woensdag 12 september 2012

‘Vogels’ is ook maar een naam.

De vorige blogpost stelde een aantal beesten aan de lezer voor, en eindigde met een algemene vraag: zijn dit nu vogels, ja of nee? Bijvoorbeeld, is dit beest, Xiaotingia zhenghi, een vogel?


 
Xiaotingia zhenghi, Nature 475, 28 juli 2011


Lastige vraag.

Het antwoord hangt namelijk van de definitie van ‘vogels’ af. De groepsnaam ‘vogels’ is niet eenduidig en vastliggend, maar een kwestie van definitie. We kunnen de definitie van ‘vogels’ kiezen zoals we maar willen: met zo min mogelijk beesten, met zo veel mogelijk beesten, zo logisch mogelijk of volgens traditie. Dat geeft nogal wat verschillen, in het idee ‘vogels’.

We gaan uit van wat iedereen een vogel noemt: vliegende beesten met veren, een korte staart met een waaier aan veren en een snavel. Nou ja, vliegend? Dat is niet echt nodig: struisvogels en emoes zijn ook vogels. Dat betwist niemand. In feite hebben we bij de huidige beesten genoeg aan één kenmerk: veren. Iets met veren is een vogel, bij de huidige beesten. De vraag is natuurlijk, hoeveel een beest van ons standaardidee, opgebouwd uit ‘mus’ ‘zwaluw’ ‘uil’ ‘eend’ enzovoort, mag afwijken en nog ‘vogel’ mag heten.

Om naar de mogelijkheden voor de definitie van de groep ‘vogels’ te kijken is het nodig te weten hoe de huidige vogels worden ingedeeld binnen de gewervelde dieren.





Indelingsschema: groepen met huidige beesten hebben een lijntje dat doorgetrokken is tot rechtermarge van de figuur.
‘Overige vogels’ zijn alle steltlopers, zangvogels, roofvogels enzovoort. ‘Ganzen, hoenders’ is de groep met alle ganzen, eenden etc en hoenders als kippen en fazanten etc. ‘Loopvogels’ zijn de struisvogel, emoe, casuaris, rhea en kiwi; tinamoes zijn Zuid-Amerikaanse vogels die met de loopvogels in een groep worden ingedeeld.
‘Overige vogels’ en ‘ganzen, hoenders’ zijn zustergroepen. ‘Overige vogels’ + ‘ganzen, hoenders’ is de zustergroep van de groep ‘loopvogels + tinamoes’.
Dit betekent dat bv de struisvogel uit de groep ‘loopvogels, tinamoes’ even verwant is met een mus uit de groep ‘overige vogels’ als met een eend uit de groep ‘ganzen, hoenders’. Het betekent dat Archaeopteryx even verwant is met alles dat volgt uit hetzelfde niveau van splitsing, ook even met een rood lijntje aangegeven. Zie: harken en harkjes

In de indeling van de gewervelde dieren vormen de huidige vogels de zustergroep van de huidige krokodillen. Als we alleen de levende beesten nemen zijn de krokodillen de beesten die het dichtst bij de vogels staan. Krokodillen en vogels hebben een vierkamerig hart, een gehemelte en een venster tussen de vele botten van de onderkaak. Hagedissen en slangen hebben dat niet. Vogels en krokodillen hebben veranderingen gemeen, hagedissen en krokodillen hebben alleen basale kenmerken gemeen. De vogels en de krokodillen vormen daarom samen de zustergroep van de huidige hagedissen en slangen. Zie: “Waarom de reptielen niet bestaan”.
Allerlei fossiele beesten komen in de indeling terecht als dichter bij de vogels dan bij de krokodillen. Dat is schematisch aangegeven met wat vertakkingen in de indeling. Allerlei andere fossiele beesten komen dichter bij de krokodillen terecht dan bij de vogels, maar omdat we nu niet geïnteresseerd zijn in deze beesten, zijn voor de krokodillen geen vertakkingen in de indeling getekend. Dit indelingsschema is te gebruiken om de mogelijke definities voor de groep ‘vogels’ aan te geven.

Definitie 1: we noemen de groep met de huidige vogels en hun uitgestorven directe verwanten ‘vogels’.

De definitie met de minste beesten is: onder ‘vogels’ verstaan we alle huidige beesten met veren, samen met de fossielen die binnen de huidige beesten passen. Een fossiele gans is een vogel – we weten bij welke nu nog levende groep hij hoort, ook als het een fossiel uit het Krijt is. Hesperornis en Ichthyornis zijn fossiele beesten uit het Krijt die niet binnen de huidige vogels passen. Er is geen enkele huidige groep vogels waar deze beesten bij kunnen horen, onder andere omdat ze tanden hebben. Volgens deze eerste definitie van ‘vogels’ zijn Hesperornis en Ichthyornis dan verwant met de ‘vogels’ maar geen vogel. Ook is Archaeopteryx geen vogel, maar op een of andere manier verwant met de vogels. Met andere woorden, er vallen een heleboel vogelachtige beesten buiten de groep ‘vogels’, als we deze definitie aanhouden.


Definitie 2: we noemen alle beesten die dichter bij vogels staan dan bij elke andere groep levende beesten ‘vogels’.

De definitie met de meeste beesten is: onder ‘vogels’ verstaan we alle huidige beesten met veren, samen met alle fossielen die dichter bij deze huidige beesten met veren staan dan bij elk ander nu levend beest.

Bij deze definitie van vogels – alles dat dichter bij de huidige vogels wordt ingedeeld dan bij de krokodillen – komen ook de Pterosauriërs en ook alle Dinosauriërs, ook de megaton planteneters, ook de grote rovers als Tyrannosaurus, bij de groep ‘vogels’ terecht. Pterosauriërs vliegen wel, maar hun vleugel is heel anders gebouwd dan die van vogels. Als we deze definitie aanhouden, krijgen we allerlei bijzonder onvogelige beesten in de groep ‘vogels’.




Definitie 3: we noemen de groep met specifieke kenmerken als snavel en pygostyle ‘vogels’.

Een meer logische definitie van vogels? ‘Vogels’ hebben veren, een snavel al of niet samen met tanden, en een pygostyle – een verkorte samenvoeging van de laatste 7 staartwervels van de korte staart – en daarmee staart met een waaier van veren. Dat pakt de meest voor de hand liggende kenmerken in de definitie samen. Alle beesten in de groep zijn nu duidelijk ‘vogel’, als je op het gangbare imago van ‘vogel’ afgaat. Hesperornis en Ichthyornis uit het late Krijt zijn vogels, ondanks de tanden. Confuciusornis uit het vroege Krijt is bijvoorbeeld een vogel, een van de oudste vogels. Alleen – deze definitie wordt zelden gebruikt: het is een laatkomertje onder de definities. Archaeopteryx valt duidelijk buiten deze groep. Archaeopteryx heeft geen snavel en een veel te lange staart.

Definitie 4: we noemen de groep met Archaeopteryx en alles dat tussen Archaeopteryx en mus staat ‘vogels’.

De traditionele definitie is: alle huidige beesten met veren en alle fossiele beesten ingedeeld tussen huismus en Archaeopteryx. Waarom deze definitie? Omdat Archaeopteryx in 1861 bij de vogels werd ingedeeld: omdat hij veren had. Deze definitie van ‘vogels’ heeft iets heel formeels over zich. Er is geen goede reeks kenmerken voor deze definitie te geven, maar het is de traditionele en formele definitie. Taxonomen hebben weinig neiging definities te herzien. Door dit formele denken is en blijft Archaeopteryx een vogel, waar hij precies ook in de indeling terecht komt – en alle andere fossielen komen al of niet formeel bij de ‘vogels’ terecht, afhankelijk van hoe ze ten opzichte van Archaeopteryx in de indeling terecht komen. Dit geeft ook nogal wat mogelijkheden voor beesten die er heel weinig vogelachtig uitzien om formeel in de groep ‘vogels’ terecht te komen.

Ooit, vroeger, heerste het idee dat ‘vogels’ een vaststaande groep waren waar beesten al of niet bij hoorden. Naarmate er meer fossielen gevonden werden van beesten met veren werd het steeds moeilijker om een dergelijk beest bij een vaststaande groep ‘vogels’ in een hokje te wringen. Ook om andere redenen ging het hele idee van indelen op de schop. Nu zijn we bij een totaal andere opvatting uitgekomen: we kunnen de groep ‘vogels’ definiëren zoals we willen – nou ja, min of meer verstandig. De fylogenetische boom is precies dezelfde bij elke naamgeving.

De meest gehanteerde namen van de groepen zijn:

Groep van definitie 1: Neornithes
Groep van definitie 2: Avemetatarsalia
Groep van definitie 3: Pygostylia
Groep van definitie 4: Aves

**************

X. Xu, HL. You, K. Du and FL. Han, 2011. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 275: 465-470.
J.A. Clarke, C.P. Tambussi, J.I. Noriega, G.M. Erickson and R.A. Ketcham, 2005. Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous. Nature 433: 305-308. (over Vegavis, een verwant van de ganzen.

http://evolutiebiologie.blogspot.com/2010/10/harken-en-harkjes.html
http://evolutiebiologie.blogspot.com.au/2010/10/waarom-is-archaeopteryx-een-vogel.html
http://evolutiebiologie.blogspot.com.au/2010/10/een-vogel-is-een-dinosaurier-met-minder.html
http://nl.wikipedia.org/wiki/Hesperornis
http://nl.wikipedia.org/wiki/Ichthyornis
http://nl.wikipedia.org/wiki/Confuciusornis

7 opmerkingen:

  1. vermoedelijk typefout op eind:
    Groep van definitie 3: Aves

    Het meest opvallende van vogels is eigenlijk wel de snavel: hoe is die ontstaan? het is opzich al een afwijkende structuur tov een bek. Wat een ontzettend nadeel om geen tanden te hebben: alle andere dieren of ze nu carnivoor of omnivoor of herbivoor zijn hebben tanden. Het meest verbazingwekkend is dat alle moderne vogels het zonder tanden doen terwijl tanden toch enorme voordelen heeft voor efficiente benutting van voedsel. Hoe kan dit ontstaan zijn? Een bottle-neck periode waarin tanden het minst nadelig waren gezien het voedsel? Als je ziet hoe moeizaam, omslachtig en tijdrovend een merel een naaktslak verobert dan vraag je je af: hoe kan het ooit voordeel opgeleverd hebben om je tanden te verliezen?

    BeantwoordenVerwijderen
  2. Hoe is de evolutie van de snavel van vogels uit dinosaurier achtige voorgangers die geen snavel hadden?
    Wat voor materiaal is de snavel? is dat terug te vinden in de kaak van voorgangers? of is het iets nieuws?

    BeantwoordenVerwijderen
  3. Deze post geeft een uitstekend en goed leesbaar overzicht over de relativiteit van de benaming 'vogels'.

    BeantwoordenVerwijderen
  4. Een snavel is van hoorn en groeit het hele leven. In de koolmeesstudies werden snavels gemeten, en dan kwamen de onderzoekers regelmatig vogels met asymmetrische snavel of niet passende boven- en ondersnavel tegen; zelfde beest jaar daarna: gewone snavel, niets aan de hand. Je ziet ook vogels hun snavel langs een tak halen; dat is om de punt bij te slijpen.
    Dus een snavel is net iets als nagels, zelfde spul, zelfde soort groei. Schildpadden en Triceratopsen hebben ook een snavel, trouwens. Een snavel houdt niet absoluut in dat er geen tanden zijn: tenminste, Hesperornis had tanden in zijn bek, maar vooraan een snavel.

    BeantwoordenVerwijderen
  5. Ok, bedankt voor je antwoord. Je antwoorden roepen bij mij de volgende vragen op:
    Moeten we Triceratopsen en Hesperornis zien als scenario voor de transitie van dieren met een bek met tanden, naar dieren met een bek met tanden en een snaveltje op de bek, maar een dier met een tandeloze bek maar met snavel? (een snavel of nagel op je bek: een developmental mutant?)
    Welke selectiekrachten moeten er gewerkt hebben om die universeel nuttige tanden te laten verdwijnen?
    Tanden zijn te zwaar voor vliegende dieren?
    Maar: vleermuizen.
    Maar: struisvogels.

    BeantwoordenVerwijderen
  6. Ik lees net over de 'duck-billed dinosaur group Hadrosauridae': behoren die tot de voorouders van vogels? of heeft duck-billed niets met vogel snavels te maken?

    "Hadrosaurids evolved the most histologically and biomechanically sophisticated dentitions known among reptiles, and these rivaled those of advanced herbivorous mammals in complexity."

    BeantwoordenVerwijderen
  7. Hadrosaurs zitten in de andere hoofdafdeling van de dinosauriers. 'Duck-billed' is een beschrijving van hoe het er ongeveer uitziet.

    Over selectie en tanden: geen informatie aanwezig. Het enige dat ik weet is dat een 'snavel' alleen voorkomt in de groep die 'Archosauriers' heet, tenminste als de schildpadden daar werkelijk bij horen (zoals hun DNA schijnt aan te geven).

    BeantwoordenVerwijderen