.H. Harley, A. Janke, and M. Kullberg, 2008. Mitogenomic relationships of placental mammals and molecular estimates of their divergences Gene 421:37–51.
Asher, R.J., N. Bennett, and T, Lehmann, 2009. The new framework for understanding placental mammal evolution. BioEssays 31:853–864.
Eisenberg, J.F., 1981. The mammalian radiations. The Athlone Press, London.
Simpson, G.G., 1945. The principles of classification and a classification of mammals. Bulletin of the American Museum of Natural History 85: 1-350.
Simpson, 1975. G.G., Recent advances in methods of phylogenetic inference. pp3-19 in: W.P. Luckett& F. Szalay (eds), Phylogeny of the Primates: a multidisciplinary approach. Plenum Press, New York & London.
Lee, M.S.Y., and A.B. Camens, 2009. Strong morphological support for the molecular evolutionary tree of placental mammals. Journal of Evolutionary Biology 22: 2243-2257
McKenna, M.C., 1975. Toward a phylogenetic classification of the mammalian. pp 21-46, in: W.P. Luckett& F. Szalay (eds), Phylogeny of the Primates: a multidisciplinary approach. Plenum Press, New York & London.
Novacek, M.J., 1992. Mammalian phylogeny: shaking the tree. Nature 356: 121-125.

10 opmerkingen:

  1. Interessant.
    "Die andere manier van denken was dat de indeling van de beesten tegelijkertijd een hypothese over verwantschap zou geven."
    " het is bijna niet meer voor te stellen dat een indeling geen hypothese over verwantschap geeft."
    Is het nadeel niet dat je een onafhankelijke databron verliest, nl de systematische indeling in groepen (groups within groups) die je kunt gebruiken als bewijs voor common descent als je indeling per definitie fylogenetisch is? (met de methode kan er niets anders dan een boom uitkomen)?
    Dus: Darwin kon het patroon groups-within-groups gebruiken als argument voor branching evolution. Maar verlies je dat argument niet, als al in je methode ingebakken zit dat er altijd een branching tree uit komt?
    Snap je wat ik bedoel?

    BeantwoordenVerwijderen
  2. Ik weet niet of Darwin een groepen-binnen-groepen indeling gebruikte als argument voor evolutie. Het systeem van Linnaeus is namelijk niet echt een groepen-binnen-groepen indeling. Het is eigenlijk meer: hoe berg ik iets in een ladenkast op.

    Er komt altijd een vertakkingspatroon uit een moleculaire indeling, omdat alle methodes een vertakkingspatroon geven. Bij voldoende resolutie in de gegevens krijg je een dichitome vertakking. Deze methode geeft de groepen-binnen-groepen indeling. Een groepen-binnen-groepen opstelling krijg je automatisch als je gaat sorteren, en niet alleen labelen.

    Evolutie voorspelt dat de vertakkingspatronen congruent zullen zijn bij onafhankelijke gegevens.

    Of de fylogenetische methode evolutie veronderstelt, en daarom niet gebruikt kan worden als argument voor evolutie, was een van de punten van onenigheid tussen de systematen: vooral als het over morfologie gaat. Voor zover ik kan overzien is dat argument onvoldoende geacht om de methode niet te gebruiken - het algehele bestaan van evolutie was niet zo'n groot punt als de mogelijkheid voor gedetailleerde evolutionaire hypotheses aan de hand van fylogenetische bomen.

    BeantwoordenVerwijderen
  3. Een tree kan mislukken of lastig worden vanwege integratie van Borna disease virus (BDV) in germline cells van zoogdieren en vogels op random manieren.

    BeantwoordenVerwijderen
  4. "Het systeem van Linnaeus is namelijk niet echt een groepen-binnen-groepen indeling. Het is eigenlijk meer: hoe berg ik iets in een ladenkast op."
    Schandelijk! Dat is een belediging voor Linnaeus! Hij had een hierarchisch systeem! species vallen binnen genera, genera vallen binnen families, etc. Niks ladenkast!

    BeantwoordenVerwijderen
  5. Bij http://evolutiebiologie.blogspot.com/2009/07/gesorteerde-groep-en-fylogenetische.html
    laat ik zien wat er gebeurt als je een clusterprogramma op toevalsgegevens loslaat.

    BeantwoordenVerwijderen
  6. Ik zie niet dat dat een weerlegging is van de bewering dat het Linneaanse classificatie systeem hierarchisch is en dat dat verklaard wordt door common descent.
    Zie: Ernst Mayr, 2001, What Evolution is, p.22-24
    The nature and causation of this [Linnaenan] grouping, was a riddle until Darwin showed that is was due to common descent. Each taxon could be explained as consisting of the descendants from the nearest common ancestor.
    Classification now had an explanation. p.24.
    Verwerp je Mayr's redenering?

    BeantwoordenVerwijderen
  7. Mayr zei dit wel in 2001, nadat de fylogenetische benadering algemeen aanvaard was. Het klinkt me in de oren als interpretatie achteraf.

    Het Linneaanse systeem geeft iets als hangmappen in laden in een ladenkast. Bij Linnaeus, zie voorbeeld, is het nog maar de vraag of elk taxon opgevat kon worden als afstammelingen van de naaste gezamenlijke voorouder. Als je zijn cohort 'nageldieren' (zie figuur boven) neemt, is dat hogelijk de vraag. Linnaeus geeft (natuurlijk) zelf deze interpretatie niet.

    Bovendien heb je bij Linnaeus: klassen reptielen, vogels, zoogdieren, amphibieen, vissen. Daar gaat het bij het Linneaanse systeem echt niet om "descendants from the nearest common ancestor". Die denkwijze is het Linneaanse systeem vreemd. Het is een indeling, geen afstammingsschema. Desondanks zie je her en der in de indeling iets hierarchisch optreden: geslacht Felis, familie Felidae, orde Carnivora. In het Linneaanse systeem is gaat het dan niet om afstamming, maar om netjes ordenen. De suggestie van afstamming kun je niet in de Linneaanse systematiek onderbrengen.

    Het is iets dat nagezocht kan worden, maar zei Darwin echt dat de indeling opgevat kan worden als een aanwijzing voor gemeenschappelijke afstamming? Darwin doet dat niet bij zijn eigen studie van de eendenmossels / zeepokken.

    BeantwoordenVerwijderen
  8. "maar zei Darwin echt dat de indeling opgevat kan worden als een aanwijzing voor gemeenschappelijke afstamming? "
    "Die denkwijze is het Linneaanse systeem vreemd. Het is een indeling, geen afstammingsschema. Desondanks".

    Ik kom hier grote misverstanden tegen. Ik ga hier een post over maken: een vervolg op de serie THE ORIGIN THEN AND NOW, want het blijkt toch hard nodig. Dat gaat niet in deze te kleine ruimte.

    BeantwoordenVerwijderen
  9. Nu al even voor de duidelijk: ik claim NIET dat Linnaeus systeem een afstammingssysteem is, JUIST NIET. Dat kan nooit de bedoeling van Linneus geweest zijn. Linneus geloofde het grootste deel van zijn leven in fixed species. Maar wel dat de hierarchische classificatie achteraf evolutionair, phylogenetisch geinterpreteerd kan worden. JUIST omdat het een pre-evolutionair, pre-Darwinistisch systeem is, is het bij uitstek geschikt als onafhankelijke evidentie voor common descent. Het is juist een niet-circulair, niet-tautologisch argument. Het behoort tot het pattern, patroon itt proces.

    HET grote verschil met jouw ladenkast is dat jouw mappen en laden exclusieve groepen zijn, maar Linnaeus systeem heeft inclusieve groepen: groups within groups. DAT is het grote verschil met pre-Linneaanse indelingen.
    ALS je het perse zo wil opvatten, dan was het op z'n minst een ladenkast met mappen en submappen.

    BeantwoordenVerwijderen
  10. Het lijkt me dat als het Linneaanse schema een duidelijke hierarchische structuur had gehad die werkelijk de fylogenie vertegenwoordigde de methode van Hennig, dat is de cladistiek, niet zo controversieel was geweest. Iets van de sfeer van de controverse staat op blz 284 in het boek van Prothero. Als je het boek van Freeman & Herron hebt, 4de druk, kijk dan op figuur 4.3 - en ga na wat het systeem van Linnaeus daar van maakte.
    Mijn volgende geplande post zal gaan over "Klassieke cladistiek" en de daarop volgende over het verschil in benadering tussen klassieke cladistiek en moleculaire benaderingen, maar het allemaal even moeten wachten.

    BeantwoordenVerwijderen