vrijdag 21 juli 2017

Steppekiekendief en soortvorming





Er heeft deze zomer een paartje steppekiekendief gebroed in Groningen. Het was groot nieuws, in krant en op TV. Zomer. Komkommertijd. Wel heel leuk.


Mannetje steppekiekendief
 
Eerder waren er al wel steppekiekendieven als zomergast geweest. Alleenreizende zomergasten, en die zoeken gezelschap.  Twee kranten en een website gaven achtergrond informatie over broedpogingen van alleenreizende zomergasten steppekiekendief.

1          „In dat eerste jaar was er wel meteen een hybride broedpoging: een mannetje steppekiek met een vrouwtje grauwe. Maar die eieren kwamen niet uit”, vertelt Koks. (NRC)

2          'Onder andere in Polen en Duitsland waren al eerder paartjes opgedoken van een zuiver vrouwtje steppekiekendief met bastaard mannetjes, bijvoorbeeld producten van een bruine kiekendief die het met een steppekiekendief had gedaan. Overigens lijken alleen hybride mannetjes te overleven. Ik zie eigenlijk nooit hybride vrouwtjes. Die mannetjes kunnen vervolgens ook zelf jongen voortbrengen.' (Dick Forsman aangehaald in Trouw).

3          Mannelijke steppekiekendieven kunnen namelijk makkelijk kruisen met vrouwtjes van de grauwe of de blauwe kiekendief. Volgens de Finse roofvogelexpert Dick Forsman kunnen uit deze kruisingen in ieder geval vruchtbare mannetjes ontstaan. ‘Over hybride vrouwtjes heerst nog onduidelijkheid’, aldus Forsman. (werkgroep grauwe kiekendief, Nature today)

Niet alleen heerst er onduidelijkheid over hybride vrouwtjes,  wie met wie paarde en hybride zoontjes gaf is ook een beetje onduidelijk. Bruine met steppekiekendief in Groningen gaf eieren die niet uitkwamen. Of de expert Forsman bedoelde dat er hybriden met alle drie soorten kiekendieven grauwe blauwe en bruine zijn, is ook onduidelijk. (Hoe goed is de vertaling, bv?) Verder op internet zoeken levert nog iets op, van een vogelsite:  "Studying my photos I see no other option than this being an adult male hybrid Pallid x Hen Harrier", dat is een volwassen zoontje van de steppekiekendief met de blauwe kiekendief. Er is geen enkele betrouwbare verwijzing naar een andere kruising met resultaat te vinden.

 
Prooioverdracht bii broedpaar


Hybridiseren tussen soorten gaat niet zomaar! In Groningen broeden bruine, grauwe en blauwe kiekendief. Vergissen die drie soorten zich weleens, en gaan ze met een vogel van de andere soort aan de haal? Voor zo ver na te gaan niet. Internet weet er niets van.

Dus nu hebben we opmerkelijke waarneming één:

Soorten die elkaar regelmatig tegenkomen (grauwe blauwe bruine) herkennen wie van de eigen soort is en wie niet.

En opmerkelijke waarneming twee:

Soorten die elkaar niet vaak tegenkomen (steppe verus grauwe blauwe bruine) weten niet of het om de eigen soort of een erop lijkende soort gaat en willen wel broeden

En opmerkelijke waarneming drie:

Een mannetje steppekiek met een vrouwtje grauwe kiek gaf eieren die niet uitkwamen

En opmerkelijke waarneming vier

De kruising van een mannetje steppekiek met een vrouwtje blauwe kiek gaf een zoontje

En tenslotte, opmerkelijke waarneming vijf:

Hybride dochters zijn niet waargenomen

De vijf opmerkelijke waarnemingen vertellen een hele hoop over soortvorming: minimaal drie dingen over soortvorming zitten er in het verhaal.

 

Ten eerste, bij vogels die elkaar regelmatig tegenkomen zien ze zelf aan veren of gedrag of het dezelfde soort is. De soorten blijven gescheiden. In de biologie heet dat 'pre-zygotische isolatie'  van soorten, omdat de isolatie van de soorten werkt voordat er ook maar een eicel bevrucht wordt of een paring uitgevoerd. Een zygote is een bevruchte eicel, vandaar de term. Dat is wat we zien bij blauwe grauwe bruine kiekendief.

 

Bij vogelsoorten die elkaar niet regelmatig tegenkomen en elkaars veren en gedrag niet precies kennen, is er sprake van 'post-zygotische isolatie'. Er wordt wel gepaard en eventueel een eicel bevrucht. Maar hoever gaat het daarna? De soorten zijn geisoleerd omdat de zygote niet tot ontwikkeling komt, het ei niet uitkomt, de hybride jongen infertiel zijn: dat zijn zo de mogelijkheden voor 'post-zygotische isolatie'. Dat is wat we zien bij de steppekiekendief en de grauwe blauwe bruine kiekendief. Het paargedrag is voor alle kiekendieven min of meer hetzelfde (in onze ogen) – mannetje en vrouwtje draaien rondjes. Bij gebrek aan een vrouwtje van de eigen soort wil een mannetje kiekendief het wel met een vrouwtje van een van de andere soorten aanleggen.

 
Steppekiekendief

Mogelijk, daar zijn de gegevens aan de schaarse kant, maakt het nog uit of het mannetje steppekiekendief paart met een vrouwtje grauwe blauwe of bruine. Met een vrouwtje van de grauwe kiekendief kwamen de eieren niet uit, met een blauwe kiekendief kwam er een zoontje. We weten niets van die eieren die niet uitkwamen – misschien waren het allemaal dochtertjes die in het ei zaten. Nou ja, vier eieren, kans 15/16 op minimaal één zoontje.

Wat zou dat nu uitmaken, blauwe of grauwe kiekendief als vrouwtje van een mannetje steppekiekendief? Volgens hun DNA is de steppekiekendief nauwer verwant met de blauwe kiekendief dan met de grauwe of de bruine (Oatley et a 2015). Dus nauwer verwant volgens DNA en beter kruisresultaat gaan samen, zo te zien.

 

Verder zijn het juist zoontjes die gerapporteerd zijn als resultaat van de kruising steppekiekendief x blauwe kiekendief. Dat lijkt op een algemene regel die je bij soortskruisingen ziet:

als er verschil is in overleving of fertiliteit tussen zoontjes en dochtertjes uit een kruising, is het het geslacht met de twee verschillende geslachtschromosomen dat niet overleeft of steriel is.

Wat was ook al weer "verschillende geslachtschromosomen"? Bij mensen is een vrouw XX voor de geslachtschromosomen, en de man XY. Bij de man verschillen de geslachtschromosomen, XY.  Huidige mensen, Homo sapiens, en Neanderthalers Homo neandethalensis kruisten. Neanderthal DNA is aanwezig in huidige mensen. Maar het Y-chromosoom dat de Neanderthalers hadden ontbreekt nu bij de moderne mensen. Het  zou kunnen dat mannen Neanderthal en vrouwen sapiens nooit overlevende of fertiele zonen hadden; het kan ook toeval zijn. Bij fruitvliegen is de man X0 en de vrouw XX, en missen mannetjes in soortskruisingen. Bij de vlinders Anartia fatima and A. amathea zijn de mannetjes XX en de vrouwtjes XY, en willen de vrouwtjes die uit een kruising koment niet paren. Bij vogels zijn de chromosomen ZW in de vrouwtjes en ZZ in de mannetjes. Bij vogels zijn het de  vrouwtjes die de klos zijn als de ouders tot verschillende soorten behoren. Op grond van vliegen, vlinders en vogels is de regel boven opgesteld. 

 
Jonge steppekiekendief

Waarom zou dat zo zijn? Waarom doen de XY kinderen uit een kruising het slechter dan de XX kinderen? Er is een algemeen schema voor een verklaring, hoe dat met zou werken met genen die in elke soort iets anders op elkaar zijn ingeregeld. De inregeling van de genen zou in de kruising misgaan. Voor elke kruising zou dan apart uitgezocht moeten worden welke genen elkaar storen, en daar is geen informatie over, zeker niet voor de kiekendieven.

 

Het algemene schema voor een verklaring werkt als volgt. Er spelen twee zaken mee: binnen een gen en tussen genen. We gaan uit van twee verwante soorten die ver van elkaar wonen. In beide gevallen zijn er mutaties opgetreden, onafhankelijk van elkaar. In soort 1 heb je voor de genen A en B de allelen A en B. In mannetjes  met chromosomen ZZ zijn de genotype dan AABB, en in vrouwtjes met chromosome WZ zijn de genotypen AWBB. Alles is netjes op elkaar ingeregeld, de allelen A en B werken goed samen. In soort 2 heb je voor de genen A en B de allelen a en b. In mannetjes  met chromosomen ZZ zijn de genotype dan aabb, en in vrouwtjes met chromosome WZ zijn de genotypen aWbb. Alles is netjes op elkaar ingeregeld. In een kruising komen er dan mannetjes met AaBb, en vrouwtjes met AWBb of aWbB, afhankelijk of de moeder van soort 1 of soort 2 komt. Bij de mannetjes AaBb kan alles gebalanceerd zijn, en zou de inregeling goed kunnen gaan. Bij vrouwtjes AWBb of aWbB ontbreekt allel a dat moet samenwerken met allel b van gen B, of ontbreekt allel A dat moet samenwerken met allel B van gen B. Er is geen balans en ergens gaat iets fout. Dat lijkt op de achtergrond voor het verschil in overleving van mannetjes en vrouwtjes uit een kruising.

 

**************************

Oatley et al, 2015. A molecular phylogeny of the harriers (Circus, Accipitridae) indicate the role of long distance dispersal and migration in diversification. Molecular Phylogenetics and Evolution 85: 150–160

Mendez et al, 2016. The Divergence of Neandertal and Modern Human Y Chromosomes. The American Journal of Human Genetics 98: 728–734.








 
 

Geen opmerkingen:

Een reactie plaatsen