dinsdag 7 mei 2013

Nietpoten en Zoemvogels


De officiële namen van de soorten levende wezens wisselen tussen saai, grapjes, vreemd en beschrijvend. Saai zijn Fuchsia en Dahlia: planten genoemd naar de botanici Fuchs en Dahl. Raden naar wie Banksia genoemd is ...  Bij de grapjes hoort Ia io, de grote avondvleermuis.  Wyeomyia wordt uitgesproken als Why-Oh-My! : het is een mug die als larf in het sap binnenin de beker van een vleesetende bekerplant woont. Beipiaosaurus betekent alleen maar ‘de dino gevonden in de buurt van de stad Beipiao’, het enige vreemde eraan is het mengelmoes van Latijn en Chinees. Passer betekent ‘mus’ in het Latijn.  Aelurus komt uit het Grieks en betekent ‘wilde kat’, maar het is de naam van de rode panda. Apteryx betekent ‘zonder vleugel’, en is de naam van de kiwi. Apus betekent ‘zonder poot’.

U kent hopelijk Apus apus: de zomervogel. Apus apus betekent ‘zon!’. Apus apus betekent warm weer. De soort verschijnt hier laat in het voorjaar, omstreeks koninginnedag.  Het is de vogel die ons aan zomers in het zuiden doet denken: hoog in de lucht gillend over de mediterrane stad, op hoog tempo, met vele door elkaar.

 
 

De gierzwaluw dus. Hij heet: Apus apus,  Nietpoot nietpoot. Niet dat hij geen poten heeft, maar ze zijn erg klein. Gierzwaluwen kunnen niet of nauwelijks over de grond lopen. Alleen om te broeden zitten ze. Gierzwaluwen horen bij de beste en snelste vliegers. Ze vliegen bijna altijd. Dit zijn de vogels die echt vliegspecialisten zijn.

 
 
 


Wij hebben hier maar één soort, de gierzwaluw zelf, maar er is een hele familie Gierzwaluwen, de Apodidae. De familie Gierzwaluwen heeft 102 soorten.

De Gierzwaluwen zijn nauw verwant met de familie Boomgierzwaluwen, Hemiprocnidae, met vier soorten.

Boomgierzwaluw, Hemiprocne coronata

De Gierzwaluwen en Boomgierzwaluwen zijn verwant met familie Kolibries, Trochilidae, met omstreeks 330 soorten.

 
 
 
Kolibries


De Gierzwaluwen, Boomgierzwaluwen en Kolibries zijn de drie families van de orde Apodiformes, Nietpootvormigen.

Soms wordt een vierde familie bij de orde Apodiformes gerekend, de familie Dwergnachtzwaluwen, Aegothelidae, met tien soorten. Deze familie wordt ook wel als aparte orde genoemd, of ingedeeld bij de orde Geitenmelkervormigen, Caprimulgiformes. [De Engelse Wikipedia geeft alle drie mogelijkheden voor een orde voor de familie Dwergnachtzwaluwen. Verschillende auteurs !] Wat voor hoger label er ook aan familie Dwergnachtzwaluwen gehangen wordt, het is de zustergroep van de Gierzwaluwen + Boomgierzwaluwen + Kolibries.


Australische dwergnachtzwaluw, Barred owlet-nightjar, Aegotheles cristatus

De orde Nietpootvormigen, Apodiformes: niet allemaal met heel kleine pootjes, al zijn ook bij de kolibries de tenen niet groot. Wel allemaal met een kort en zwaar opperarmbeen en een relatief lange hand. Dat houdt in dat ze heel veel kracht op hun vleugels kunnen zetten. ‘Vliegspecialisten’.
Kolibries hebben een zwaar kort opperambeen;  links kolibrievleugel met botten, rechts duif ter vergelijking

In 1961, in het grote boek ‘Birds of the World’ werden de Dwergnachtzwaluwen (Aegothelidae ) niet bij de orde Apodiformes gerekend maar bij de orde Geitenmelkervormigen, de Caprimulgiformes: samen met de olievogels Steatornithidae, de uilnachtzwaluwen of kikkerbekken Podargidae , de potoos Nyctibiidae en de nachtzwaluwen Caprimulgidae. Van al deze vogels hebben we in Nederland alleen de nachtzwaluw, ook wel geitenmelker geheten.

Olievogel, Steatornis caripensis
Uilnachtzwaluw, tawny frogmouth, Podargus strigoides
Potoo, Nyctibius griseus, in verberging
Nachtzwaluw of geitenmelker,Caprimulgus euopaeus
Volgens het grote boek ‘Birds of the World’ hebben alle vogels van de orde Caprimulgiformes lange smalle vleugels, kleine tenen, kleine snavels en grote monden die heel ver open kunnen om insecten uit de lucht te vangen. Ook de gierzwaluwen (en de boomgierzwaluwen en de Australische dwergnachtzwaluw) hebben lange smalle vleugels, kleine voeten, en kleine snavels.  De kolibries zien er heel anders uit. De vleugels zijn vrij smal, de voeten zijn redelijk klein met kort loopbeen, en de snavel is lang. En natuurlijk, de kolibries zijn fel gekleurd, en heel klein van stuk. En ze eten nectar, naast zo af en toe een insectje.

Kolibrieskelet, met het borstbeen dat nodig is voor aanhechting van de vliegspieren

Ondanks dat heel andere idee dat we  bij ‘kolibrie’ hebben dan bij ‘gierzwaluw’, de families horen al volgens de klassieke systematiek bij elkaar. Met nieuwe gegevens en snellere grotere computers voor nieuwe indelingsmethoden met grote hoeveelheden gegevens komen de kolibries en de gierzwaluwen ook steeds bij elkaar in dezelfde groep.  Dat blijkt uit de morfologie van de beesten en uit hun DNA.

Mayr deed in 2010 een grote morfologische studie van de levende Nietpootvormigen en Geitenmelkervormigen. Mayr gebruikte 69 kenmerken van het skelet van 30 soorten uit de deze ordes, en een paar andere vogels als buitengroep. Hij kwam tot deze indeling:

 
Morfologische indeling op van 30 soorten uit 8 families. In de publicatie staan de namen van de families. Elk rondje is een overeenkomst die de groepen rechts na de splitsing gezamenlijk hebben. De klassieke Apodiformes hebben komen bijvoorbeeld overeen voor toestand 2 van kenmerk 32: “32. Caudal margin of sternum: with four notches⁄fenestrae (0), with two notches⁄fenestrae (1), or without notches⁄fenestrae (2).”
Het opvallende van de indeling is dat de hele orde Apodiformes onderdeel uitmaakt van de Caprimulgiformes. Er is geen afgegrensde groep die ‘Caprimulgiformes’ kan heten, en onderling meer verwant is dan met enige groep daarbuiten. De orde ‘Caprimulgiformes’ is niet een natuurlijke groep, maar wat heet een parafyletische groep.

Hackett en medewerkers deden in 2008 een grote studie over de indeling van alle vogels, aan de hand van hun DNA, op grond van vogels uit alle groepen. DNA van levende vogels.Die studie van de overeenkomst in DNA over alle vogels , aan de hand van 32000 DNA basen van 19 genen, geeft eenzelfde patroon voor de Geitenmelkersorde en Nietpootvormigenorde  als Mayr kreeg op grond van het skelet. Het zijn onafhankelijke gegevens die tot dezelfde uitkomst leiden.

Indeling op DNA sequenties van de Caprimulgiformes en Apodiformes.  In de publicatie staan de namen van de gebruikte soorten
Ook hier maakt de hele orde Apodiformes deel uit van de Caprimulgiformes. Er is ook bij indeling op DNA  geen afgegrensde groep Caprimulgiformes zonder de Apodiformes. De morfologische indeling en de indeling op DNA sequentie zijn grotendeels hetzelfde, alleen de positie van de potoo Nyctibius is anders. De rest is verschil in layout (en het verschil dat de ene indeling de familienamen in de publicatie gebruikte en de andere de soortsnamen).

Twee van de drie mogelijke manieren om een fylogenetische boom op te stellen geven hetzelfde – de kolibries zijn verwant aan de gierzwaluwen, en de hele orde Apodiformes zit binnen de ‘Caprimulgiformes’.  Wat zeggen de fossielen, de derde mogelijkheid?

In 1961 zegt het grote boek ‘Birds of the World’: “we have no fossil clues to the ancestry of these small, dainty creatures, but their anatomy and their present distribution suggest they arose from the some primitive swift-like progenitor in the American tropics”. 1961 -  dat is nog voor plate-tectonics.

Vijftig jaar maakt veel verschil. Tussen 1961 en nu zijn er veel fossielen gevonden – ook van fossiele kolibries in Europa! Op 1 mei 2013 werd een heel mooi Amerikaans fossiel beschreven: een oud beest, uit het Eoceen, met veren, en met een morfologie die ligt voor de splitsing in gierzwaluwen en kolibries!

Eocypselus rowei: met verenkleed. Uit het Eoceen, 51.5 miljoen jaar oud.
De fossiele vogel Eocypselus rowei werd gevonden in de Fossil Butte Member of the Green River Formation of Lincoln County, Wyoming, USA – een heel bekende plek voor fossielen uit het Eoceen. Datering van de er bovenliggende vulcanische as geeft een ouderdom van 51.66+0.09 Ma voor de fossielendragende laag.

Veren, poten en opperarmbeen van Eocypselus rowei  zijn goed bewaard. Eocypselus rowei is kleiner dan de kleinste boomgierzwaluw maar groter dan de grootste kolibrie – een 10 cm. De poten zijn relatief lang. Maar vooral: de vleugelvorm is bewaard gebleven!

De vleugel van Eocypselus rowei staat tussen die van een kolibrie en die van een gierzwaluw in: de verhouding tussen opperarmbeen en onderarmbot ellepijp ligt meer naar de gierzwaluwkant, maar de lengte van de vleugel als geheel is korter dan bij elke gierzwaluw. De hand en vingerbotten van Eocypselus rowei zijn korter dan bij kolibries, maar de slagpennen zijn verhoudingsgewijs langer.
Vergelijking van vleugel:  (a) Eocypselus rowei, (b) de gierzwaluw Hirundapus caudacutus en (c) de kolibrie Archilochus colubris. Voor de vergelijking van de botten en vleugels is de totale lengte van de armbotten gelijk gehouden. (PRSB 1-5-2013 online)

Al met al is de conclusie dat de korte vleugels van de kolibries en de lange vleugels van de gierzwaluwen afgeleid zijn van een  minder gespecialiseerde vleugelvorm in hun voorouders.

Komt Eocypselus rowei nu bij de gierzwaluwen of kolibries terecht bij indelen? Geen van beide: de fossiele Eocypselus rowei komt buiten de huidige orde Apodiformes terecht, maar staat dichter bij de huidige orde Apodiformes dan de levende familie Dwergnachtzwaluwen, Aegothelidae. We hebben een beest dat laat zien wat de vorm was van de gemeenschappelijke voorouder van de kolibrie en de gierzwaluw.

De overige indeling van levende en fossiele beesten op grond van hun morfologie geeft dezelfde als de andere morfologische studie met meer levende beesten. 
 
Indeling op morfologie van levende beesten (zwart) en fossielen (grijs) van de Caprimulgiformes en Apodiformes.  In de publicatie staan de namen van de gebruikte soorten. Met groen aangegeven: het geslacht Eocypselus - buiten de Apodiformes, maar dichterbij de Apodiformes dan alle andere vogels.
En de huiszwaluw, oeverzwaluw en boerenzwaluw dan? Dat zijn helemaal geen verwanten van de gierzwaluw! De familie Zwaluwen Hirundinidae is meer verwant met de mus en de kraai ... ‘Zwaluw’ betekent een levensstijl: op de vlucht insecten vangen.
Vergelijking vleugelbotten zwaluw, gierzwaluw en kolibrie.

 *********************************************
D.T. Ksepka, J. A. Clarke, S.J. Nesbitt, F.B. Kulp & L. Grande, 2013. Fossil evidence of wing shape in a stem relative of swifts and hummingbirds (Aves, Pan-Apodiformes). Proc. R. Soc. B 2013 280, 20130580, published 1 May 2013;
S. J. Hackett, et al., 2008. A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History. Science 320, 1763 (2008);  DOI: 10.1126/science.1157704
G.Mayr, 2010. Phylogenetic relationships of the paraphyletic ‘caprimulgiform’ birds (nightjars and allies). J Zool Syst Evol Res 48: 126-137. doi: 10.1111/j.1439-0469.2009.00552.x
O.L. Austin, 1961. Birds of the World. Hamlyn Publishers.
G. W. Kaiser, 2007. The Inner Bird: anatomy and evolution. UBC press, Vancouver.


Over indelen en lay-out van de indeling:
Over parafyletisch:

http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-2317719/A-tail-wings-The-fossil-reveals-swift-hummingbird-closely-related.html http://www.sciencedaily.com/releases/2013/05/130501091839.html

Geen opmerkingen:

Een reactie plaatsen