Evolutiebiologie

Opnieuw prestine

2011-11-27T15:25:00.003+01:00

Gert Korthof wees me op een artikel dat het vervolgverhaal over prestine net weer een andere draai geeft. Het is ook een artikel van de groep van Rossiter (net als Li 2008 en twee artikelen met Liu als eerste auteur uit 2010).

Tot nu toe waren er vrij weinig soorten van de Yangochiroptera, de grootste groep van kleine insectenetende vleermuizen, in de studie opgenomen. Nu is Yangochiroptera een grote groep met veel soorten, en kan onvoldoende vertegenwoordiging van een groep bij het sorteren artefacten geven. Meer Yangochiroptera was daarmee gewenst.

Bovendien zijn er een paar soorten uit de Yangochiroptera die aan dezelfde manier van echolocatie doen als de Oude Wereld bladneuzen en de hoefijzerneuzen uit de Yinochiroptera. Dat is echolocatie met een geluid dat bijna alleen uit één toonhoogte bestaat, de Constant Frequency echolocatie. De kaalrugvleermuis, Pteronotus parnellii, doet bijvoorbeeld aan CF echolocatie, terwijl hij tot de familie plooilip- of bladkinvleermuizen (Mormoopidae) van de Yangochiroptera behoort.

Mormoops megalophylla

Om te zien wat het opnemen van de kaalrugvleermuis, Pteronotus parnellii, en verwante vleermuizen doet met de indeling, werden er aan de studie prestines van vijf Yango-vleermuissoorten toegevoegd. Die soorten zijn:
Desmodus rotundus, de gewone of echte vampier, en Leptonycteris yerbabuenae van de familie Phyllostomidae (Bladneusvleermuizen van de Nieuwe Wereld), en Mormoops megalophylla de spookgezichtvleermuis, en Pteronotus parnellii, de kaalrugvleermuis, en Pteronotus davy, de kleine kaalrugvleermuis, van de familie plooilip- of bladkinvleermuizen (Mormoopidae).

Ik heb de prestines van deze soorten opgezocht in GeneBank. Sorteren op aminozuren in het prestine geeft dezelfde moleculaire indeling met en zonder deze vijf soorten: de vijf soorten komen gewoon in de Yango club terecht. Ik geef daarom hetzelfde plaatje als de vorige keer voor de moleculaire indeling op aminozuren van prestine:

Moleculaire indeling van prestine. De tandwalvissen en de CF-vleermuizen van de Yinochiroptera, de Oude Wereld bladneuzen en de hoefijzerneuzen, lijken op elkaar in prestine, meer dan de CF-vleermuizen van de Yinochiroptera lijken op Yangochiroptera met echolocatie of megabats.

Interessant is waar de kaalrugvleermuis, Pteronotus parnellii, terecht komt. Hij doet aan CF echolocatie maar is een Yango. Komt hij nu bij de CF-echolocatie of bij de Yango’s terecht?

Bij de Yango’s. Het prestine van de kaalrugvleermuis Pteronotus parnellii komt overeen met dat van zijn zustersoort Pteronotus davy, de kleine kaalrugvleermuis. Dat betekent dat CF-echolocatie en prestinestructuur niet oorzakelijk samenhangen.

De moleculaire indeling geeft nog steeds dat de tandwalvissen met hun sonar en de Oude Wereld bladneuzen en hoefijzerneuzen min of meer overeenkomende prestines hebben. Ook geeft de moleculaire indeling aan dat de megabats en de verwante Oude Wereld bladneuzen en hoefijzerneuzen heel ander prestine hebben. Dat is over het geheel genomen. Zijn er specifieke aminozuren die voor alle met echolocatie gelijk zijn?

Er waren twee aminozuurvervangingen die specifiek leken. Vorige blogpost hadden we threonine in plaats van arginine op plaats 7 voor alle vleermuizen met echolocatie en leucine in plaats van phenylalanine op plaats 26 voor de Yangochiroptera en de Oude Wereld bladneuzen en hoefijzerneuzen. Blijft dat? Nee.

Alle vijf toegevoegde Yango-soorten uit de Phyllostomidae en de Mormoopidae hebben arginine op plaats 7. Daarmee vervalt de aminozuurvervanging threonine naar arginine op plaats 7 als een mogelijk functioneel belangrijke plaats. Alle vijf toegevoegde soorten hebben leucine op plaats 26, en niet phenylalanine zoals alle bekeken niet-vleermuis beesten. Daarmee blijft alleen plaats 26 als mogelijk belangrijk over. Dat aminozuur zit vrij aan het begin van het eiwit, binnen de cel –zie figuur in http://evolutiebiologie.blogspot.com/2011/11/echolocatie-en-horen-prestine.html

Nu zou prestine ook niet noodzakelijkerwijs te maken hebben met CF-echolocatie. Prestine is een motoreiwit uit de geluidsversterker in het oor. Misschien heeft de prestinesamenstelling eerder met de frequentie van het geluid te maken. Dan zouden functieverschillen van prestinevormen met verschillende aminozuursamenstelling bestudeerd moeten worden. Die functionele benadering ontbreekt. We hebben alleen publicaties met correlaties, geen publicaties met een causale benadering.

*************************
Rhinolophidae http://nl.wikipedia.org/wiki/Hoefijzerneuzen
Hipposideridae http://nl.wikipedia.org/wiki/Bladneusvleermuizen_van_de_Oude_Wereld

http://evolutiebiologie.blogspot.com/2011/08/makkelijk-te-onthouden-namen-nee.html

Pteronotus davyi kleine kaalrugvleermuis http://nl.wikipedia.org/wiki/Kleine_kaalrugvleermuis

S.J. Rossiter, S. Zhang & Y. Liu, 2011. Prestin and high frequency hearing in mammals. Communicative & Integrative biology 4: 236 – 239. http://dx.doi.org/10.4161/cib.4.2.14647
B. Shen, R. Avila-Flores, Y. Liu, S.J. Rossiter & S. Zhang. 2011. Prestin shows divergent evolution between constant frequency bats. Journal of Molecular Evolution, 24 September 2011 online.

Echolocatie en horen: prestine

2011-11-16T14:50:00.017+01:00

Niet alleen vleermuizen gebruiken echolocatie om hun weg te vinden of hun prooi te vangen. Andere zoogdieren gebruiken het ook: de tandwalvissen en sommige spitsmuizen. Bij de dolfijnen staat het bekend als sonar. Misschien kunnen alle zoogdieren in principe echolocatie gebruiken. Tenminste, ook blinde mensen kunnen zich op echolocatie trainen, en waarom zouden ze hierin uitzonderlijk zijn? Echolocatie is gebaseerd op stereo horen, op het vinden van de richting waaruit een geluid komt door het hebben van twee oren. Een grote oorschelp is heel nuttig daarbij.

Gewone grootoorvleermuis, en twee keer een hoefijzerneus.
http://diertjevandedag.classy.be/zoogdieren/vleermuizen/startpagina_vleermuizen.htm

Bij de vleermuizen gebruiken de microbats echolocatie door roepen. Vleermuizen, microbats dus, en tandwalvissen als de potvis en de dolfijnen gebruiken echolocatie voor het vangen van een prooi, en voor het vinden van hun weg. Spitsmuizen gebruiken echolocatie alleen voor het inschatten van de omgeving. Spitsmuizen en microbats zijn nachtbeesten. Onder water is de gezichtshorizon voor jagende walvissen beperkt. Horen neemt de rol over van zien.

De spitsmuizen met echolocatie geven misschien een aanwijzing over hoe vleermuizen aan hun echolocatie komen. De vraag is natuurlijk welk van de twee scenario’s meer onderbouwing kan krijgen: eerst vliegen en dan echolocatie, of eerst echolocatie en dan vliegen. Het is duidelijk dat echolocatie bij de vleermuizen in de loop van de tijd uitgebouwd en versterkt is (zie HIER). De twee oudste vleermuizen waarvan genoeg schedel bekend is, Onychonycteris finneyi en Icaronycteris index, hebben geen vergroot binnenoor. Bij Icaronycteris index zijn er wel verdere aanwijzingen in het schedelskelet bij het oor die op echolocatie wijzen, maar bij Onychonycteris finneyi niet of nauwelijks. Alleen de plaats van het botje styohyale, verder niet. Voor details over Onychonycteris finneyi en Icaronycteris index, zie HIER.

Daarom zou het heel interessant zijn hoe het oor van de spitsmuizen die aan echolocatie doen er uit ziet. Is er bij de spitsmuizen iets in de bouw van het oor waaraan je kunt zien dat ze aan echolocatie doen? Als zoiets er is, zou je eerder denken dat Onychonycteris finneyi geen echolocatie had. Maar als er niets in een spitsmuisoor is waaruit echolocatie valt op te maken – terwijl je weet dat ze aan echolocatie doen – blijft de mogelijkheid voor echolocatie bij Onychonycteris finneyi open. En daarmee zou het scenario met echolocatie vóór vliegen voor de vleermuizen blijven bestaan.
Er is jammer genoeg niets bekend over de oren van de spitsmuissoorten met echolocatie. Ik heb het nog bij de schrijver van het artikel over echolocatie bij spitsmuizen, Siemers, nagevraagd.

Zoogdieren kunnen hogere tonen horen dan vogels of hagedissen, en vleermuizen kunnen hogere tonen horen dan de meeste zoogdieren. Mensen horen geluiden van ongeveer 20 Hertz tot 20000 Hertz, 20 kHz; de standaard pianotoon A voor de stemming is 440 Hz, de hoogste toon van een piano is C8, 4186.01 Hz, 4.2 kHz. Vleermuizen maken en horen geluid van 14 kHz tot boven de 100 kHz. Dolfijnen kunnen een sonar boven 100 kHz gebruiken.

Zoogdieren kunnen hogere geluiden horen dan vogels en hagedissen, hier gedemonstreerd voor de cavia, de kip en de gecko. Manley 2000 figuur 2

Hoe slagen zoogdieren erin hogere tonen te horen dan vogels of hagedissen? Ze hebben een heel ander oor. Bij de gewervelde dieren is het oog voor alle groepen gelijk in bouw, maar het oor verschilt stevig. Tussen de amfibieën en de echte landvertebraten, en binnen de landvertebraten tussen de hagedissen + slangen, de vogels en de zoogdieren. Het zoogdieroor schijnt het ingewikkeldst te zijn, en het meeste te kunnen. Dat is te danken aan de bouw van het oor, en aan het eiwit prestine.

Een beetje over de bouw van het binnenoor
Het zoogdier binnenoor bezit in het slakkenhuis Binnenste Haar Cellen (Inner Hair Cells, IHC) en Buitenste Haar Cellen (Outer Hair Cells, OHC). De Buitenste Haar Cellen versterken geluid, en de Binnenste Haar Cellen nemen het versterkte geluid waar en sturen de waarneming door naar de hersenen. Hoe dat versterken van geluid precies werkt komt later (in een volgende blogpost) nog. Hier is alleen van belang dat de Buitenste Haar Cellen geluid waarnemen en versterken. De Buitenste Haar Cellen reageren elk op een eigen geluidsfrequentie, en versterken die door samen te trekken. Voor dat samentrekken is een motoreiwit nodig, en dat motoreiwit is prestine. Dan ligt het voor de hand dat prestine bij vleermuizen ook in Buitenste Haar Cellen die heel hoge geluidsfrequenties oppikken moet kunnen werken.

Het eiwit prestine
Het eiwit prestine is omstreeks 740 aminozuren lang en slingert zich in vijf of zes lussen door de celmembraan. Vijf of zes lussen: de onderzoekers weten dit niet zeker. Het eiwit ziet er misschien uit als op het volgende plaatje. Het plaatje geeft de versie met zes lussen; andere artikelen gebruiken een versie met vijf lussen.

Elgoyhen en Franchini 2011 figuur 1

In de figuur staat de celmembraan aangegeven door een schetsje van de vetmoleculen waaruit de celmembraan is opgebouwd: dat zijn de zwarte koppen met de kronkelige staarten. Prestine heeft een aantal spiralen die binnen de celmembraan liggen: de transmembraan domeinen (geel). Verder zijn er lussen aan de buitenkant van de cel (boven), en lussen en uiteinden binnen de cel (onder in de figuur). Het stikstof- (N, amino) -uiteinde van het eiwit is links en het C (koolstof, zure) uiteinde van het eiwit is rechts getekend. Bij het rechteruiteinde (binnen de cel) zijn een positief geladen deel, een negatief geladen deel en een STAS blok aanwezig. Een STAS blok is iets dat ook in andere eiwitten voorkomt.
Zo ziet prestine eruit. Waar we nu in geïnteresseerd zijn is in verschillen in prestine tussen verschillende soorten.

Het eiwit prestine vergeleken tussen vleermuissoorten
Li Gang en vijf andere onderzoekers keken in 2008 naar prestine in een aantal vleermuizen, en een paar andere zoogdieren als achtergrond. De vleermuizen waren twee soorten uit de familie gladneuzen, de Vespertilionidae, van de Yangochiroptera, en diverseYinpterochiroptera soorten. De vleermuizen uit de Yinpterochiroptera waren twee megabats en een aantal Yinochiroptera soorten waarvan de meeste aan roepende echolocatie doen (en ook ‘microbats’ zijn). Die Yinochiroptera soorten met echolocatie zijn soorten van de families hoefijzerneuzen Rhinolophidae en de Oude Wereld bladneuzen Hipposideridae.

Hipposideros ridleyi http://en.wikipedia.org/wiki/Hipposideros_ridleyi

Rhinolophus ferrumequinum http://nl.wikipedia.org/wiki/Grote_hoefijzerneus

Deze hoefijzerneuzen en Oude Wereld bladneuzen hebben een speciale manier van echolocatie, met relatief lange roepen die gedomineerd worden door één frequentie. Dat heet Constant Frequency, en die twee groepen vleermuizen heten CF vleermuizen.

De moleculaire indeling voor de soorten is als in de volgende figuur, op grond van ander onderzoek:

Moleculaire indeling voor de soorten. Zwart: geen vleermuizen. Rood: gladneuzen, familie Vespertilionidae uit de Yangochiroptera. Blauw, groen en oranje zijn allemaal Yinpterochiriptera. Blauw: megabats, Pteropodidae. Oranje: geslacht Megaderma (valse-vampiervleermuis). Groen: Hoefijzerneuzen en Oude Wereld bladneuzen, CF echolocatie Yinochiroptera. Li et al PNAS 2008 fig 3

De verrassing kwam toen Li Gang’s groep deze beesten sorteerden op het DNA voor het eiwit prestine. Dat geeft de volgende uitslag:

Moleculaire indeling voor het gen voor prestine. Zwart: geen vleermuizen. Rood: gladneuzen, familie Vespertilionidae uit de Yangochiroptera. Blauw, groen en oranje zijn allemaal Yinpterochiriptera. Blauw: megabats, Pteropodidae. Oranje: geslacht Megaderma. Groen: Hoefijzerneuzen en bladneuzen, CF echolocatie, Yinochiroptera. Getallen geven statistische onderbouwing op 4 manieren; 100 is steeds de hoogst mogelijke score. Rechthoekjes geven een grafiekje voor de roep, x-as frequentie y-as sterkte. Li et al PNAS 2008 fig 1.

De twee Yangochiroptera, dat zijn de in rood aangegeven soorten, en de Yinochiroptera met echolocatie, de groen aangegeven soorten, lijken nu het meest op elkaar. En dat is statistisch goed onderbouwd: zie de getallen in de figuur. De moleculaire indeling voor het gen prestine wijkt af van de moleculaire indeling voor de soorten.

Dat vraagt wat nadenken. Wat kan er aan de hand zijn? De onderzoekers keken in meer detail kijken.

De onderzoekers schiftten hun gegevens op twee manieren.
Ten eerste zijn er veranderingen in het DNA van prestine die niet tot verandering in aminozuur leiden, en zijn er veranderingen in het DNA van prestine die wel tot verandering in aminozuur leiden. Ten tweede zijn er stukken DNA die horen bij de eiwitspiralen die in de celmembraan zitten en zijn er stukken DNA die coderen voor de lussen buiten de cel of de lussen binnen de cel of de losse uiteinden binnen de cel.

Bij de eerste schifting gebruikten de onderzoekers de 414 basenpaar die horen bij aminozuren die verschillen tussen de soorten voor een moleculaire indeling. Deze moleculaire indeling geeft heel duidelijk de moleculaire indeling van het gen prestine, dus figuur 1 uit PNAS (die hier als tweede weergegeven staat). Iets meer dan 1800 basenpaar codeert voor aminozuren die niet verschillen tussen de soorten. Werken met dit DNA geeft de indeling volgens de soorten, figuur 3 uit PNAS (die hier als eerste weergegeven staat). De afwijking in de moleculaire indeling is dus alleen aanwezig voor de aminozuren waar verschil in zit, en komt niet terug in verschillen in het overige DNA.

Bij de tweede schifting gebruikten de onderzoekers de 681 DNA-basen voor de eiwitspiralen in de celmembraan, het transmembraan domein, en de 1539 DNA-basen voor de lussen en uiteinden apart voor twee moleculaire indelingen. De moleculaire indeling voor het transmembraan deel van prestine geeft de indeling volgens de soorten. De lussen en de uiteinden gebruiken geeft de indeling van prestine.

Dit betekent dat er bij de bladneuzen, hoefijzerneuzen en gladneuzen relatief veel overeenkomstige aminozuren zitten in de lussen en de uiteinden. Dat doet denken aan een verband tussen het horen van hoge geluiden uit echolocatie en welke aminozuren prestine precies heeft. Misschien is de aanwezigheid van bepaalde aminozuren in beesten met echolocatie het gevolg van selectie voor overeenkomst in het eiwit prestine, onafhankelijk van de verwantschap van de soorten.

Tot nu toe is dit heel leuk, maar dan komt de vraag welke aminozuren tot hoge tonen horen zouden kunnen leiden. Li Gang en medewerkers vertellen niet over welke aminozuren het eigenlijk zou gaan.
In de Supplementary Info staat welke verschillen er gevonden zijn in prestine, dus ik ging er zelf naar kijken. Dan blijkt de hele studie veel zwakker dan iemand uit de hoofdtekst op zou maken. De overmaat CF-vleermuissoorten in de studie kan de hele zaak vertrokken hebben.

Er zijn zeven soorten CF-vleermuizen in de studie. Er zijn op 21 plaatsen in het eiwit prestime aminozuurveranderingen die al deze soorten gezamenlijk hebben, en verder niet in een andere soort voorkomen. Er zijn twee veranderingen die zowel de CF-vleermuizen als Megaderma hebben, en drie veranderingen die zowel de CF-vleermuizen als Myotis hebben, en één aminozuurverandering die zowel de CF-vleermuizen als Myotis en Miniopterus hebben. En er is één aminozuurverandering die alle vleermuizen met echolocatie gezamenlijk hebben en verder niet voorkomt. Dat is threonine in plaats van arginine op plaats 7.

Er zijn nu meer prestines bekend, met een iets betere spreiding van de soorten over de groepen. Prestine is nu bekend voor vijf Yangochiroptera, twee Megaderma soorten en vier megabats naast de zeven CF soorten. In de Supplementary Information van de artikelen staat aangegeven onder welk nummer het prestine van elke soort in de internet databank GenBank staat. Die heb ik opgezocht, via GenBank en Entrez. Daarna heb ik ze gesorteerd via ClustalW.

Resultaat ClustalW: alle bekende vleermuizen en wat knaagdieren, paard, koe als referentie. De vleermuizen met echolocatie vormen een groep, de megabats komen niet naast de hoefijzerneuzen en Oude Wereld bladneuzen. Het schaalstreepje onderaan geeft gemiddeld aantal veranderingen over het hele eiwit.

Het beeld blijft grotendeels hetzelfde: threonine in plaats van arginine op plaats 7 voor alle vleermuizen met echolocatie, en her en der overeenkomst tussen CF-vleermuizen en andere vleermuizen met echolocatie. Alleen de overeenkomst op aminozuurplaats 26 tussen de Yangochiroptera en de CF-vleermuizen is nu duidelijk: leucine in plaats van phenylalanine.

Dus: ja, er kan sprake zijn van selectie, op twee manieren. Ten eerste hebben de CF-vleermuizen heel veel veranderingen ten opzichte van de overige vleermuizen. Die veranderingen gaan zo snel dat het statistisch aan selectie wordt toegeschreven. Ten tweede is er enige overeenkomst in specifieke veranderingen tussen CF vleermuizen en andere vleermuizen met echolocatie.

Het eiwit prestine vergeleken tussen vleermuizen en tandwalvissen
De hypothese dat sommige aminozuurvolgorden van prestine tot het kunnen horen van hogere frequenties leiden en daarmee gunstig zijn voor echolocatie, kan getoetst worden door ook naar de dolfijnen te kijken.

Er zijn drie artikelen over prestine in vleermuizen en walvissen, van Li Ying in januari 2010 (artikel 1), van Liu Yang in januari 2010 (artikel 2) en van Liu Yang in oktober 2010 (artikel 3). In die volgorde komen er steeds meer walvisachtigen bij.

Artikel 1 had alleen de tuimelaar Tursiops truncatus. Li Ying vond net als Li Gang in 2008 dat de microbats, die met echolocatie, in hun prestine overeenkomen. Bovendien liet Li Ying zien dat de tuimelaar tussen de vleermuizen terecht komt voor wat betreft zijn prestine. Om precies te zijn, de tuimelaar komt bij de hoefijzerneuzen en Oude Wereld bladneuzen, de Yinochiroptera beesten met Constant Frequency echolocatie, te staan.

De tuimelaar (bottlenose dolphin, in bruin) tussen de vleermuizen. Zwart: beesten voor achtergrond. Blauw: megabats (geen echolocatie). Paars: Yangochiroptera. Oranje: Megaderma (valse-vampiervleermuis). Groen: Hoefijzerneuzen en bladneuzen, CF echolocatie, Yinochiroptera. Li et al 2010 figuur 1A.

De tweede studie, van Liu Yang en zijn groep in januari 2010 had gegevens voor vijf tandwalvissen en voor twee baleinwalvissen. Dat betrof voor wat betreft de tandwalvissen de potvis (Physeter macrocephalus) en de dolfijnen de tuimelaar, de gewone dolfijn (Delphinus delphis), de gramper of grijze dolfijn (Grampus griseus), en de bruinvis (Phocoena phocoena). De baleinwalvissen in deze studie waren de gewone vinvis (Balaenoptera physalus) en de bultrug (Megaptera novaeangliae).

Zwart: beesten voor achtergrond. Groen: baleinwalvissen. Lichtblauw: tandwalvissen; fel lichtblauw: dolfijnen (indeling 1); vaag lichtblauw: dolfijnen en potvis (indeling 2). Oranje: megabats. Marineblauw: microbats. Microbats bovenaan: Hoefijzerneuzen en bladneuzen, CF echolocatie Liu et al 2010 januari figuur 1A.

De eerste moleculaire indeling (doorgetrokken lijn in de figuur) was zonder de potvis, met alleen de dolfijnen voor de tandwalvissen. Dan komen de dolfijnen weer als zustergroep van de hoefijzerneuzen en bladneuzen, de beesten met CF echolocatie, te staan. Dat is de positie van de dolfijnen in helder lichtblauw. De dolfijnen kwamen niet als zustergroep naast de twee baleinwalvissen te staan. Er is iets aan de hand!
Toen de potvis, een grote tandwalvis die veel lagere geluidsfrequenties voor echolocatie gebruikt, in de moleculaire indeling opgenomen werd veranderden de tandwalvissen van plaats. De tandwalvissen in hun geheel, dolfijnen en potvis, kwamen netjes op hun plaats naast de baleinwalvissen terecht (stippellijn in de figuur). Dat betekent dat het de tandwalvissen met echolocatie met hoog geluid zijn die in hun prestine lijken op de vleermuizen, en wel de vleermuizen met hoog strak geluid.

De derde studie, weer van Liu Yang en zijn medewerkers maar nu gepubliceerd in oktober 2010, bekeek nog vijf walvissen extra. De dwergpotvis (Kogia breviceps); drie spitssnuitdolfijnen met wat sonar op wat lagere frequentie: de dolfijn van Cuvier (Ziphius cavirostris), de spitssnuitdolfijn van de Blainville (Mesoplodon densirostris); en de noordelijke butskop (Hyperoodon ampullatus); en de dwergvinvis (Balaenoptera acutorostrata) die bij de baleinwalvissen hoort.

Deze derde studie kijkt in meer detail naar de aminozuren (anders was het ook niet de moeite waard geweest). Volgens Liu Yang zijn er in totaal 26 aminozuren die prestine bij vleermuizen op een of andere manier op die van de tandwalvissen laten lijken, en 29 aminozuren in prestine die sommige van de vleermuizen met echolocatie uit de Yinpterochiroptera met de vleermuizen van de Yangochiroptera gemeen hebben. Van die 26 aminozuren zijn er 10 die ook bij de groep van 29 horen.
Leuk, alleen geven Liu en zijn medewerkers geen tabel over welke aminozuren het gaat. Ze geven wel een moleculaire indeling van alle walvissen met daarbij in de figuur aangegeven welke aminozuren vervangen zijn en of dat op een of andere manier overeenkomt met vervangingen in de vleermuizen. Dat geeft een figuur met veel puzzelwerk voor de lezer, maar inzichtelijk is het niet.

Aan de andere kant, iedereen kan het nagaan. Dus zelf weer aan het werk. In de Supplementary Information van de artikelen staat aangegeven onder welk nummer het prestine van elke soort in de internet databank GenBank staat. Die heb ik opgezocht, weer via GenBank en Entrez. Daarna heb ik ze allemaal gesorteerd via ClustalW.

Dit is de weergave van de Guide Tree van de ClustalW sortering. De indeling van de prestines van de beesten met echolocatie is in de rechterfiguur in blauw aangegeven.

De tandwalvissen, dus de dolfijnen + spitssnuitdolfijnen + potvissen, komen in hun prestine het meest overeen met de CF vleermuizen, dus de hoefijzerneuzen en de Oude Wereld bladneuzen. De tandwalvissen en de CF vleermuizen samen komen het meest overeen met andere microbats, de Yangochiroptera en het geslacht Megaderma. Dat zijn allemaal beesten met echolocatie. De beesten met echolocatie komen daarna overeen met de megabats. De baleinwalvissen komen bij de koe uit, zoals op grond van de algemene moleculaire indeling voor alle walvissen geldt.

De vraag is dan: welke aminozuren komen overeen tussen vleermuizen en walvissen, of tussen sommige vleermuizen en sommige walvissen?

Een bekende is N7T: threonine vervangt asparagine op plaats 7 in de tandwalvissen en alle microbats. Dat is een bevestiging van het belang van deze aminozuur vervanging.

Foto’s van ClustalW output: links staat de soortenlijst. Langs de bovenrand moet de positie van het aminozuur in het eiwit staan, maar dat staat altijd niet op de foto van het computerscherm. In een kolom staat aangegeven welk aminozuur op een bepaalde plaats gevonden wordt.
Links: Plaats 7: de meeste overeenkomst: vleermuizen met echolocatie en tandwalvissen
Midden Plaats 392: tandwalvissen en CF-vleermuizen
Rechts: Plaats 601: dolfijnen en CF-vleermuizen.

Verder is overeenkomst tussen de tandwalvissen en CF-vleermuizen op plaats 384, en tussen tandwalvissen, CF-vleermuizen en twee gladneuzen plaats 392 en plaats 566. Bij de dolfijnen is er nog meer overeenkomst met de vleermuizen. Dolfijnen en alle CF-vleermuizen op plaatsen 568 en 601, dolfijnen en hoefijzerneuzen op plaats 700, dolfijnen en bladneuzen op plaats 167, en dolfijnen en gladneuzen op plaats 305.

De plaats van de belangrijkste overeenkomsten tussen vleermuizen en tandwalvissen in het eiwit prestine. De figuur is afkomstig uit de studie met alleen de tuimelaar van Li Ying et al 2010 fgiuur 1C. De gekleurde pijlen zijn toegevoegd. Li Ying beschouwde een groter aantal aminozuurveranderingen als mogelijk belangrijk, maar dat lijkt niet uit te komen.

Al met al:
De verandering van arginine naar threonine op plaats 7 in het eiwit prestine komt bij alle bekeken beesten met echolocatie voor en bij geen enkel beest zonder echolocatie. Dat is daarmee de eerste kandidaat voor functieverandering van prestine en selectie op die functie.
Verder is er meer overeenkomst in aminozuurverandering tussen dolfijnen en CF-vleermuizen dan tussen CF-vleermuizen en andere vleermuizen met echolocatie! Die aminozuurveranderingen die CF-vleermuizen en dolfijnen gemeenschappelijk hebben zijn daarmee ook kandidaten voor functieverandering van prestine en selectie.
Om zeker te zijn van selectie moeten we de functie van prestine precies weten, en weten wat voor invloed elk aminozuur heeft.

Dus de vraag is: hoe werkt prestine?

**********************
Elgoyhen A.B. & L.F. Franchini, 2011. Prestin and the cholinergic receptor of hair cells: Positively-selected proteins in mammals. Hearing Research 273 (2011) 100-108
Li G., J. Wang, S.J. Rossiter, G. Jones, J.A. Cotton & S. Zhang, 2008. The hearing gene Prestin reunites echolocating bats. PNAS 105:13959-13964.
Li Y., Z. Liu, P. Shi & J. Zhang, 2010. The hearing gene Prestin unites echolocating bats and whales. Current Biology 20: R53.
Liu Y., J.A. Cotton, B. Shen, X. Han, S.J. Rossiter & S. Zhang, 2010. Convergent sequence evolution between echolocating bats and dolphins. Current Biology 20: R55.
Liu Y., S.J. Rossiter, X. Han, J.A. Cotton & S. Zhang, 2010. Cetaceans on a molecular fast track to ultrasonic hearing. Current Biology 20: 1834–1839.
Manley, G.A., 2000. Cochlear mechanisms from a phylogenetic viewpoint. PNAS 97: 11736–11743.
Siemers, B.M., G. Schauermann, H. Turni & S. von Merten, 2009. Why do shrews twitter? Communication or simple echo-based orientation. Biology Letters 5:593-596.

http://nl.wikipedia.org/wiki/Tandwalvissen
http://en.wikipedia.org/wiki/Odontoceti
http://en.wikipedia.org/wiki/Human_echolocation
http://en.wikipedia.org/wiki/Animal_echolocation
http://nl.wikipedia.org/wiki/Gehoor

Rhinolophidae http://nl.wikipedia.org/wiki/Hoefijzerneuzen
Hipposideridae http://nl.wikipedia.org/wiki/Bladneusvleermuizen_van_de_Oude_Wereld

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/GenbankSearch.html
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/gquery
http://www.ebi.ac.uk/Tools/msa/clustalw2/

Echolocatie en geluid: FOXP2

2011-10-20T23:13:00.008+02:00

Echolocatie mag dan als basis ‘een schreeuw per vleugelslag’ hebben, - tenminste voor de microbats die het geluid produceren met hun strottenhoofd -, verder zijn de geluiden heel divers. .

Bij de microbats is er grote diversiteit in echolocatie. De soort kan aan zijn geluid herkend worden. De roep kan kort zijn of lang, gebruik maken van weinig frequenties of van veel frequentie, alleen een basistoon gebruiken of ook met boventonen werken.

Dit overzicht van mogelijkheden in de roep verscheen een paar jaar geleden. Er staan voorbeelden bij van de beesten. Uit de ene grote groep binnen de vleermuizen, de Yinpterochiroptera, staan de voorbeelden in de linkerkolom, uit de andere grote groep, de Yangochiroptera, staan de voorbeelden in de rechterkolom.

Tabel 1 uit Jones & Teeling 2006.

De acht verschillende manieren van echolocatie zijn geheel verdeeld over de moleculaire indeling te vinden.

Figuur 2 uit Jones & Teeling 2006.

Is er dan geen enkel verband tussen de moleculaire indeling en echolocatie? Ja, maar met een omweg, via een gen geheten FoxP2.

FoxP2 is een regelneef: een gen dat voor een eiwit, FOXP2, codeert dat alleen maar andere genen aan- of uitzet, of harder of minder hand aanzet.
De naam FoxP2 zit als volgt in elkaar.
Fo – het is een gen uit de grote genfamilie “fork head”, om te beginnen geïdentificeerd aan de hand van de mutant fork head in Drosophila melanogaster, de bananenvlieg. Elk Fo gen heeft een kenmerkend motief voor een 110 aminozuren ergens in de sequentie.
x – de Fo genfamilie bestaat uit transcriptiefactoren, regelneven, die gekenmerkt worden door een forkhead box van een 110 aminozuren.
P – het is de P subfamilie: Fox heeft subfamilies A t/m R, zo te zien ooit ontstaan door genduplicatie.
2 – de P subfamilie omvat vier genen, FoxP1 t/m FoxP4.
Veel Fox genen kunnen teruggevonden worden in alle beesten, sponzen en al. De allereerste voorouder van de beesten moet ze al hebben gehad.

FOXP2 eiwit volgens Protein Data Bank (Wikipedia). Het lijkt erop dat de interactie van DNA met 3 moleculen FOXP2 in beeld is gebracht.

Van al deze Fox genen is FoxP2 het gen dat het meest in de belangstelling staat. FoxP2 speelt een rol in de coördinatie tussen de zintuigen en de spieren; ook bij de coördinatie tussen de oren en de spieren voor geluid. FoxP2 is nodig voor het leren van het maken van belangrijke geluiden, als alarm en zang bij muizen, zang bij vogels, spraak bij mensen, en echolocatie bij vleermuizen. Vleermuizen moeten echolocatie leren, van hun ouders: net als vogelzang en mensenspraak. Er is een hele hype geweest over FOXP2 in mensen, alsof HET gen voor spraak gevonden was.

Li en Wang, Rossiter, Jones en Zhang waren daarom geïnteresseerd in hoe het FoxP2 gen en het FOXP2 eiwit er in vleermuizen uitziet. Vooral waren ze geïnteresseerd of er verschillen waren tussen FoxP2 in vleermuizen en in andere zoogdieren.

Het FoxP2 gen bestaat uit 17 exons en daarbij horende introns. Het eiwit is 713 aminozuren lang. Li en zijn medewerkers bepaalden zelf de basenvolgorde in het DNA voor FoxP2 bij 13 vleermuissoorten en zeven andere zoogdieren. In de internet databases vonden ze nog meer sequenties voor FoxP2, zodat ze voor het hele gen 13 vleermuizen, 22 andere zoogdieren, het vogelbekdier, twee vogels en een hagedis hadden.

Het gen FoxP2 bleek heel variabel te zijn in de vleermuizen, veel variabeler dan in de overige zoogdieren. Bij de 22 overige zoogdieren vonden ze 365 veranderingen van een base in het DNA zonder dat dit tot een ander aminozuur in het eiwit leidde, en 20 veranderingen van een base in het DNA die wel tot een ander aminozuur aanleiding gaf. In de 13 vleermuizen werden er wel 385 veranderingen in het DNA gevonden die geen verandering in aminozuur in het eiwit gaven, en 44 veranderingen die tot een ander aminozuur in het eiwit leidden. In minder soorten dus meer dan dubbel het aantal veranderingen in het eiwit, binnen de vleermuizen.

Sorteren van de veranderingen gaf de volgende fylogenetische boom:

Fylogenetisch boom van FOXP2 eiwit . Blauw: Yinochiroptera (=Yinpterochiroptera zonder megabats). Paars: megabats. Orange: Yangochiroptera. Schaalstreepje: 1 aminozuurverandering. Li et al 2007.

De verandering in FOXP2 is onafhankelijk in de beide taken van de fylogenetische boom van de vleermuizen. Een statistische benadering laat zien dat deze snelle verandering snelle verandering het gevolg moet zijn van selectie: er zijn veel meer veranderingen in de aminozuren van het eiwit opgetreden dan je op grond van de basenpaarverandering in het DNA verwacht.

Voor twee exons, de exons 7 en 17, verzamelden Li en zijn medewerkers gegevens over veel meer zoogdieren Dit zijn de twee exons waarin in de eerste set gegevens de meeste veranderingen gevonden waren. Bij de mens zijn er ook in exon 7 twee veranderingen die tot een ander aminozuur in het eiwit FOXP2 leiden. Dat zijn veranderingen van aminozuur 303, waar aspargine threonine vervangt, en aminozuur 325, waar serine in plaats van asparagine gevonden wordt. Die vervanging van asparagine door serine komt behalve bij de mens ook voor bij dertien vleermuizen (elf Yin soorten en twee Yang soorten), de kat en een Zuid-Oost Aziatische dasachtige.

Statistisch zijn al deze veranderingen bij de vleermuizen selectie – alleen weet je niet waarop. Het is niet bekend wat voor effect een verandering van bijvoorbeeld asparagine op plaats 325 in serine voor gevolg heeft voor de functie van het eiwit. Wordt FOXP2 dan meer aangemaakt? Gaat het actiever werken? Of krijgt het een wijdere rol in genregulatie?

DNA sequenties zijn gemakkelijk te bepalen. Fijnschalige verandering van functie nagaan is moeilijk.

**********************
http://nl.wikipedia.org/wiki/Exon
http://nl.wikipedia.org/wiki/Intron

Jones G. & Teeling E.C., 2006. The evolution of echolocation in bats. Trends in Ecology and Evolution 21:: 149-156.
Li G.,Wang J., Rossiter S.J., Jones, G. & Zhang, S., 2007. FoxP2 evolution in echolocating bats. PLOS ONE 2: e900.
Teeling, E.C., 2009. Hear, hear: the convergent evolution of echolocation in bats? Trends in Ecology and Evolution 24: 351-354.

http://en.wikipedia.org/wiki/FOXP2
http://www.ebi.ac.uk/pdbe-srv/view/entry/2a07/citation.html
http://www.ebi.ac.uk/pdbe-srv/view/entry/2a07/summary

Echolocatie in het Eoceen

2011-10-17T14:06:00.008+02:00

Vleermuizen en echolocatie hoort bij elkaar. Nu, maar ook bij de fossielen?
Het eerste is natuurlijk hoe je echolocatie bij fossielen herkent. Vleermuizen hebben een standaard zoogdieroor in relatief grote uitvoering. Niet alleen een grote oorschelp, maar een heel groot binnenoor. Het slakkenhuis bij microbats heeft 2.5-3.5 omwentelingen, bij megabats 1.75 omwenteling.

Anatomie van het menselijk oor
1 - Schedel (rotsbeen); Buitenoor: 2 - gehoorgang, 3 – oorschelp; Middenoor: 4 - trommelvlies, 5 - ovaal venster, 6 - hamer, 7 - aambeeld, 8 - stijgbeugel, 12 - buis van Eustachius; Binnenoor: 9 - labyrint, 10 - slakkenhuis, 11 – gehoorzenuw; http://nl.wikipedia.org/wiki/Oor

Het slakkenhuis ligt bij vleermuizen los, niet ingebouwd in de schedel als bij de meeste zoogdieren. Het is dan ook goed zichtbaar in een Röntgenopname. De foto heb ik gemaakt in de Messeltentoonstelling van het Senckenbergmuseum. Links een Röntgenopname van een huidige vleermuis, met een relatief groot en heel duidelijk binnenoor – de windingen van het slakkenhuis zijn te volgen. Midden een Röntgenopname van een fossiel uit Messel, uit het Eoceen. Ook een heel duidelijk slakkenhuis, maar volgens de bijgevoegde tekst iets kleiner uitgevoerd, iets minder gespecialiseerd.

Hebben de twee oudste volledige vleermuizen, die uit de Green River Formation in Wyoming, van omstreeks 52.5 miljoen jaar geleden , ook echolocatie? Tenminste, is er iets aan hun oren te zien dat aan afstemming op fijn geluid doet denken?

Icaronycteris index.

Onychonycteris finneyi: beide bekende exemplaren. Ook lange staart, korte vleugels. Boven: exemplaar waarop de officiële beschrijving gebaseerd is, onder tweede exemplaar uit zelfde laag.

Deze twee vleermuizen hebben geen relatief groot slakkenhuis, zoals de vleermuizen uit Messel dat wel hebben. Beide vleermuizen zijn te vinden op de ‘niet-echolocatie’ lijn in de volgende figuur – alleen wel daar waar er nogal wat overlap is.

Relatieve grootte van het slakkenhuis van het binnenoor in huidige en eocene vleermuizen.
Relative sizes of cochlea in extant and fossil bats. Cochlear size is known to be correlated with echolocation behaviour; non-echolocating bats (Pteropodidae) tend to have smaller cochleae than bats that use laryngeal echolocation (Rhinolophoidea, Emballonuroidea, Noctilionoidea and Vespertilionoidea)9,22–24. Onychonycteris (red circle with arrow) has a cochlea that is similar in size to those seen in Pteropodidae and smaller than observed in most echolocating bats. Icaronycteris (black circle on Pteropodidae regression line) has a similarly small cochlea. In contrast, other Eocene bats (Archaeonycteris, Palaeochiropteryx, Hassianycteris, Tachypteron and Tanzanycteris; black circles) have proportionately larger cochlea. Simmons et al Nature 2008

Een vergroot slakkenhuis is niet het enige dat op echolocatie wijst. Details van andere botjes vormen ook een aanwijzing, zoals een vergroting aan het kopseinde van een botje geheten styohyale en een vergroot puntje (orbicular apophysis) op het middenoorbeentje de hamer. Als deze details als aanwijzing gebruikt worden, zou voor Icaronycteris index echolocatie een mogelijkheid zijn, maar niet voor Onychonycteris finneyi.

Althans, volgens Simmons en haar drie medewerkers die Onychonycteris finneyi in 2008 in Nature beschreven. Veselka en anderen, ook in Nature, waren het er niet mee eens. Ze betoogden dat ook naar de plaatsing van het styohyle gekeken moet worden, en dat er zo te zien contact was tussen dat eerdergenoemde styohyale en het oor. Dit contact wijst op de mogelijkheid voor echolocatie. Er is nogal wat discussie gevolgd, en duidelijk geen overeenstemming.

De onderkant van de schedel van Onychonycteris finneyi. Het styohyale is het uitvergrote botje. Het lijkt op contact tussen dit botje en de oorbotjes, bij pijl 2. Het slakkenhuis is rechts net boven pijl 2 te zien. Schaal 1 cm Veselka et al nature 2010.

Het lijkt erop dat vliegen en echolocatie bij elkaar horen bij vleermuizen.

****************
Altringham, J.D., 2011. Bats: from evolution to conservation. 2nd edition. Oxford University Press. ISN 978-0-19-920712-1
Simmons N.B., Seymour K.L., Habersetzer J., et al. 2008. Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation. Nature 451: 818-822.
Veselka, McErlain D.D., Holdsworth D.W, et al, 2010. A bony connection signals laryngeal echolocation in bats. Nature 463: 939-943.

Een schreeuw per vleugelslag

2011-10-17T13:42:00.009+02:00

Vleermuizen, tenminste de kleine, verkennen hun omgeving met hun oren. Dat is iets minder vreemd dan het lijkt. Alle zoogdieren kunnen horen uit welke richting een geluid komt. Misschien kunnen veel zoogdieren ook weerkaatst geluid horen. Vleermuizen luisteren naar de weerkaatsing van hun eigen geluid. Dat heet echolocatie

Mensen kunnen dat ook, tenminste, als ze zich erop trainen. Het staat hier beschreven: echolocatie bij mensen.

Echolocatie komt bij een aantal diersoorten voor, die in grotten wonen of ’s nachts jagen. De vleermuizen zijn de grootste groep met echolocatie. Echolocatie is bijna een kenmerk van de groep.

Moleculaire indeling van de vleermuizen in twee grote groepen, Yinpterochiroptera van twee superfamilies en Yangochiroptera met drie superfamilies. Horizontale lijnlengte geeft hoeveelheid verschil in basenpaar aan; vertikaal heeft geen biologische betekenis, alleen voor layout. Getallen geven de statistische onderbouwing voor een splitsing; 100 is het hoogst haalbare. Teeling et al Science 2005.

Bijna. Niet alle vleermuizen doen aan echolocatie. En de vleermuizen die aan echolocatie doen, hebben niet allemaal hetzelfde type echolocatie. Welke vleermuis doet wat?

Even terug naar de indeling van de vleermuizen (Zie hier).
De vleermuizen worden ingedeeld in twee grote groepen, Yinpterochiroptera van twee superfamilies en Yangochiroptera met drie superfamilies. De Yinpterochiroptera zijn te vinden bovenaan in de eerste splitsing van de indeling, en de Yangochiroptera beneden bij de eerste splitsing. Alle Yangochiroptera hebben echolocatie. Bij de Yinpterochiroptera hebben de Yinochiroptera echolocatie, en de Pteropodidae niet of op een andere manier.

Eenvoudiger en vereenvoudigd: alle microbats, de kleine insecteneters, hebben echolocatie, en de macrobats, de grote vruchteneters, niet. De megabats hebben heel grote ogen en kunnen uitstekend in het donker zien. De uitzondering zijn de megabat vleermuizen van het geslacht Rousettus: die hebben echolocatie, maar maken het geluid op een ander manier, namelijk door met hun tong te klikken.

Alle microbats schreeuwen. Op dezelfde manier als wij schreeuwen: met lucht langs de stembanden in het strottenhoofd. Het strottenhoofd is relatief groot in microbats. Een vleermuis is klein, en dan krijg je hoge tonen in de schreeuw. Hoe de schreeuw precies in elkaar zit wisselt per soort: vleermuizen zijn aan hun geluid te herkennen.

Het is een grote schreeuw voor een klein beest. De schreeuw heeft veel energie nodig, want er moet veel lucht langs het strottenhoofd gepompt worden. Schreeuwen is duur. Vliegen kost ook veel energie. Maar er is een manier om die schreeuw goedkoop te maken: koppel schreeuwen aan de vleugelslag, en de vleugelslag en schreeuwen aan de ademhaling.

Bij vleermuizen zijn de ademhaling en de vleugelslag gekoppeld. Uitademen is op het einde van de opslag van de vleugels.
Doe uw armen opzij bij de schouders, en met flinke vaart de armen horizontaal naar achteren. Dat geeft een behoorlijke uitademing. Het is heel gemakkelijk daarbij te schreeuwen. Dat dus.
Dan is er geen extra inspanning voor de schreeuw nodig: de luchtpomp werkt toch al.

Dit is het basisgeluid van vleermuizen: een schreeuw per opslag. Het is het geluid voor kalm vliegen en de omgeving verkennen. Natuurlijk kunnen vleermuizen sneller geluid maken, als ze inzoomen op een prooi.

Verband tussen lichaamsgrootte en roepfrequentie (links) en lichaamsgrootte en vleugelslagfrequentie (rechts). Holderied & von Helversen 2003.

Bij een schreeuw per vleugelslag komen de geluiden sneller achter elkaar bij kleinere beesten. Grote vleermuizen zouden dan geluid maken met relatief grote tussenperioden; en misschien werkt echolocatie dan niet goed genoeg om de omgeving te verkennen. Dat wordt als mogelijkheid gedacht waarom de megabats niet aan echolocatie doen. Echolocatie gekoppeld aan de vleugelslag werkt niet voor ze. En vaker dan één keer per vleugelslag schreeuwen kan wel, maar is heel duur en moeilijk met de ademhaling. Het is daarom goed mogelijk dat de megabats bij het groter worden de echolocatie verloren hebben.

Vleermuizen en echolocatie hoort bij elkaar. Nu, maar ook bij de fossielen?
****************
Altringham, J.D., 2011. Bats: from evolution to conservation. 2nd edition. Oxford University Press. ISN 978-0-19-920712-1
Holderied, M.W. & O. von Helversen, 2003. Echolocation range and wingbeat period match in aerial-hawking bats. Proceedings of the Royal Society of London B 270:2293-2299.
Jones, G., 1994. Scaling of wingbeat and echolocation pulse emission rates in bats: why are aerial insectivorous bats so small? Functional Ecology 8: 450-457.
.

Vleermuis vliegen

2011-09-15T17:46:00.012+02:00

Vogels vliegen heel anders dan vleermuizen.

Hoe vliegen vogels?

Een meeuw vliegt zo.
Een arend vliegt zo.
Een blauwe kiekendief vliegt zo.

Vogels vliegen vanuit hun schouder, met een op en neer gaande beweging van de vleugel. Hoe doen ze dat?

Vogels hebben een stijve borstkas. Het schouderblad is verbonden met het borstbeen door middel van de ravenbeksbeenderen. Het vorkbeen ligt voor de ravenbeksbeenderen, heeft een gewricht met het schouderblad en is door bindweefsel met het borstbeen verbonden

Skelet duif: 3 vorkbeen ; 4 ravenbeksbeenderen; 6 borstbeen; 19 schouderblad; uit http://en.wikipedia.org/wiki/Bird_anatomy

Vogels vliegen doordat grote spieren de vleugel laten scharnieren op het gewricht tussen ravenbeksbeen en opperarmbeen. De krachten werken van de kam van het borstbeen naar het opperarmbeen. Dit systeem werkt met een stijve ribbenkast en schoudergordel.

Ravenbeksbeen =Coracoid; schouderblad = scapula; opperarmbeen = humerus;
De spier geheten supracoracoideus werkt op een katrolachtige manier om de vleugel naar boven te trekken, de pectoralis spier verzorgt de neerslag. http://en.wikipedia.org/wiki/Bird_anatomy

Vliegen vleermuizen ook zo? Nee, vleermuizen vliegen anders dan vogels.
Hier komen drie video’s: let op de beweging van de armen, en van de voeten.

Hier vliegt ‘Fig’, een palmvleerhond Eidolon helvum.

Hier vliegt ‘Bart’, een nijlrousette Rousettus aegyptiacus.

Hier vliegt ‘Flower’, een brilbladneusvleermuis Carollia perspicillata .

De vleermuisvleugel is veel soepeler dan de vogelvleugel: geen stijve veren, geen stijve botten. Maar ook, de beweging is anders. Dat kun je zelf voelen als je een vogelvleugelslag en een vleermuisvleugelslag probeert na te doen. Nu ja, een mens kan zijn arm niet recht achter zin rug krijgen, maar zo veel mogelijk.

Doe een vogel na.
Steek je arm rechtuit opzij, met de duim naar boven. En zwaai die arm naar voren en naar achteren. Dat is in principe de vogelvleugelslag.
Behalve, dat je het niet kunt! Een mens kan de vogelbeweging niet goed nadoen. Nog een keer, arm opzij met duim omhoog. En zwaai die arm naar voren en naar achteren. Maar leg nu je andere hand op het sleutelbeen van je vleugelnadoende arm. Je voelt dan dat het sleutelbeen meebeweegt – en dat gebeurt niet bij een vogel, omdat de vogels die stijve schoudergordel hebben.

Een mens, en een vleermuis, heeft geen ravenbeksbeen. Alle gewervelde dieren hebben een ravenbeksbeen, behalve de buideldieren en de placentale zoogdieren. De eierleggende zoogdieren hebben wel een ravenbeksbeen, net als de vogels, reptielen etc. Zonder ravenbeksbeen is de schoudergordel bewegelijker.

Doe een vleermuis na.
Armen soepel horizontaal geheven, min of meer gekromd. Naar voren alsof je iets gaat omhelzen, armen in de schouder kantelen, omhoog en terug. Het lijkt (voor zo ver ik het goed zie) heel erg op de rondgaande arm beweging die bij je schouders losmaken hoort, bij de muisarm oefeningen.

Het belangrijke gewricht bij een vliegende vleermuis is het gewricht tussen sleutelbeen en borstbeen. Dat is hetzelfde gewricht dat ik gebruik als ik een vleugel na ga doen, vogel of vleermuis. Het is ook het gewricht dat een klein springend boomzoogdiertje zou gebruiken om een omhoogstaande vrij dunne tak te pakken.

Kijk nog eens hoe Fig en Bart vliegen. Hun voeten gaan mee naar voren met hun vleugels. Alsof hun vlucht een variatie is op het thema: vanuit sprong op een tak landen.

*******************
In de literatuur wordt het ontstaan van vliegen bij vleermuizen meestal besproken vanuit een tussenstadium ‘glijden’, zoals bij de de sugar glider, de vliegende stekelstaart, de vliegende eekhoorn, of de vliegende lemur. Darren Naish gaf op Tetrapod Zoology een bespreking van die ideeën: http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/03/visualising_protobats.php
In de discussie die volgde bleek twijfel over de houdbaarheid van dat idee. Een glijder heeft een andere schouder dan een vlieger, omdat bij een glijder de armen vanuit de schouder vast en horizontaal gehouden worden. Daarbij kwam de suggestie van springen en tak pakken voor het ontstaan van vliegen bij vleermuizen naar voren. Klein, in bomen levend en insectivoor is voor veel vroege zoogdierfossielen een passende omschrijving.
“The joint between wing and body in bats isn't the joint between upper arm and shoulder, as it is in birds. It's the joint between clavicle and sternum. That's the joint I use when I try to imitate a flight stroke. Maybe bats had primate-like (monkey-like... ape-like?) shoulder mobility before they started to fly.”
David Marjanović op Tetrapod Zoology over Protobats, comment 25.
http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/03/visualising_protobats.php

http://nl.wikipedia.org/wiki/Vorkbeen
http://en.wikipedia.org/wiki/Furcula
The furcula ("little fork" in Latin) is a forked bone found in birds, formed by the fusion of the two clavicles. In birds, its function is the strengthening of the thoracic skeleton to withstand the rigors of flight.
http://en.wikipedia.org/wiki/Coracoid
In birds (and generally theropods and related animals), the entire unit is rigid and called scapulocoracoid. This plays a major role in bird flight.
http://en.wikipedia.org/wiki/Scapulocoracoid
The Scapulocoracoid is the unit of the pectoral girdle that contains the coracoid and scapula.
http://en.wikipedia.org/wiki/Bird_anatomy

Senckenbergmuseum

2011-08-28T19:27:00.005+02:00

Op weg naar het 13de congres van de European Society for Evolutionary Biology, in Tübingen – 35 km ten zuiden van Stuttgart – , ben ik gaan kijken in het Senckenberg Naturmuseum in Frankfurt. Het Senckenberg Naturmuseum is een van de grootste en bekendste natuurhistorische musea van Duitsland.

Tyrannosaurus rex in de regen, naast de ventilatie van de metro.

En een planteneter voor de deur.

Quetzalcoatlus skelet in de hal. http://nl.wikipedia.org/wiki/Quetzalcoatlus

Ik ging naar het Senckenberg Naturmuseum om fossielen uit de Messelgroeve te zien.
De Messelgroeve ligt tussen Frankfurt en Darmstadt, enveel van de opgravingen in Messel zijn gedaan door het Senckenbergmuseum. Het museum heeft ook een tentoonstelling over Messel: over het ontstaan van het ronde diepe zuurstofarme meertje en de fossielen die in Messel gevonden zijn. HIER is een overzicht, met op dia 14-19 iets over het ontstaan van het meertje.

Messel is de rijkste vindplaats van fossielen uit het Eoceen. In Messel worden grote aantallen zeer diverse fossielen gevonden, uit een beperkte tijd: anderhalf miljoen jaar, omstreeks 48-46.5 miljoen jaar geleden.
Messel is erg rijk aan vleermuizen. In de Messelgroeve zijn meer dan 700 vleermuizen gevonden. Zevenhonderd individuen! Het zijn voornamelijk vleermuizen van de geslachten Palaeochiropteryx, Hassianycteris en Archaeonycteris, elk met meer dan één soort. Er valt uit de vleugels op te maken welke vleermuizen het snelste en hoogste vlogen.

Hassianycteris vliegt hoger dan Archaeonycteris; Palaeochiropteryx vliegt het laagst. Foto van de museumuitstalling.

Er is meer: evenhoevigen en onevenhoevigen, een voorloper van de lemuren, een mierenetend beest verwant aan de schubdieren, … Zie hier voor de diashow.

De vogels van Messel zijn interessant om een andere reden dan de vleermuizen: de zangvogels ontbreken.

Er zijn zangvogels bekend uit het Eoceen, maar alleen uit Australie. Zangvogels zijn een zuidelijke groep, uit Gondwana, misschien zelfs wel een van oorsprong Australische groep. Het duurt nog lang totdat de zangvogels in Europa arriveren: pas in het Oligoceen, twintig miljoen jaar na Messel.

Het 13de congres van de European Society for Evolutionary Biology? Groot congres, met 1400 mensen, 300 lezingen en 700 posters. Zie http://www.eseb2011.de/

*************
http://nl.wikipedia.org/wiki/Fossielenvindplaats_Groeve_Messel
http://en.wikipedia.org/wiki/Messel_pit

http://www.senckenberg.de/
http://www.senckenberg.de/messelaust/143smf_2005/_AusstellungME2005.htm

http://nl.wikipedia.org/wiki/Naturmuseum_Senckenberg
http://de.wikipedia.org/wiki/Senckenberg_Naturmuseum
http://de.wikipedia.org/wiki/Senckenberg_Gesellschaft_f%C3%BCr_Naturforschung

Vleermuizen: groot succes, vroeg en laat.

2011-08-17T14:30:00.012+02:00

Vleermuizen zijn een succes. Hoeveel soorten vleermuizen er precies zijn is wat onduidelijk – ik vind als opgave vanaf ‘meer dan 1000’ tot ‘1240’ soorten, met 1140 soorten als meest opgeven getal. Dat is tussen een vijfde en een kwart van de omstreeks 4800 zoogdiersoorten. De geografische verspreiding is groot: alleen op Antarctica worden geen vleermuizen gevonden. In de tropen zijn de vleermuizen de meest voorkomende zoogdieren; in Midden-Amerika vertegenwoordigen vleermuizen de meeste zoogdierbiomassa.

Alleen de knaagdieren laten de vleermuizen achter zich in aantal soorten – er zijn 2000 of meer soorten knaagdier.

De vleermuizen zijn al een succes als ze zichtbaar worden in de fossielen. Hierbij een overzichtje van de tijden en perioden die van belang zijn voor de vroege vleermuizen.

Indeling en tijden van het Paleoceen en Eoceen. Vroeg Eoceen is Ypressien, Midden Eocceen is Lutetien en Bartonien, Laat Eoceen is Priabonien. Europese periodes. http://nl.wikipedia.org/wiki/Paleoceen
http://nl.wikipedia.org/wiki/eoceen

De orde Vleermuizen is oud: de huidige vleermuizen van de kroongroep Chiroptera gaan moleculair terug tot 64 miljoen jaar (zie vorige blogpost), bijna tot op de grens van het Krijt en het Tertiair op 65.5 miljoen jaar.

De eerste vleermuisfossielen zijn minder oud: uit het Eoceen, zo’n 10 miljoen jaar later dan het begin van het Tertiair. In het Vroeg Eoceen, 55.8-48.6 miljoen jaar geleden, zijn er 14 genera bekend. Vleermuizen komen in het Vroeg Eoceen al op het noordelijke continent voor (nu Europa en Noord-Amerika) en op het Zuidelijke continent (Zuid-Amerika, Afrika, Australië en India). Er is een grote geografische verspreiding en een grote diversiteit aan soorten, zodra we de fossielen hebben.

De twee alleroudste vleermuisfossielen zijn uit het allervroegste Eoceen. De stukjes en beetjes die het fossiel uitmaken van Australonycteris uit Murgon, Queensland, Australie, zijn gedateerd op 54.6 miljoen jaar oud. Archaeonycteris praecursor uit de Silveirinha in Portugal is een 55 miljoen jaar oud. Van Archaeonycteris praecursor heb ik een plaatje kunnen dowloaden: het is één kiesje, een ware kies uit de rechter onderkaak, de voorste of de middelste (m1 of m2).

De oudste bekende vleermuis: Archaeonycteris praecursor uit het vroegste Eoceen, Silveirinha, Portugal. Gezien van boven (A), vanaf de wang (B) en vanaf de tongzijde (C). (Tabuce et al 2009).

Hoe men, dwz Tabuce, Telles Antunes en Sigé, de beschrijvers, weten dat dit een vleermuis is? Omdat paleontologen weten hoe kiesjes van huidige vleermuizen eruit zien, en ook de kiesjes hebben van fossiele vleermuizen waarvan de vleugels wel gevonden zijn. En paleontologen weten ook wat de alternatieven zijn, zoals vroege insecteneters. Dus, paleontologen kennen hun vak, en dit kiesje is van een vleermuis. Ook al een redelijk vleermuisachtig kiesje. Want de vraag is natuurlijk: hoe herken je een vleermuis, vooral een vroege vleermuis, als je de vleugels niet hebt? Door te hopen dat de kiesjes er vleermuisachtig uitzien.

De twee oudste vleermuissoorten waarbij het hele beest bekend is, vleugels en al, zijn twee soorten die gevonden zijn in de Green River Formation in Wyoming. De Green River Formation, een belangrijke vindplaats van fossielen, is ontstaan door sedimentatie in een bergmeer in het Eoceen. Icaronycteris index is beschreven in 1966, en de twee exemplaren van Onychonycteris finneyi zijn beschreven in 2008. De soorten leefden beide omstreeks 52.5 miljoen jaar geleden, in het late Vroeg Eoceen. Beide vleermuizen verschillen duidelijk van de huidige soorten, Onychonycteris finneyi het meest.

Icaronycteris index: let op de lange staart.

Icaronycteris index uit Wyoming is niet de enige soort in het genus Icaronycteris. Er is ook Icaronycteris menui uit Zuid-Frankrijk en Icaronycteris sigei uit India, van omstreeks 50 miljoen jaar oud.

Onychonycteris finneyi: beide bekende exemplaren. Ook lange staart, korte vleugels. Boven: exemplaar waarop de officiële beschrijving gebaseerd is, onder tweede exemplaar uit zelfde laag.

De andere vleermuis uit de Green River Formation, Onychycteris finney, is morfologisch veel onvleermuiziger dan Icaronycteris index. Onychycteris finney heeft aan elke vinger een klauwtje. Bij de huidige vleermuizen hebben sommige megabats een klauwtje aan de duim en wijsvinger, maar de andere soorten megabats en de microbats hebben alleen een klauwtje aan de duim. Onychonycteris heeft voor- en achterpootverhoudingen die tussen die van de huidige vleermuizen en die van niet-vliegende zoogdieren in liggen. Het spaakbeen is niet zo lang ten opzichte van het opperarmbeen als bij de andere vleermuizen. De lengte van de armbotten, de lengte van spaakbeen en opperarmbeen samen, is maar anderhalf keer zo lang als de lengte van het dijbeen en scheenbeen samen. Bij alle andere vleermuizen is de arm zeker twee keer zo lang als de achterpoot; bij niet vliegende zoogdieren zijn voorpoot en achterpoot ongeveer even lang. Onychonycteris ligt wat betreft zijn pootlengtes tussen alle andere vleermuizen en de overige zoogdieren in.

In het Vroeg Eoceen van India worden naast de al genoemde Icaronycteris sigei, Protonycteris gunnelli, Archaeonycteris storchi, Hassianycteris kumari, Cambaya complexus, Microchiropteryx folieae, en Jaegeria cambayensis gevonden. Jammer genoeg zijn deze vleermuizen alleen als onderkaakjes met kiesjes bekend. Toch is deze Indiase fauna de meest diverse vleermuisfauna uit die tijd, dat is, omstreeks 50 miljoen jaar geleden.

Zes soorten vleermuis uit het Vroeg Eoceen van India (Smith et al 2007, fig 2; middle-late Ypressian).

De geslachten Palaeochiropteryx, Hassianycteris, Archaeonycteris worden al in het Vroeg-Eoceen gevonden, maar zijn voornamelijk bekend van het vroege Midden Eoceen, namelijk uit de Groeve Messel.

Messel. Een van de bekendste fossielen uit de Messelgroeve. http://evolutiebiologie.blogspot.com/2009/05/hoe-vreselijk-voor-ida.html

De beroemdste vindplaats van fossiele vleermuizen is de Groeve Messel in de buurt van Darmstadt. In feite, de beroemdste vindplaats uit het Eoceen is de Groeve Messel: nergens anders zijn er zoveel en zulke gedetailleerde fossielen gevonden. De schalie daar werd afgezet als klei met rottend blad in een meertje. De streek was vulkanisch in de tijd van de Eocene afzettingen, zo’n 47-48 miljoen jaar geleden, het vroeg Midden Eoceen. Boven het meer kwam soms gas vrij, misschien koolzuurgas, dat de beesten in de omgeving verdoofde en in het meer liet vallen.

In de Messelgroeve zijn meer dan 700 vleermuizen gevonden. Zevenhonderd individuen! Het zijn voornamelijk vleermuizen van de geslachten Palaeochiropteryx, Hassianycteris en Archaeonycteris, elk met meer dan één soort.

Geen van de bovengenoemde vleermuizen behoort tot een nog bestaande familie. Daarom is Tachypteron franzeni, ook uit de Messelgroeve, zo’n interessante soort, want deze soort wordt bij een van de huidige families ingedeeld. Namelijk bij de Emballonuridae, de schedestaartvleermuizen of vrijstaartvleermuizen, volgens de Nederlandse Wikipedia. De huidige vrijstaartvleermuizen zijn tropische soorten.

De oudste fossiele vleermuis die bij een nog levende familie gerekend wordt: Tachypteron franzeni uit de Messelgroeve. (Storch et al 2002)

Tachypteron is niet identiek aan enige levende vrijstaartvleermuis. Storch en zijn twee medebeschrijvers geven een lijst met kenmerken in de oorspronkelijke, conservatieve staat. Tachypteron is duidelijk een vroege vertegenwoordiger van de familie Emballonuridae.

De familie Emballonuridae is verder ook vrij goed bekend van fossielen. Er zijn vijf Europese soorten van de Emballonuridae bekend vanaf Tachypteron franzeni in de Messelgroeve, omstreeks 47-48 miljoen jaar geleden, tot omstreeks 42 miljoen jaar geleden voor de soort Vespertiliavus lapradensis.

Toch is er over al die soorten vleermuizen in totaal fossiel weinig bekend. De schatting is dat over alle vleermuizen een 12% van hun fossiele geschiedenis bekend is, als je het over de geslachten hebt. Dat wisselt tussen de families: van de megabats is bijna niets bekend, en van de superfamilie Vespertilionoidea is naar schatting 25% van hun geschiedenis bekend. Dat is nog steeds weinig. Alles werkt ook tegen voor fossilisatie: klein, tropisch, dunne botjes.

Aantal gevonden fossiele genera vleermuizen (links) en aantal gevonden fossiele genera per superfamilie (rechts). (Eiting & Gunnell 2009)

Bij de vleermuizen vinden we een grote verspreiding en een grote diversiteit aan soorten zodra er fossielen te vinden zijn in het Eoceen. Nu ja, 14 genera op 7 miljoen jaar Vroeg Eoceen. Dit wijst erop dat de vroege radiatie van de orde al in het Paleoceen of het late Krijt plaats moet hebben gehad. De moleculaire gegevens wijzen erop dat de eerste splitsing binnen de huidige vleermuizen al op 64 miljoen jaar geleden gedateerd moet worden. Dat wijst op een begin van de vleermuizen in het late Krijt.

De vraag is waar fossielen te vinden zouden zijn van Paleocene of Laat-Krijt vleermuizen. Paleoceen is maar van een paar plaatsen goed bekend: lange tijd stond een zoogdier uit het Paleoceen gelijk aan: Rocky Mountains. Krijt? Er zijn 40 genera zoogdieren bekend uit de 80 miljoen jaar van het Krijt. De meeste daarvan komen uit China en Mongolie. Met zo weinig bekende zoogdieren en zulke plaatselijke fauna’s is het moeilijk de hele vroege geschiedenis van de huidige ordes zoogdieren te vinden.

************************
Cretekos CJ, Weatherbee SD, Chen C-H, Badwaik NK, Niswander L, Behringer RR, Rasweiler JJ (2005) Embryonic staging system for the short-tailed fruit bat, Carollia perspicillata, a model organism for the mammalian order Chiroptera, based upon timed pregnancies in captive-bred animals. Developmental Dynamics 233(3):721-738.
Eiting, T.P., Gunnell G.F., 2009. Global Completeness of the Bat Fossil Record. Journal of Mammalian Evolution 16: 151-173
Hand, S.; et al. (1994). First Eocene bat from Australia. Journal of Vertebrate Paleontology 14: 375–381.
Ravel A., Marivaux L., Tabuce R., et al.2011. The oldest African bat from the early Eocene of El Kohol (Algeria). Naturwissenschaften 98: 397-405
Simmons NB; Geisler JH, 1998, Phylogenetic relationships of Icaronycteris, Archaeonycteris, Hassianycteris, and Palaeochiropteryx to extant bat lineages, with comments on the evolution of echolocation and foraging strategies in Microchiroptera
Bulletin of the American Museum of Natural History: 235: 4-182.
Simmons N.B., Seymour K.L., Habersetzer J., et al. 2008. Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation. Nature 451: 818-822.
Smith T., Rana R.S., Missiaen P. et al. 2007. High bat (Chiroptera) diversity in the Early Eocene of India. Naturwissenschaften 94:1003-1009.
Tabuce, R., Telles Antunes, M, Sige B., 2009. A new primitive bat from the earliest Eocene of Europe. Journal of Vertebrate Paleontology 29:627-630

http://en.wikipedia.org/wiki/Onychonycteris
http://en.wikipedia.org/wiki/Australonycteris
http://en.wikipedia.org/wiki/Palaeochiropteryx
http://en.wikipedia.org/wiki/Archaeonycteris
http://en.wikipedia.org/wiki/Icaronycteris
http://en.wikipedia.org/wiki/Green_River_Formation
http://nl.wikipedia.org/wiki/Schedestaartvleermuizen
http://de.wikipedia.org/wiki/Grube_Messel
http://nl.wikipedia.org/wiki/Fossielenvindplaats_Groeve_Messel
http://en.wikipedia.org/wiki/Messel_pit

Makkelijk te onthouden namen … Nee.

2011-08-07T21:26:00.011+02:00

Hobbit, bombadil, elvish, gandalf, goblin, gollum, gremlin, orc, pippin, troll, warg: waar denkt u dan aan?
Aan hetzelfde als bij: handshake, sombrero, bearskin, dawdle, oberon, jackdaw, magpie, baby boom, big brother?
En aan hetzelfde als bij: Protein geranylgeranyltransferase type I beta-subunit ?

Zou kunnen: het zijn allemaal namen van genen bij het plantje de zandraket, Arabidopsis thaliana.

Arabidopsis thaliana

Bij de vorige post hadden we ook Gremlin, en Sonic HedgeHog. Toen als genen bij vertebraten. Het gen Sonic HedgeHog is genoemd naar “Sonic the Hedgehog”, iets in videospelletjes, mij verder onbekend. Er was al een gen hedgehog, en dit gen leek erop – vandaar.

Genen krijgen een naam, en vaak is dat een naam die een beetje goed onthoudt.

Soorten krijgen ook een naam die een beetje goed onthoud, hopelijk. Vespertilio is latijn voor vleermuis, van vesper, latijn voor avond. Ia io is een grapje van meneer Thomas in 1902: great evening bat – ik heb geen soortenlijst in het Nederlands en het trouwens is een Chinese soort.

Ia io

Erg moeilijk is het met de vleermuisindeling: vreselijke namen, tenminste, de namen van de recente indeling.

De omstreeks 1140 soorten vleermuizen werden vroeger ingedeeld in twee groepen, met gemakkelijk te onthouden namen. Megabat, officieel Megachiroptera, en microbat, officieel Microchiroptera. Grote vleermuizen, megabats, en kleine vleermuizen, microbats. De megabats zijn de vliegende honden, de grote vruchteneters, en de microbats zijn de kleine insecteneters, die ook wel eens nectar of vis of kikkers eten.

Er zijn veel minder megabats dan microbats, een 186 soorten vruchten- of nectareters, in één familie, Pteropodidae. Verreweg de meeste megabats doen niet aan echolocatie, alleen de nijlrousette Rousettus aegyptiacus schijnt daaraan te doen (volgens Wikipedia). Megabats hebben nagels aan twee vingers, de duim en de wijsvinger.

Rousettus aegyptiacus

Dat betekent een 954 soorten microbat, 16 families in vier superfamilies.
De soorten van drie van die vier superfamilies gebruiken vrij korte kreten voor echolocatie. De vleermuis hoort de echo van een kreet voordat de vleermuis de volgende kreet slaakt. De roep bestaat uit een aantal frequenties, en het geluidspatroon in specifiek voor de soort. Zie bijvoorbeeld http://www.vleermuis.net/vleermuisgeluiden/index.php?option=com_docman&task=cat_view&gid=208&Itemid=308 voor geluiden.
Er zijn meer zaken waarin deze drie superfamilies overeen komen. Deze drie superfamilies kregen samen de naam Yangochiroptera.
De vierde superfamilie van de microbats gebruikt heel lange roepen van een constante geluidsfrequentie, of klikjes. Er zijn meer zaken waarin deze vierde superfamilie verschilt van de andere drie. Deze superfamilie kreeg de naam Yinochiroptera, als tegenstelling tegen Yangochiroptera.

Tot zover waren de namen goed te onthouden. De indeling op morfologische gronden kwam met megabats en microbats, en die microbats werden verdeeld in yin en yang. Allemaal duidelijk.

Tot de moleculaire genetica langs kwam, en beweerde dat de morfologische indeling niet klopte. Daar werd eerst wat over gemopperd. In principe lijkt indelen op moleculair genetische gronden betrouwbaarder dan indelen op de morfologie – minder kans op kenmerkovereenkomst door selectie. Maar als er een revisie dreigt van een verstandig lijkende indeling, moet de moleculaire indeling met goede papieren komen.

In 2005 kwamen die goede papieren er. Emma Teeling (en medewerkers) publiceerde een nieuwe indeling op moleculaire gronden, met een degelijke studie. In de studie waren 30 soorten vleermuizen opgenomen, uit elk van de 17 families vleermuizen. De studie had daarmee de vereiste spreiding over de families. De studie beschikte over de DNA volgorde van stukjes uit 17 genen, met een totale lengte van 13.7 kilobase. Op grond van dat grote databestand van 13.7 kilobase DNA van 30 soorten werd met vier verschillende statistische manieren een indeling gemaakt. Die indeling bleek voor de verschillende statistische manieren op dezelfde manier uit te vallen.

Moleculaire indeling van de vleermuizen in twee grote groepen, Yinpterochiroptera van twee superfamilies en Yangochiroptera met drie superfamilies. Horizontale lijnlengte geeft hoeveelheid verschil in basenpaar aan; vertikaal heeft geen biologische betekenis, alleen voor layout. Getallen geven de statistische onderbouwing voor een splitsing; 100 is het hoogst haalbare. Teeling et al Science 2005.
De kleuren geven de indeling naar de laatste morfologische studie aan, dus de studie die door deze moleculaire indeling herzien wordt. Er is een grote mate van overeenstemming: er worden dezelfde superfamilies gevonden. Verschil treedt op bij families die uit zeer weinig soorten bestaan.

Er worden vijf superfamilies gevonden: de drie superfamilies van de Yangochiroptera, de superfamilie van de Yinochiroptera, en de megabats. Alleen horen niet de Yinochiroptera niet bij de Yangochiroptera, maar bij de megabats! De eerste splitsing in groepen in het moleculaire materiaal bleek te zijn tussen de Yangochiroptera en de Yinochiroptera + megabats.

Microbats zijn geen echte groep. De eerste splitsing in groepen in het moleculaire materiaal bleek te zijn tussen de Yangochiroptera en de Yinochiroptera + megabats.

Microbats bestaan niet als groep. (Net als de klassieke reptielen niet bestaan).

De Yangochiroptera zijn een echte groep.
De Yinochiroptera zijn een echte groep.
De Pteropodidae = megabats zijn een echte groep.
En de Yinochiroptera en de Pteropodidae samen zijn een echte groep.
Maar de microbats zijn niet een echte groep, maar een echte groep – Yango’s – samen met de helft van een echte groep – de Yino’s.

Daarom heten de Yinochiroptera en de Pteropodidae samen de Yinpterochiroptera.

Is de moleculaire indeling goed onderbouwd? Ja, er zijn moleculaire gegevens die niet gebruikt zijn bij het maken van de indeling. Er ontbreekt een stukje van 15 basenpaar in het gen BRCA1 en een stukje van 7 basenpaar in het gen PLCB4 in alle bekeken Yangochiroptera. Die stukjes zijn er wel in alle bekeken Yinpterochiroptera. Dat is een heel sterke aanwijzing dat deze indeling de juiste is.

(Later toegevoegde figuur):

Vergelijking van een deel van het DNA van het gen BRCA1 en het gen PLCB4. Er ontbreekt een stukje van 15 basenpaar in het gen BRCA1 en een stukje van 7 basenpaar in het gen PLCB4 in alle bekeken Yangochiroptera. Die stukjes zijn er wel in alle bekeken Yinpterochiroptera.

De hoeveelheid verandering over de groepen – familie, superfamilie, orde, de horizontale lijnlengte inde figuur – kan omgezet worden in een schatting van de verandering per tijd. Daarvoor zijn fossielen nodig om een ijklijn op te zetten. Bijvoorbeeld, de splitsing tussen de Mormoopidae en de Phyllstomidae (beide in de groep met rode namen) moet meer dan 30 miljoen jaar geleden zijn, omdat er een beest van de Mormoopidae bekend is van 30-32 miljoen jaar oud. Er zijn zes van dit soort ijkpunten gebruikt.

Moleculaire indeling van de vleermuizen met tijdschaal en geschatte tijd van splitsing. Eoceen: 55-33 miljoen jaar geleden. Simmons 2005.

Het resultaat is hierboven weergegeven. De volgorde van de families van boven naar beneden is dezelfde als eerst, en het splitsingspatroon in ook overgenomen. De megabats Pteropodidae staan bovenaan. ‘A’ geeft de wortel van de Yinochiroptera aan, ‘B’, ‘C’, en ‘D’ zijn de superfamilies van de Yangochiroptera. Het Eoceen is groen aangegeven.

Alle huidige families binnen de Yinochiroptera en de Yangochiroptera hebben wortels in het Eoceen. Het Eoceen is de langste periode van het Tertiair, van 55 miljoen jaar geleden tot 33 miljoen jaar geleden, dus het is niet zo vreemd daar veel gebeurde
In het vroege Eoceen, 52-50 miljoen jaar geleden, was het warm, met een grote diversiteit aan planten en vooral een grote diversiteit aan insecten. Die periode was het rijkst aan insecten van het hele Tertiair. Vleermuizen waren er al, echolocatie hadden de vleermuizen ook al, en het grote ecologische succes van de vleermuizen als insectetende nachtdieren schijnt uit die tijd te stammen. ’s Nachts hadden de vleermuizen weinig met concurrentie van insectenetende vogels te maken. Het grote aanbod aan insecten kon gemakkelijk tot specialisatie op een bepaald type insect, en daarmee soortsvorming leiden.

De megabats Pteropodidae moeten al in het Paleoceen afgesplitst zijn van de Yinochiroptera.

De schatting voor de eerste splitsing in de vleermuizen, die tussen Yinpterochiroptera en Yangochiroptera, is in het artikel van Teeling 64 miljoen jaar.

Vliegende hond en twee grootoorvleermuizen

De vleermuizen zitten ingedeeld in een groep geheten Laurasiatheria, met de insectivoren de evenhoevigen, onevenhoevigen en roofdieren.

De vijf groepen van de Laurasiatheria gaan hun eigen weg al ergens in het Krijt. De schattingen wisselen, maar liggen tussen 87 miljoen jaar geleden en 75 miljoen jaar geleden.

****************
Simmons, N.B., 2005. An Eocene big bang for bats. Science 307:527-528.
Teeling, E.C., M.S. Spriinger, O. Madsen, P. Bates, S.J. O’Brien, W.J. Murphy, 2005. A molecular phylogeny for bats illustrates biogeography and the fossil record. Science 307:580-584.

Vleermuisvleugel

2011-07-29T14:28:00.022+02:00

Op het eerste gezicht zijn de zoogdieren vrij divers: van blauwe walvis van 150 ton tot Kitti’s hommelvleermuis Craseonycteris thonglongyai, van 1.5 gram.

Kitti’s hommelvleermuis, en blauwe walvis.

Op het tweede gezicht zijn de zoogdieren behoorlijk uniform: een beetje langer of een beetje korter, maar niets dat niet door geleidelijke verandering te bereiken is.

Vleermuizen bijvoorbeeld: is dat nu echt een heel ander bouwplan? Nou ja, de vleugels zien er anders uit. Veel groter ten opzichte van het lijf dan de voorpoot van een muis, de vingers zijn heel ongelijk in lengte en natuurlijk de vlieghuid.

Vleermuis en muis bij dezelfde lichaamslengte (Cretekos 2008 fig 1 AB)

De vraag is hoe verschillend die vleermuisvleugels zijn van de standaard zoogdiervoorpoot, of zelfs van de standaard voorpoot van de Tetrapoden. De Tetrapoden zijn de club van de amfibieën, hagedissen + slangen, schildpadden, krokodillen, vogels en zoogdieren, en nog wat uitgestorven beesten.

Voorpoten: Lichtbruin opperarmbeen; wit spaakbeen; rood ellepijp; geel handwortelbeentjes; donkerbruin handbotjes.

Een standaard voorpoot heeft een opperarmbeen (humerus) dat aansluit op de schoudergordel; twee onderarmbeenderen, het spaakbeen (radius) aan de duimkant en de ellepijp (ulna) aan de kant van de pink; acht handwortelbeentjes (carpalia) in twee rijen van vier; vijf middenhandsbeentjes (metacarpalia) en vijf vingers. De vingers worden genummerd 1 tot 5, duim tot pink. De duimkant is formeel de voorkant van de poot, de pinkkant de achterkant. Het aantal van vijf vingers is de tetrapode standaard.

Elke voorpoot heeft als schema: 1 bot, 2 botten, 2 rijen kleine botjes, 5 vingers. Trouwens, ook de achterpoot heeft dit schema. Dan heten de botten anders.

Poten van beesten en in schema.

De vleugel van de vleermuis is een standaard zoogdiervoorpoot. Een groot verschil met andere zoogdieren zit in de lengte van de botten. Het andere verschil met een standaard zoogdiervoorpoot is de vlieghuid tussen de vingers.

Een relatief lang opperarmbeen, twee nog langere onderarmbeenderen met een groot spaakbeen en een kleine en vergroeide ellepijp, polsbotjes, vijf middenhandsbeenderen waarvan vier heel lang, vier lange vingers. De duim is niet in de vleugel opgenomen, maar is een haakje om aan te hangen of om prooien mee te hanteren. Zie daarvoor HIER.

Vleermuisskelet, vlieghuid met de formele namen, en vleugel van het fossiel Icaronycteris index uit het Eoceen. (Sears CTO 2008)

Om iets te weten te komen over de lange botjes en de vlieghuid tussen de vingers bij de vleermuisvleugel gaan we kijken naar de ontwikkeling van de voorpoot in een vleermuis embryo, ten opzichte van het embryo van de muis. De embryo’s van de verschillende soorten zoogdieren ontwikkelen zich via vergelijkbare stadia, zodat de embryonale ontwikkeling van een vleermuis vergeleken kan worden met de embryonale ontwikkeling van een muis, of elk ander zoogdier. Muisembryo is de standaard voor zoogdierembryo, omdat de muis het standaard labbeest is.
Het meeste werk is gedaan met de vleermuis Carollia perspicillata. De soort is goed in gevangenschap te houden en te kweken.

Carollia perspicillata

De embryonale ontwikkeling is beschreven voor drie vleermuissoorten, de brilbladneusvleermuis Carollia perspicillata, de Natal langvingervleermuis Miniopterus natalensis, en de Japanse dwergvleermuis Pipistrellus abramus. Hun embryologie komt sterk overeen. De drie soorten behoren tot dezelfde grote familie, de gladneuzen Vespertilionidae.

De embryonale ontwikkeling van de vleermuisvleugel dus:
eerst morfologisch;
dan op celniveau;
dan op moleculair genetisch niveau.

Morfologisch:
Hieronder in de volgende figuur staan de ontwikkelingsstadia van de embryo’s van de vleermuizen Carollia perspicillata en Miniopterus natalensis. De eerste stadia vanaf bevrucht ei zijn niet gegeven. Dat zijn de stadia die er als bal cellen of streep cellen met groeve uitzien. Stadium 12 is het pharyngula stadium, het typerende embryologische stadium voor gewervelde dieren. Na stadium 24 is het embryo af, en moet alleen nog groter worden. Het embryo is dan embryo af, en heet foetus.

Ontwikkelingsstadia van de embryo van de vleermuizen Carollia perspicillata (links, in kleur) en Miniopterus natalensis ( rechts, in zwartwit). De stadia zijn beschreven aan de hand van morfologische kenmerken. Bij Miniopterus natalensis is de plaats van de voorpootknop (flb) met een wit pijltje aangegeven, en de plaats van de achterpootknop met wit driehoekje. In stadium 15 zijn links de handplaat hp en de voetplaat fp aangegeven. (Cretekow 2005 links, Hockman 2009 rechts)

Van voorpootknop tot gedifferentieerde voorpoot ziet het er bij vleermuis en muis als in het volgende plaatje uit:

Carollia perspicillata
De stadia zijn, van links naar rechts: voorpootknop, handplaat, aanleg vingers, gescheiden vingers (muis alle, vleermuis duim), groei vingers, uiteindelijke vorm zichtbaar. De rug van het embryo is steeds links op het plaatje, de kop boven (Cretekos 2008 fig 1C).

Er is grote overeenkomst tussen de voorpoten van de embryo’s van muis en vleermuis: eerst de aanleg van de voorpootknop, dan de differentiatie in armaanleg en handplaat, dan de aanleg van de vingers in de handplaat. Bij de aanleg van de vingers in stadium E12/CS16 komt het beginnende kraakbeenskelet van muis en vleermuis overeen. In stadium E12/CS16 is duidelijk te zien dat ook bij de muis de vingers beginnen met tussenliggend weefsel. Bij de vleermuis komt de duim los van de rest van de handplaat, terwijl bij de muis alle vingers van elkaar loskomen.
Er is verschil te zien tussen de muis en de vleermuis. Al voordat de vingers verschijnen, lijkt de voorpootknop bij vleermuis wat meer asymmetrisch en breder. Dat is te zien in het tweede plaatje van links, de stadia CS15 bij de vleermuis en E11.5 bij de muis. De vingers groeien sneller bij de vleermuis: al bij stadium CS18 van de vleermuis zijn de vingers langer dan die van de muis, bij zelfde lengte van de onderarm. De lengtegroei van de vingers gaat door in de volgende stadia. Het weefsel tussen de vingers verdwijnt niet bij de vleermuis, behalve bij de duim. Dat weefsel dat om te beginnen ook bij de muis aanwezig is, geeft bij de vleermuis de vlieghuid.

Celniveau:
Hoe worden die beginnende vingers en middenhandsbeentjes van de vleermuis langer ten opzichte van die van de muis? De lengtegroei van de vroege middenhandsbeenderen en vingerbeenderen is een balans tussen de snelheid van aanmaak van kraakbeencellen door deling en groei van een cel aan de ene kant, en hun rijping en afsterven aan de andere kant. Rijpe kraakbeencellen sterven af, en geven een substraat voor de aanmaak van bot. Bij vleermuizen delen de kraakbeencellen snel en groeien snel. In dezelfde tijd als de voorpoot bij de muis groeit, groeit de vleermuis vleugel sneller door de snelle lengtegroei van de botjes: er worden meer kraakbeencellen aangemaakt, ze groeien harder en geven daardoor een langer bot.

Bij de aanleg zijn de vingers van de muis en vleermuis gelijk. Een vleermuismiddenhandsbeentje of –vingerkootje groeit sneller. BMP2 is een regeleiwit dat aanzet tot vermeerdering van kraakbeencellen (pijltje) en de rijping van kraakbeencellen remt (dwarsbalkje). (Sears CTO 2008)

Moleculair genetisch niveau
Bij de moleculaire genetica van de embryonale ontwikkeling gaat het erom te vinden welke genen wanneer wat doen. Moleculaire genetica zit vol met namen: namen van genen en de bijbehorende eiwitten. Al die namen hebben afkortingen. Alle afkortingen staan onderaan uitgelegd, maar het doet er vaak niet toe wat de afkortingen betekenen.

De embryologische ontwikkeling van de voorpoot van gewervelde dieren is al een 100 jaar intens bestudeerd. Lang voordat de moleculaire genetica langs kwam, zijn er in de voorpootknop twee gebieden geïdentificeerd die signalen uitzenden naar de rest van de voorpootknop. Een van deze gebieden wordt gevonden aan de pinkkant van de voorpootknop en heet ZPA; de andere is het gebied aan het uiteinde van de voorpootknop, de AER. In die gebieden zijn veel regelgenen actief. Die regelgenen signaleren naar elkaar, en geven elkaar feedback: soms positief ter versterking van het signaal, soms negatief en remmend. Dat geven van een signaal gaat door middel van de regulatoreiwitten, de producten van de regulatorgenen. Die regeleiwitten diffunderen vanuit het centrum waar ze gevormd worden. Alleen de belangrijkste regeleiwitten worden hier genoemd.

De oriëntatie in dit schema van de voorpootknop is dezelfde als in de foto’s boven. De rugkant is links, de kopkant is boven. Binnen de voorpootknop is de duimkant (officieel de voorkant) bovenaan, en de pinkkant (officieel de achterkant) onderaan. De ZPA (paars) wordt gevonden aan de pinkkant van de voorpootknop, de AER (rood) aan het uiteinde van het lijf af. De zone met delende cellen is blauw aangegeven (progress zone, responding mesenchym). (Wikipedia)

Dit is een foto met van de voorpootknop met ZPA en AER ingekleurd. Met pijlen is aangegeven hoe ZPA en AER elkaar beïnvloeden door genetische signalen. (Zeller & Zuniga 2007)

De voorpootknop bevat een zelfregulerend signaalsysteem (Zeller, Lopez-Rios & Zuniga 2009, figuur 3). Regulatoreiwitten in hun gebied: BMP4 – licht blauw; SHH – rood; GREM1 – paars; AER-FGF – groen. Terugkoppelingslussen zijn aangegeven: doorgetrokken lijn is actief in het aangegeven stadium.

Het belangrijkste zijn de eiwitten FGF en SHH, de producten van de genen Fgf en Shh. SHH is specifiek voor de ZPA, en FGF voor de AER.
Bij het begin van de differentiatie binnen de voorpootknop zet het eiwit BMP4 het gen Grem1 aan tot produceren van het eiwit GREM1. GREM1 zet de Fgf genen in de AER aan tot het produceren van AER-FGF’s, door het gen Bmp4 te remmen het eiwit BMP4 te produceren De FGF eiwitten in de AER zijn verantwoordelijk voor het groeisignaal dat leidt tot lengtegroei van de voorpootknop. De FGF’s zetten het gen Shh in de ZPA aan tot het produceren van het eiwit SHH. Terwijl de voorpootknop groeit, zet het eiwit SHH het gen Grem1 aan tot hogere activiteit, het gevormde GREM1 versterkt de AER-FGF’s door het gen Bmp4 te remmen zodat de AER-Fgf genen harder gaan werken. Doordat er meer FGF komt, wordt het gen Shh sterker actief, en komt er meer SHH. Deze positieve terugkoppelingslus bevordert de groei van de voorpootknop. Doordat de voorpootknop groeit, komt het centrum van vorming van SHH steeds verder van het centrum van vorming van GREM1 te liggen. Bovendien wordt de remming van het Grem1 gen door de AER-FGF’s relatief belangrijker. Omdat GREM1 vorming afgeremd wordt, wordt het gen Bmp4 minder geremd, en wordt het signaal van BMP4 dat leidt tot aanleg van wat de botten worden sterker. BMP remt FGF, en de terugkoppelingslus valt stil.
Concentratie van cellen die later bot gaan vormen is er op vijf plekken, afhankelijk van de concentratiegradiënten van SHH en FGF over de handplaat. BMP doet nog meer: het bevordert de geprogrammeerde celdood van het weefsel tussen de vingers.

Dat is het basissysteem bij voorpootknopgroei. Hoe verschilt de vleermuis hierin van de muis? Een beetje meer, een beetje later, een beetje meer, een beetje minder. Maar wel hetzelfde systeem.

Fgf8 expressie in muis (beneden) en vleermuis Carollia perspicillata (boven) Er is aangegeven hoe wijdt de expressiezone is. (Cretekos 2007 Int j Dev Biol figuur 3).

Bij de vleermuis is er meer Fgf8 activiteit dan bij de muis: de activiteitszone is ongeveer drie keer zo breed. Dit betekent een aanzet tot snellere lengtegroei. Ook is in het latere getoonde stadium (CS14 vleermuis en E10.5 muis) de voorpootknop van de vleermuis al breder dan die van de muis.

Shh expressie in muis en vleermuis Miniopterus natalensis (Hockman PNAS 2008 fig 2 vroege stadia)

Hier is het verschil in expressie, dus activiteit, van het gen Shh te zien. De muis is wat vroeger, relatief, dan de vleermuis in expressie van Shh. Vergelijk de stadia E11.0 van de muis en CS14Early van de vleermuis, waar de hoogste Shh expressie zien is in de muis, en de stadia E11.5 van de muis en CS14 van de vleermuis, waar de expressie van Shh in de vleermuis hoger is. De Shh expressie is dus wat later, en wat sterker, in de vleermuis dan in de muis. Meer en wijder verspreide SHH leidt tot meer FGF vorming in de AER, waardoor de voorpootknop sneller gaat groeien. De hele terugkoppelingslus is actiever in de vleermuis.

Bij de muis valt de terugkoppelingslus na verloop van tijd stil: FGF remt de vorming van GREM1, GREM1 remt de vorming van BMP, BMP remt de vorming van FGF. Bij de vleermuis is de afstelling anders, en ontsnapt het gen Fgf. Het wordt niet stilgelegd, maar komt weer op in activiteit, in stadium 16. Met gevolg voor de rest van de lus, die ook weer tot activiteit komt.

Shh expressie in muis en vleermuis Miniopterus natalensis (Hockman PNAS 2008 fig 2 latere stadia.)

Die hernieuwde activiteit van Fgf in de AER brengt de terugkoppelinglus opnieuw op gang, maar omdat er nu al botbeginsels zijn, is dat voornamelijk het geval in het weefsel tussen de vingers. FGF zet het gen Shh weer aan. Het netto effect is dat SHH Gremlin1 aanzet, en GREM1 Bmp4 stopt, waardoor Fgf aan blijft staan en FGF’s gevormd worden. BMP bevordert geprogrammeerde celdood, FGF bevordert celgroei, en het weefstel tussen de vingers blijft in stand en groeit mee met de verlengende vingerbotten.

Als Gremlin Bmp blokkeert, krijgt Fgf de ruimte celdood te verhinderen. (Sears cto 2008 fig 2)

De vraag was of de vleermuisvleugel een ander, een nieuw, bouwplan heeft dan de muizenvoorpoot. Nee dus, niets nieuw, beetje anders.
Waarin verschilt de vleermuisvleugel van de voorpoot van de muis? In de fijnafstelling van de regulatie, het regulatiesysteem is hetzelfde als bij de muis. Er is geen nieuw gen nodig om een vleermuisvleugel te krijgen, alleen een beetje meer regelgen dit, een beetje later regelgen dat: kleine verschillen met morfologisch grote gevolgen.

************************
http://nl.wikipedia.org/wiki/Carollia_perspicillata
http://en.wikipedia.org/wiki/Miniopterus_natalensis
http://nl.wikipedia.org/wiki/Pipistrellus
http://nl.wikipedia.org/wiki/Gladneuzen

Afkortingen bij moleculaire genetica:
Fgf: Fibroblast growth factor: http://en.wikipedia.org/wiki/Fibroblast_growth_factor
Shh: Sonic Hedgehog http://en.wikipedia.org/wiki/Shh
Bmp: Bone morphogenetic protein http://en.wikipedia.org/wiki/Bone_morphogenetic_protein
Grem1: Gremlin: http://en.wikipedia.org/wiki/Gremlin_(protein)
AER: apical ectodermal ridge http://en.wikipedia.org/wiki/Apical_ectodermal_ridge
ZPA: zone of polarizing activity: http://en.wikipedia.org/wiki/ZPA

Zie http://sfmatheson.blogspot.com/2008/05/how-bat-got-its-wing.html voor meer genetisch detail.

- Cretekos CJ; Weatherbee SD; Chen CH; et al., 2005. Embryonic staging system for the short-tailed fruit bat, Carollia perspicillata, a model organism for the mammalian order Chiroptera, based upon timed pregnancies in captive-bred animals. Developmental Dynamics 233: 721-738
- Cretekos, C.J., Deng J-M, Green E.D., et al, 2007. Isolation, genomic structure and developmental expression of Fgf8 in the short-tailed fruit bat, Carollia perspicillata. International Journal of Developmental Biology 51: 333-338
- Cretekos, C.J. et al. 2008. Regulatory divergence modifies limb length between mammals. Genes & Development 22:141-151.
- Hockman Dorit; Cretekos Chris J.; Mason Mandy K.; et al., 2008. A second wave of Sonic hedgehog expression during the development of the bat limb. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105: 16982-16987
- Hockman Dorit; Mason Mandy K.; Jacobs David S.; et al., 2009. The role of early development in mammalian limb diversification: A descriptive comparison of early limb development between the Natal long-fingered bat (Miniopterus natalensis) and the mouse (Mus musculus). Developmental Dynamics 238: 965-979
- Sears, K.E., 2007. Molecular determinants of bat wing development. Cells Tissues Organs 187: 6-12.
- Tokita M., 2006. Normal embryonic development of the Japanese pipistrelle, Pipistrellus abramus. Zoology 109: 137-147.
- Zeller, R., J. Lopez-Ris & A. Zuniga, 2009. Vertebrate limb bud development: moving towards intergrative analysis of organogenesis. Nature Reviews Genetics 10: 845-858

Kopstrepen

2011-07-17T17:56:00.006+02:00

Voor Gert Korthof, naar aanleiding vn zijn eerste reactie bij http://evolutiebiologie.blogspot.com/2011/07/vragen-over-vleermuizen-1.html:

http://news.nationalgeographic.com/news/2007/09/070918-flying-fox.html

Haar en vliegende vleermuizen

2011-07-17T17:35:00.013+02:00

Zoogdieren hebben haar en een beest met haar is een zoogdier. Haren en zoogdieren vallen samen, net als vogels en veren. Nou ja, bij de huidige beesten natuurlijk. De lijst niet-vogel dino’s met veren wordt steeds langer, en de niet-zoogdier zoogdiervormigen hadden ook haar.
Niet-vogel dino’s? Vogels worden formeel binnen de dinosauriërs ingedeeld, dus ‘ook niet-vogel dino’s hebben veren’ is net iets als: ‘ook de niet-vleermuis zoogdieren hebben haar’.
Niet-zoogdier zoogdiervormigen? De zoogdieren zijn de huidige zoogdieren – eierleggend, buidel en placentaal – en alle fossiele beesten die direct bij deze beesten horen. Daarnaast zijn er fossiel zoogdiervormigen, beesten die zoogdierkenmerken in hun botten hebben maar buiten de huidige groep vallen. Net zoiets als de huidige roofdieren en de roofdiervormigen: zie HIER.

Het oudste gevonden vachtje is dat van Castorocauda lutrasimilis, een zoogdiervormige van de groep Docodonten. Het fossiel is 164 miljoen jaar oud, uit de Midden-Jura, en gevonden in Binnen-Mongolië. Het is een prachtig fossiel, met haar, dekhaar en onderhaar, en al.

Castorodauda lutrasimilis, fossiel en reconstructie (HIER)

De volgende fossielen waarbij haar zichtbaar is zijn 125 miljoen jaar oud, bij een placentaal zoogdier, Eomaia, en een buideldier, Sinodelphys. De oudst bekende zoogdiervormige, Adelobasileus, wordt altijd met een vachtje gereconstrueerd, maar dat is op grond van zijn zoogdierachtigheid in anatomie.

Haren groeien uit een haarzakje; verzorgende bloedvaatjes, een spiertje voor opzetten en een zenuw die bewegingen van de haar kan volgen horen bij de standaarduitrusting van een haarzakje. Zie HIER en HIER)

Haarbewegingen door luchtstromen of door aanraking worden via die zenuwen doorgegeven aan de hersenen. Wimpers zijn heel gevoelig bij aanraking. Snorharen zijn gespecialiseerde haren om de omgeving mee te verkennen. Haren zijn evengoed een tastzintuig als een beschutting tegen kou.

Snorharen

Vleermuizen hebben een vachtje, maar hun vlieghuid lijkt kaal.

Maar die vlieghuid is niet kaal! Alleen zijn de haartjes erg klein; zoals in een artikel gepubliceerd op 5 juli 2011 staat, het zijn zintuigjes voor het ontdekken van luchtstromen.
Uit dat artikel blijkt dat de zintuigjes al in 1912 bekend waren, maar dat in de tussenliggende 100 jaar er misschien niet meer dan drie keer naar gekeken is.
Op de eigenlijke vlieghuid staan haartjes van 0.1 – 0.6 mm lang, met een doorsnee aan de punt van 200–900 nm (1 nm, is 1 nanometer, is 1×10−6 mm). Deze kleine haartjes staan in rijen, met ongeveer een haar per mm2. De haartjes zijn zo klein dat er maar een folliekelcel nodig is voor de bouw. De haartjes worden aan boven en onderkant van de vleugel gevonden.

Electronenmicroscoop foto van de haartjes en waar ze op de vleugelmembraan gevonden worden.

In een experiment met een klein aantal vleermuizen van twee soorten, de insecteneter Eptesicus fuscus en de vruchten- en nectareter Carollia perspicillata is gekeken naar de functie van de haartjes. Het experiment heeft twee delen, de eerste een hersenstudie om na te gaan of de haartjes werkelijk luchtstromen naar de hersenen doorseinen en een tweede om te zien of de experimentele afwezigheid van de haartjes er toe doet bij vliegen.

In het eerste experiment werd gekeken of een luchtstroom op een bepaalde plek in een bepaalde richting leidt tot toename van de zenuwprikkels naar de hersenen. Die zenuwoverdracht van tastorgaan naar hersenen bleek aan te tonen. De plaats op de vliegmembraan en de richting van de luchtstroom doen er daarbij toe. Als controle is gekeken naar zacht aanraken van de membraan. Dat blijkt niet tot dezelfde zenuwprikkels te leiden. Er is een set andere tastorgaantjes die membraanspanning doorgeven naar de hersenen, en dan ook aanraking signaleren.

Luchtstromen kunnen van alle kanten komen. In een experiment werd nagegaan of de richting van de luchtstroom effect heeft. Op plaats 2 (groen) heeft luchtstroom uit de richting 90° het meeste effect; een luchtstroom vanaf 90° geeft de meeste zenuwprikkels naar de hersenen.

Vleermuizen kregen een vliegtaakje in een vliegkamer: een meelworm of een stukje banaan zoeken. Dat moesten ze 10x doen per vleermuis, zodat een vleermuis het idee had. Daarna werden delen van hun vleugels behandeld met een verdund ontharingsmiddel. Dat had verdwijnen van de kleine haartjes tot gevolg; niet van de omringende cellen, dus de haar kan weer aangroeien. Binnen 24 uur kreeg de vleermuis de taak weer 10x. Het bleek dat de vleermuizen na ontharing sneller vlogen, en minder scherpe hoeken maakten.

Vluchtpad voor ontharing (A) en na ontharing (B). Eptesicus fuscus

Vluchtsnelheid en draaihoek bij Carollia perspicillata voor (zwarte lijn) en na (gekleurde lijnen) ontharing van delen van de vleugelmembraan. Voor de snelheid is alleen ontharing langs de achterrand (trailing edge) van belang, voor de draaihoek ook ontharing op andere delen van de vleugel.

Waarom zou een vleermuis sneller gaan vliegen? De vleermuis krijgt minder feedback van de tastorgaantjes op zijn vleugels, zal daardoor zijn snelheid iets te laag inschatten. Compensatie van de vliegsnelheid naar het waargenomen luchtstroomniveau van de vorige vluchten op dezelfde plaats zou dan tot sneller vliegen leiden.

Haar: allerlei functies, verdediging als in het stekelvarken, voor warmte-isolatie bij de meeste zoogdieren, als tastorgaan in snorharen, en als zintuig voor het ontdekken van luchtstromen in vleermuizen.

*************************
S.Sterbing-D’Angeloa, M. Chadha, C. Chiu, B Falk, W. Xian, J. Barcelo, J.M. Zook & C.F. Mossa, 2011. Bat wing sensors support flight control. PNAS 108: 11291–11296 (5 July 2011)
http://nl.wikipedia.org/wiki/Castorocauda
http://nl.wikipedia.org/wiki/Eomaia
http://nl.wikipedia.org/wiki/Sinodelphys
http://en.wikipedia.org/wiki/Adelobasileus

Vragen over vleermuizen. 2.

2011-07-15T15:19:00.003+02:00

In de biologie is het heel gemakkelijk om vragen te vinden waarop het lastig is een antwoord te vinden. Zoals: waarom is er geen vleermuis groter dan net boven de kilo, bij een vleugelspanwijdte van 1.5 meter, terwijl vogels veel groter kunnen worden? Een zwaan kan 15 kilo wegen, ook bij een vleugelspanwijdte van 1.5 meter, terwijl een condor een vleugelspanwijdte van 3 meter kan halen en een 10 kilo weegt. Is dat omdat een vlieghuid minder sterk is dan vleugels met veren? Of is het omdat vleermuizen een ander dieet hebben, waarop je niet echt groot kunt worden?
De grote rosse vleermuis, Nyctalus lasiopterus, is de grootste vleermuis van Europa, met een gewicht van 41 tot 76 gram en een spanwijdte van 410 tot 460 mm. Deze vleermuis vangt ook zangvogels tijdens de trek. Het dieet zou het mogelijk kunnen maken groot te wezen, en groot te zijn kan helpen bij vogel vangen.

Een andere vraag van dit type is: waarom vliegen vleermuizen ‘s nachts?

Grofweg zijn er drie mogelijke verklaringen: vleermuizen kunnen de concurrentie om voer met vogels niet aan, of er zijn te veel vliegende vleermuiseters overdag, of vleermuizen worden overdag te warm.

Nu vliegen er wel vleermuizen tijdens de lange witte nachten in het noorden van Scandinavie, en op dezelfde tijd vliegen er ook zwaluwen. Dat schijnt daar geen moeilijkheden te geven. Misschien is het antwoord dus niet: concurrentie met vogels.

Roofvogels is een andere mogelijkheid. Er zijn eilanden waar roofvogels ontbreken en de grote vliegende honden overdag fourageren. Maar het is geen vaste regel dat bij ontbreken van roofvogels vleermuizen overdag vliegen. Op de Azoren zijn geen roofvogels en geen zwaluwen en gierzwaluwen, dus geen concurrenten voor vliegende insecten, maar de insectenetende vleermuis Nyctalus azoreum vliegt toch voornamelijk ‘s nachts.

Onlangs kwam er een artikel uit dat de derde genoemde mogelijkheid bestudeerde: vleermuizen worden overdag te warm.

Vleermuizen hebben voor zoogdieren een hoge stofwisseling, zelfs als ze rusten, en een hele hoge stofwisseling als ze vliegen. Hun vlieghuid is niet geïsoleerd, en ook vaak zwart. Direct zonlicht maakt ze nog warmer, omdat de vlieghuid veel zonnestraling opneemt. Warmte moeten ze kwijt door hijgen of via hun huid. De ademhaling is bekeken, maar heeft geen groot effect op hun koeling. Vleermuizen hebben geen zweetklieren in hun vlieghuid, en koeling van de huid moet door luchtstromingen komen. Zoiets werkt beter bij lage omgevingstemperatuur: als bijvoorbeeld midzomernachten in het noorden.

Hoeveel maakt overdag vliegen uit voor de temperatuur van een vleermuis? Voigt en Lewanzik deden een proef met de soort Carollia perspicillata, vruchtenetende vleermuis van een 20 gm uit Costa Rica. Carollia perspicillata vliegt ‘s nachts.
Voigt en Lewanzik vingen 10 vleermuizen, en lieten die overdag en ’s nachts vliegen, 1.5 minuut in een kooi van 3 x 2 x 2 meter. Die 1.5 minuut betekent dat het beest niet uitgeput of gestresst kan raken. Ze maten de lichaamstemperatuur van de vleermuis (de vleermuis vond dat vast niet leuk), en hadden een truukje om de stofwisseling gedurende de vlucht te bepalen.

Dit is wat eruit komt.
Links staat de lichaamstemperatuur na 1.5 minuut vliegen, voor elk van de10 vleermuizen. Het is duidelijk dat de lichaamstemperatuur sterk oploopt, met 2 graden, als de vleermuis in de zon vliegt.
Rechts staat een maat voor het energieverbruik van elke vleermuis. Weer is het duidelijk dat het energieverbruik oploopt, met 15%, als de vleermuis in de zon vliegt.

Dit houdt in dat vleermuizen moeite zullen hebben met hun warmteregulatie als ze overdag vliegen. Overdag vliegen kan alleen als de temperatuur laag is, of de vliegperiodes kort zijn en het voedsel rijk is als het wat warmer buiten is.

De meeste kleine zoogdieren hebben een donkere huid onder hun vacht, zodat het redelijk is te veronderstellen dat de donkere vlieghuid in alle generaties vleermuis en protovleermuis donker geweest is. Een donkere vlieghuid maakt vleermuizen minder zichtbaar tijdens hun vlucht voor nachtjagers. Eerst een lichte vlieghuid ontwikkelen en dan overdag gaan vliegen heeft als bezwaar dat je eerder te zien ben voor bijvoorbeeld een uil. Overdag gaan vliegen en dan een lichte vleerhuid ontwikkelen? Tja, als je de hittestress overleeft. Voigt en Lewanzik geven deze redenering bij de titel van hun artikel: “Trapped in the darkness of the night”

Watervleermuis Myotis daubentonii

grootoorvleermuis Plecotus auritus

*************************
Voigt, C.C., & D. Lewanzik, 2011. Trapped in the darkness of the night: thermal and energetic constraints of daylight flight in bats. Proc. R. Soc. B 278: 2311–2317. doi:10.1098/rspb.2010.2290

Vragen over vleermuizen. 1.

2011-07-14T18:05:00.013+02:00

In de biologie is het heel gemakkelijk om vragen te vinden waarop niemand een antwoord weet. Bijvoorbeeld, een vraag als: waarom zijn er geen blauwe of gele of rode zoogdieren? Er zijn blauwe, gele en rode vogels, en daarom zal ‘schutkleur gewenst’ wel niet het juiste antwoord zijn.

Vogelkleuren

Er zijn ook vragen waar bijna niemand een antwoord op weet. Zoals: zijn er vleermuisetende vleermuizen? En zoals: waarom vliegen vleermuizen s’nachts?

Vleermuisetende vleermuizen? Vleermuizen eten toch insecten?
Ja, Nederlandse vleermuizen eten insecten.

langoorvleermuis, bechsteins vleermuis Myotis bechsteini

Verder zijn er elders vruchtenetende vleermuizen, nectaretende vleermuizen,– zelfs van visetende vleermuizen had ik wel gehoord.

Vruchten:

Nectar:

En bloed, de bekende vampyrs:

Vis:

Het was al bekend dat er een vissende vleermuis bestaat in Midden-Amerika, maar er is ook een Europese! Dat is Capaccini’s vleermuis. De waarneming dat deze vleermuis vist komt uit Spanje. Hier is de video!

Muis:

Kikker:

Vogel:

Vampyrum spectrum uit Mexico.

Nyctalus lasiopterus, grote rosse vleermuis

Een studie naar het diet van deze vleermuis maakte gebruik van isotopen van koolstof en stikstof. Koolstof bestaat als C12 en C13; stikstof bestaat als N14 en N15. De verhouding C12/C13 en N14/N15 verschilt tussen insecten en vogels. Als een vleermuis vogels eet, zal zijn verhouding C12/C13 en N14/N15 meer overeenkomen met die van vogels; als een vleermuis insecten eet, zal zijn verhouding C12/C13 en N14/N15 meer overeenkomen met die van insecten. Zo beredeneerden Ibáñez en zijn groep dat Nyctalus lasiopterus, de grote rosse vleermuis, vogels eet. Dat zijn dan kleine zangvogeltjes tijdens de trek. Het idee is dat de vogels net als grote insecten gevangen worden, binnen een klapnet van vleermuisvleugels en staartflap, en in de vlucht opgegeten.

HIER is een fotoserie met vissende, vruchtenetende, kikkeretende, nectarlikkende vleermuizen.

Als sommige vleermuizen vogels eten, zou er dan ook een vleermuisetende vleermuis bestaan?

Ja!
Het onovertroffen Tetrapod Zoology heeft een plaatje. Dit schijnt het enige plaatje te zijn dat bestaat van een vleermuisetende vleermuis. Kijk op Tetrapod Zoology!

Chrotopterus auritus
http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2007/02/a_new_hypothesis_on_the_evolut.php

Blogpauze bijna over.

2011-06-19T13:48:00.004+02:00

De blogpauze is bijna over.

Op dit blog schrijf ik niet over "geloof en wetenschap". Elders wel.

Op heb blog Sterrenstof van Rene Fransen heeft Rene drie gastblogs van mij geplaatst, over macroevolutie. Er komt nog een vierde, en dan ga ik hier verder met de volgende blogpost.

De gastblogs zijn:

Macroevolutie: omschrijving.
http://www.sterrenstof.info/?p=1395

Vergeet evolutie. Kijk naar de organismen
http://www.sterrenstof.info/?p=1416

Verandering in de levende natuur.
http://www.sterrenstof.info/?p=1494

Amami konijn

2011-04-03T17:35:00.007+02:00

De engelstalige National Geographic van april 2011 heeft een advertentie voor Canon. U wordt geacht te weten wat Canon is, want het wordt niet in de advertentie verteld. De advertentie is een bladzij groot: ik hoop dat blogspot niet protesteert tegen de scan.

Niet een erg gebruikersvriendelijke advertentie: welke camera, wat voor telelens?

Het grootste deel van de bladzij wordt in beslag genomen door deze mooie foto van het Amami konijn:

Pentalagus furnessi; foto Futoshi Hamada, Canon advertentie.

De foto is niet op internet te vinden. Drie andere foto’s zijn te vinden (na wat zoeken) op: http://www.amamisupermanphotography.com/2009/04/amami-black-rabbit.html http://www.amamisupermanphotography.com/2009_05_01_archive.html

Koning Konijn

2011-03-27T23:55:00.017+02:00

Op het Spaanse eiland Minorca zijn de fossiele restanten van een heel bijzondere Haasachtige gevonden: de Koning onder de Konijnen – Nuralagus rex. De naam Nuralagus rex betekent koning (rex) konijn / haas (lagus) van Minorca (Nura). Het beest hoort bij de familie Haasachtigen. Het bijzondere aan Koning Konijn is zijn maat:

Voorplaat door Meike Köhler van het Journal of Vertebrate Paleontology maart 2011; via National Geographic, http://news.nationalgeographic.com/news/2011/03/110323-giant-rabbit-minorca-biggest-bunny-science-nuralagus-rex-largest/ Twee Nuralagus exemplaren, en ter vergelijking een wild konijn (dat niet voorkwam op Minorca in de tijd van Nuralagus).

Nuralagus rex leefde tussen 3 miljoen en vijf miljoen jaar geleden, in het Plioceen. Nuralagus was toen een van de drie zoogdieren op het eiland: dit reuzekonijn, een reuzehazelmuis en een vleermuis. De derde grote vegetarier naast het reuzekonijn en de reuzehazelmuis was een reuzeschildpad. Bij gebrek aan concurrentie kon Nuralagus rex de niche van een vrij grote grazer innnemen.

Aan roofdieren waren er alleen een kerkuil en een steenuil op het eiland – een, want niet dezelfde soort die bij ons nu voorkomt, maar beesten van hetzelfde geslacht. Zulke vogels zullen misschien pasgeboren haasjes van gewone haasjesmaat eten, maar nauwelijks volwassen hazen of konijnen. Nuralagus had daarom geen roofdier te vrezen, ook nauwelijks als jonkie.

Dat alles samen – geen concurrentie, geen roofdieren – maakt dat een heel ander konijn (nou ja, haas) mogelijk is. Een groot beest dat meer loopt dan springt, met relatief korte stijve rug en relatief korte achterpoten. Het polsgewricht laat zien dat Nuralagus op de volle hand liep, en niet op de voortenen, zoals het konijn.

Hoe je dat zien kunt? Zet je hand vlak op een tafel met je onderarm recht naar boven: er zit dan een rechte hoek tussen hand en onderarm. Zet je vingers vlak op tafel, met je hand en onderarm zoveel mogelijk recht naar boven: dan zijn hand en onderarm vrijwel in elkaars verlengde. Bij beesten die altijd op hun volle voorvoet lopen, en de hoek met de onderarm altijd recht is, zullen de botjes die in de pols een hoek laten zijn voor het eigenlijke gewricht. Bij een beest dat meer op zijn voortenen loopt, zit het eigenlijke polsgewricht in het verlengde van de middenhandsbeenderen.

A Nuralagus rex B Konijn, Oryctolagus cuniculus C Amani konijn, Pentalagus furnessi

Zo ziet het middendeel van de voorvoeten eruit. Het eigenlijke polsgewricht, de plaats waar de ellepijp scharniert, is met zwart en de zwarte pijl aangegeven. Bij Nuralagus is dat bovenop, bij het konijn in het verlengde.
Een ander verschil is dat te zien is is dat de voorpoot van het konijn veel slanker is, met de middenhandsbeentjes relatief langer en dicht op elkaar. Dat helpt bij springen, landen en rennen. Bij het derde aangegeven beest, het Amani konijn, ook een eiland beest, is de voet ook breder. Zo’n brede voet werkt beter als je niet hard hoeft te hollen maar wel knollen en wortels om te eten uitgraaft.

De voor- en achterpoot van Nuralagus rex waren heel goed om te graven, met brede voeten en grote klauwen. Rennen hoefde niet: er waren toch geen roofdieren.

voor- en achterpoot van Nuralagus http://www.physorg.com/news/2011-03-nuralagus-rex-giant-extinct-rabbit.html

Nuralagus had relatief kleine ogen – niet groter dan die van een gewoon konijn. De kas van het interne oor is relatief klein: dat betekent minder op geluid gespitst en daarom zijn de oren ook relatief klein getekend. De eigenlijke snuit van Nuralagus is relatief korten dan die van het konijn; dat geeft een meer ronde en minder ovale kop.

Boven (A, B) Nuralagus, onder (C,D) het konijn. Bij het konijn is de afstand tussen de kiezen en de knaagtanden relatief groter.

Reconstructie

Er wordt aangegeven dat Nuralagus rex omstreeks 12 kilo zou wegen, dat is ongeveer zes keer zo zwaar als een gewoon wild konijn. Voor vergelijking: 12 kilo zo’n beetje de maat van een das. Het lijkt me weinig, gezien de figuur: de figuur doet aan een zwaarder beest denken.

Nuralagus rex lijkt in zijn tanden op het uitgestorven maar in het Plioceen wijdverbreide genus Alilepus. Er zijn een aantal Alilepus soorten uit Europa bekend. Een of andere Alilepus soort zal de voorouder van Nuralagus zijn.

*******************

J. Quintanaa, M. Köhler, S. Moyà-Solà, 2011. Nuralagus rex, gen. et sp. nov., an endemic insular giant rabbit from the Neogene of Minorca (Balearic Islands, Spain). Journal of Vertebrate Paleontology 31: 231 – 240.

http://www.informaworld.com/smpp/section?content=a935221679&fulltext=713240928

http://news.nationalgeographic.com/news/2011/03/110323-giant-rabbit-minorca-biggest-bunny-science-nuralagus-rex-largest/

http://www.physorg.com/news/2011-03-nuralagus-rex-giant-extinct-rabbit.html

http://www.vertpaleo.org/source/blog/post.cfm/press-release-giant-extinct-rabbit-was-the-king-of-minorca

Een boom heeft een stam en een kroon.

2011-03-14T14:01:00.013+01:00

Een boom heeft een stam en een kroon.

kastanje: uit
http://www.natuurkalender.nl/Fotogalerij/paardenkastanje/Prijswinnaars/Dijkstra.asp

Ook een fylogenetische boom heeft een stam en een kroon.
Hoe zit dat? Ik neem de roofdieren als voorbeeld.

Bij de roofdieren hebben we deze fylogenetische boom gezien:

Huidige en fossiele roofdieren, ingedeeld door Spaulding in 2010.

Schema van de indeling door Spaulding in 2010

In een serie schema’s:

Vereenvoudigd schema

Andere lay-out:

Die andere lay-out ziet er ietsje meer als een boom met stam en kroon uit – nou ja, zijwaarts dan.

Nu kan de kroongroep aangegeven worden, en de totale groep, de hele boom.

Kroongroep Carnivora en totale groep Carnivoramorpha

Andere lay-out van hetzelfde idee: kroongroep Carnivora en totale groep Carnivoramorpha

De totale groep, de Carnivoramorpha, bestaat uit alle beesten met als knipkiezen de achterste valse kies boven, P4, en de eerste ware kies beneden, m1. De knipkiezen zijn een definierend kenmerk voor de Carnivoramorpha.

De kroongroep bestaat uit de beesten van de huidige orde Carnivora, en alle fossielen die binnen de groep van de huidige beesten ingedeeld worden. Dat zijn alle beesten die bij de Katvormigen Feliformia en de Hondvormigen Caniformia ingedeeld worden, ook als ze niet bij een van de huidige families horen. Morfologisch zijn het Carnivoramorpha zonder M3, de achterste ware kies in de bovenkaak. Er zijn nog drie andere maar onbekendere morfologische kenmerken die de Carnivora samenbinden binnen de Carnivoramorpha, volgens Wesley-Hunt en Flynn in 2005. Dat ontbreken van de laatste ware bovenkaakkies als onderscheidend kenmerk van de huidige Carnivora hebben we eerder gezien.
De stamgroep is gelijk aan de totale groep min de kroongroep. De stamgroep heeft geen eigen onderscheidend kenmerk. De stamgroep is ook niet echt een groep, maar een verzameling van opeenvolgende beesten in de indeling.

Andere lay-out van kroongroep Carnivora en totale groep Carnivoramorpha, nu met knoop.

De knoop geeft aan waar groepen beginnen: de totale groep Carnivoramorpha en de kroongroep Carnivora. Al die Miaciden zijn beesten uit de stamgroep: en dat is hetzelfde als zeggen dat de Miaciden geen nette groep zijn, met eigen kenmerken, maar een serie beesten die steeds een beetje dichter of verder van de kroongroep Carnivora staan in de indeling. Dat is het idee stamgroep.

Dus, we hebben een kroongroep, met huidige beesten en bijbehorende fossielen, en een totale groep waar ook fossielen inzitten die niet binnen de kroongroep ingedeeld kunnen worden, maar wel voldoen aan tenminste één helder diagnostisch kenmerk voor de huidige groep. De kroongroep en de totale groep hebben vaak maar niet altijd verschillende namen.

Dit is een tabelletje van groepen waarbij de naam van de kroongroep verschilt van die van de totale groep:

De totaalgroep Carnivoramorpha en de kroongroep Carnivora zijn hier aan de hand van een diagnostisch afgeleid kenmerk ingedeeld. Een wat andere opvatting maakt eerst de indeling, en geeft de namen aan de hand van de indeling. De indeling is dichotoom en hierarchisch: daar wordt gebruik van gemaakt. Dan zijn de Carnivora de kleinste groep in de indeling die de huiskat Felis catus, de hond Canis familiaris en de hermelijn Mustela erminea omvat – met alle fossielen die daarbij en daartussen horen. De Carnivoramorpha zouden dan de kleinste groep zijn met de huidige Carnivora en alle beesten die dichter bij de huidige Carnivora worden ingedeeld dan bij de fossiele Creodonta of bij de huidige schubdieren (Pholidata) – al naar gelang men de indelingsgrenzen op fossiele of huidige beesten wil betrekken. In de officiele definitie van de namen zoals gegeven in Wikipedia loopt het idee ‘groep definieren op kenmerk’ en ‘groep definieren op bekende indeling’ wat door elkaar.

**********************
http://en.wikipedia.org/wiki/Carnivoramorpha

M. Spaulding, J.J. Flynn en R.K. Stucky, 2010. A new basal carnivoramorphan (Mammalia) from the ‘Bridger B’ (Black’s Fork Member, Bridger Formation, Bridgerian Nalna, Middle Eocene) of Wyoming, USA. Palaeontology 53: 815–832.
G.D. Wesley-Hunt en J.J. Flynn, 2005. Phylogeny of the Carnivora: basal relationships among the Carnivoramorphans, and assessment of the position of ‘Miacoidea’ relative to Carnivora. Journal of Systematic Palaeontology 3: 1–28.

Glires

2011-02-23T15:10:00.022+01:00

In 1758 beschouwde Linnaeus bij zijn eerste indeling van de zoogdieren de hazen en de knaagdieren als één groep. Linnaeus noemde die groep Glires, het meervoud van Glis, de naam van de zevenslaper. Het woordenboek Latijn geeft hazelmuis, niet zevenslaper, maar zoveel maakt dat niet uit – hele verwante beesten.

De zevenslaper Glis glis.

Later, een poos na Linnaeus, besefte men dat hazen, konijnen en pika’s geen knaagdieren, Rodentia, zijn, maar een afzonderlijke groep, die dan genoemd werd de orde Haasvormigen, Lagomorpha. Na nog wat geheen-en-weer van de over de indeling van die groepen blijkt de beste indeling, zowel morfologische als moleculair, dat de Knaagdieren en de Haasvormigen zustergroepen zijn. De oude naam Glires is daarom weer uit de mottenballen gehaald, voor de twee groepen samen.

Moleculaire indeling Glires. De Knaagdieren, Rodentia, en de Haasvormigen, Lagomorpha, zijn zustergroepen binnen de Glires.

Zie HIER voor de plaats van de Glires in de algehele moleculaire indeling van de zoogdieren.

Alle Glires hebben knaagtanden; bij vergelijken met andere zoogdieren zie je dat het de snijtanden zijn. Hoektanden en de voorste valse kiezen ontbreken. Daardoor is er een tandenloos gedeelte in hun kaak: het diastema. Knaagtanden slijten aan hun voorkant af, tot scherpe beitels, en groeien het hele leven door. Daarom hebben ze een hele diepe wortel maar niet afgesloten wortel. Zo diep en ver dat de wortel van die knaagtand de wortels van de hoektand en de voorste valse kiezen in de weg zou zitten, en onmogelijk maakt.

Er zijn beesten met twee knaagtanden in de bovenkaak en twee knaagtanden in de onderkaak, en alleen email aan de voorkant van de knaagtanden. Die beesten hebben maximaal één valse kies en drie ware kiezen. Alle levende Knaagdieren, de Rodentia, horen hierbij.

Er zijn beesten met twee knaagtanden in de onderkaak en achter de twee grote knaagtanden in de bovenkaak twee stifttandjes, ook van knaagtand vorm. De knaagtanden zelf hebben email aan hun voor- en hun achterkant. De knaagtanden van de onderkant slijpen tegen de stifttandjes. De knaagtanden hebben diepe wortels die op een speciale manier in de schedel zitten. In de bovenkaak zijn er drie valse en drie ware kiezen, in de onderkaak twee valse en drie ware kiezen. De huidige Haasvormigen, de Lagomorphen, horen bij deze groep beesten.

Schedel konijn. In totaal 6 kiezen boven en 5 kiezen onder; stifttandjes te zien.

Röntgenfoto schedel konijn

Schema schedel konijn met de diepe wortels van de knaagtanden: vergelijk röntgenfoto.

En er zijn beesten met stifttandjes achter de knaagtanden in zowel de boven- als de onderkaak. Dat zijn uitgestorven beesten, wel genoemd de familie Mimotonidae.

Hoe weet je of een fossiel stukje bot bij de Haasvormigen in de buurt zit? De schedel en de kiezen zijn goed herkenbaar. Maar als die er niet zijn is het ook aan de achterpoten te zien.
De achterpoten zijn speciaal, vooral in de enkelbotjes. Het calcaneus, dat correspondeert met ons hielbeen, heeft een speciale vorm, specifiek voor de orde, en met wat detailverschil tussen de families. Door het hielbeen, calcaneus, loopt er bij de Lagomorpha een kanaal, diagonaal door het bot, op een specifieke plek. Vermoedelijk loopt er een bloedvaatje door dit calcaneuskanaal.

Hielbotjes van fossiele Eocene Lagomorpha uit China. Van opzij gezien; cc is het calcaneus kanaal. Rose et al (2008).

Bij de indeling van fossielen die bij de Haasvormigen en toebehoren behoren heb je dan verschillende mogelijkheden.

Er zijn de families Leporidae en Ochotonidae – dus de huidige families Haasachtigen en Pikaachtigen, met de fossielen die ingedeeld worden bij de huidige families.
Er zijn beesten die wel bij de Lagomorphen horen, volgens hun hielbotje, maar niet duidelijk bij de Haasachtigen of de Pikaachtigen.
Er zijn beesten die wel knaagtanden hebben, en die tweede set tanden daarachter in de bovenkaak, maar waarvan de enkelbotten niet helemaal haasachtig zijn: primitieve Haasvormigen die stam-lagomorfen genoemd worden.
Er zijn beesten die losjes de familie Mimotonidae heten: met twee sets snijtanden in hun boven- en hun onderkaak. Dat zijn zoiets als: stam-stam-lagomorfen.
Al die beesten samen heten de Duplicidentaten, de Tweevoudtandigen. De levende vertegenwoordigers van de Duplicidentaten zijn de Haasvormigen, de Lagomorpha.

Om het wat verwarrend te maken worden of werden de Mimotonidae samen met een andere set beesten, de familie Eurymylidae, weleens samengevat als de orde Mixodonten, de Gemengd-tandigen. Mixodonten hebben soms twee sets snijtanden in hun bovenkaak – dan zijn het Mimotonidae – en soms een set snijtanden in hun bovenkaak - dan zijn het Eurymylidae. Met andere woorden, de beesten lijken verder nogal op elkaar, alleen, die snijtanden.

De aanwezigheid of afwezigheid van die tweede set snijtanden in de bovenkaak is nogal belangrijk, en vaak (maar niet altijd!) worden de Eurymylidae dan ook samen de Knaagdieren in de Simplicidentata – de Eenvoudtandigen – geplaatst. De levende vertegenwoordigers van de Simplicidentaten zijn de Knaagdieren, de Rodentia.

De al die beesten, huidig en fossiel, worden samen in de groep Glires geplaatst.

Fossiel zijn er 75 genera en 238 soorten bekend van Haasvormigen en toebehoren, en dat is meer dan er huidige genera en soorten zijn. Levend zijn er maar 12 genera en een 75 soorten van hazen, konijnen en pika’s. De orde neemt af in diversiteit en aantal soorten, de paar laatste miljoen jaar: eigenlijk pas de laatste 4 miljoen jaar, van af een top in aantal genera in het Plioceen.

Diversiteit in lagomorfen en mixodonten in het Cenozoicum. De laatste 5 miljoen jaar daalt de diversiteit van de groep. Figuur 1 uit Lopez-Martinez 2008. http://evolutiebiologie.blogspot.com/search/label/geologische%20tijdschaal

De vraag is hoe die 75 genera Haasvormigen en toebehoren in te delen, maar ik kan geen indeling vinden waarin alle 75 genera genoemd worden. Er zullen ook wel beesten bij zijn waarvan maar één kies, of een stukje kaak, of alleen een stukje achterpoot bewaard is.

Zoals bij veel families zoogdieren zijn de huidige, nog levende genera iets als 2-3 miljoen jaar oud. Oryctolagus, het geslacht waar ook het Europese konijn Oryctolagus cuniculus bij behoort, wordt vanaf 3.5 miljoen jaar geleden gevonden. Het gaat om de uitgestorven soort Oryctolagus laynensis, gevonden in Spanje. Het is een beest van tropische of subtropische savannes. 3.5 miljoen jaar is een vrij lange geschiedenis voor een nog bestaand genus. Oryctolagus cuniculus zelf wordt gevonden vanaf het Midden Pleistoceen, 600 000 jaar geleden in Zuid-Spanje.

De oudste Pikaachtigen komen uit Azië en dateren uit het Oligoceen, een 30 miljoen jaar geleden. Deze oudste Pika’s, Ochotonidae, behoren tot de uitgestorven geslachten Sinolagomys en Bohlinotona. De eerste echte Ochotonidae lijken behoorlijk op kleine soorten van het uitgestorven geslacht Desmatolagus. Desmatolagus zelf heeft niet de juiste kenmerken om tot de Ochotonidae gerekend te worden, en blijft bij de stam-lagomorfen.

Fossielen in Azië. Morfologische min of meer ordening op x-as, tijd op y-as. De pikafamilie Ochotonidae is afkomstig uit Azië. Soorten van de hazenfamilie Leporidae zijn afkomstig van immigranten uit Noord-Amerika. Eurymylidae links van de door mij ingetekende gekleurde lijn. Figuur 3 uit Lopez-Martinez (2008).

Beesten die duidelijk bij de familie Haasachtigen horen komen uit het Laat Eoceen van Noord-Amerika; dat is 38 miljoen jaar geleden. De beesten hebben namen als Palaeolagus, Chadrolagus, Litolagus, of Hypsolagus. Ze lijken wel wat op het ook fossiele geslacht Mytonolagus – dat toch niet genoeg haasachtig is om tot de Haasachtigen gerekend te worden. Mytonolagus is een stam-lagomorf.

Fossielen in Noord-Amerika. Morfologische min of meer ordening op x-as, tijd op y-as. De hazenfamilie Leporidae is afkomstig uit Noord-Amerika. De pikafamilie Ochotonidae is afkomstig uit Azië, met latere immigratie naar Noord-Amerika. Figuur 5 uit Lopez-Martinez (2008)

Palaeolagus, van tussen de 38 en 28 miljoen jaar geleden, wordt in het overzichtsartikel van Lopez-Martinez in 2008 bij de Haasachtigen gerekend. In het artikel van Rose, ook uit 2008, is Palaeolagus wel een Lagomorph, maar is niet zeker tot welke familie het geslacht hoort. Dan zou Palaeolagus ook tot de stam-lagomorphen gerekend kunnen worden.

Lopez-Martinez gaf in haar overzichtshoofdstuk het Midden-Eoceen, omstreeks 45 miljoen jaar geleden, als tijd voor de oudste Lagomorphen – eigenlijk de oudste stam-lagomorphen. Het gaat om het fossiele genus Lushilagus uit China, te vinden in een van de figuren hierboven. Rose rapporteerde in nog in hetzelfde jaar nieuwe fossielen uit China en India die ouder zijn, uit Vroeg-Eoceen, ongeveer 53 miljoen jaar oud. Rose maakte een indeling op grond van 71 soorten zoogdieren en 228 kenmerken: voor een fossiele soort zijn meestal maar een deel van die 228 kenmerken bekend! Die indeling ziet er zo uit:

Consensus boom van Rose et al (2008).Donkergrijs blokje: familie Haasachtigen; middengrijs blokje: orde Lagomorpha, opvatting 1, morfologie; lichtgrijs: Glires, opvatting 1. Groene haak: orde Lagomorpha, opvatting 2, als de groep van huidige beesten en de fossielen die bij die groep horen; Rode haak: Duplicidentata; oranje haak: Simplicidentata. Paarse cirkel: Glires opvatting 2, als geheel van Simplicidentata en Duplicidentata.

Primitieve Haasvormigen die niet ingedeeld kunnen worden bij de huidige families heten stam-lagomorfen. We hebben zoiets eerder gezien: HIER, waar beesten geheten Miaciden verschijnen, die wel tot de Carnivora behoren, maar niet bij de Katvormigen of de Hondvormigen..
Waarom zijn het stam-lagomorfen? Net zoals Miaciden stam-carnivoren zijn. Er zijn geen diagnostische kenmerken, geen afgeleide kenmerken die de stam-lagomorphen met de families hazen of pika’s gemeenschappelijk hebben. Het zijn de beesten zonder specifieke haas of pika eigenschappen.

Rose en zijn coauteurs gebruikten weinig stam-lagomorfen voor hun indeling, veel minder dan Lopez-Martinez er noemt – maar Lopez-Martinez geeft alleen een tijdsordening en een grove groepsindeling, geen fylogenetische boom. Rose noemt ook nog een nieuw gevonden stam-lagomorph, Dawsonolagus, ook uit het Laat Vroeg-Eoceen of Vroeg-Midden Eoceen. De beesten die Rose in zijn indeling laat zien – Mimotona, Mimolagus, Gomphos – zijn Mimotonidae. Die indeling geeft heel duidelijk aan dat de Mimotonidae niet een nette monofyletische familie zijn, maar wat heet parafyletisch – Mimotona, Mimolagus en Gomphos komen niet netjes samen in een stukje hark, zonder dat de Lagomorphen er ook in zitten. De Lagomorphen met zijn allen zijn de zustergroep van het genus Mimotona bij Rose, Mimotona + Lagomorphen is de zustergroep van Mimolagus, en het geslacht Gomphos is de zuster groep van (Mimolagus, (Mimotona, Lagomorpha). De familie Mimotonidae is daarmee nogal een samenraapsel, niet een net ingedeelde afzonderlijke groep.

Maar, net als bij de Miacidae en de Roofdieren, het is handig om een naam voor die zeven soorten te hebben, al is het maar een los label.

Kraatz et al PLoS 2009. Fylogenetische boom Duplicidentaten, met veranderingen in de bobbelpatroon van de kiezen.

De oudste soorten Mimotonidae zijn de soorten van het geslacht Mimotona. Er zijn drie soorten Mimotona: Mimotona wana, Mimotona robusta en Mimotona lii, uit het Paleoceen. Volgens Li & Ting in 1993 uit het Laat-, Midden- en Vroeg-Paleoceen, en dan is Mimotona lii de soort die in het artikel van Wible en medewerkers uit 2007 genoemd wordt als de oudste soort die ingedeeld kan worden bij een bestaande orde – al is het wel bij de Duplicidentata, niet bij de Lagomorpha. Volgens Kraatz, Badamgarav en Bibi in 2009 komen alle drie Mimotona soorten uit het Laat-Paleoceen: dan zijn ze niet ouder dan de Roofdieren Protictis en Ravenictis.

Alleen van Mimotona wana heb ik een beschrijving gezien. Li & Ting (1993) geven een reeks details, maar het duidelijkste voor niet specialisten is hoe kort het diastema is, hoe dicht de knaagtanden bij de kiezen staan.

Mimotona wana

Gomphos elkema komt uit de grens van het Paleoceen en Eoceen, 55 miljoen jaar geleden. Het was dit soort beest: let op de staart!

BBC (URL) Gomphos elkema

Die staart? Van Gomphos elkema is een (bijna) compleet skelet gevonden, met stevige staartwervels achter het bekken, veel steviger dan bij de huidige Lagomorpha. Dit doet denken dat Gomphos een behoorlijke staart had. Dit skelet is samen met een indeling van een reeks fossielen gepubliceerd door Asher en medewerkers in 2005.

Gomphos elkema volledig skelet. Asher et al 2007 figuur 1. Streepje is 1 cm.

De schedel van Gomphos elkema laat de stifttanden in boven- en onderkaak zien, en het korte diastema.

Gomphos elkema schedel. Asher et al 2007 figuur 2

Asher en medewerkers stellen een fylogenetische boom op aan de hand van de morfologie op 228 kenmerken van 68 fossiele en levende soorten. De zuinigste boom – de boom die de minste kenmerkveranderingen nodig heeft – geeft Glires als een duidelijke groep.
Asher maakt een heel ingewikkelde figuur; maar een deel ervan is hier overgenomen. Bovenaan staat de tijdschaal. Een dikke lijn geeft aan dat het beest in een bepaalde tijd gevonden leeft – die tijden staan ook ergens hierboven al genoemd. Dunne lijnen geven de indeling.

Fylogenetische boom van fossiele Glires. Deel van figuur 3 uit Asher et al (2005). Knoop A: Duplicidentata. Knoop C: Duplicidentata + Eurymylidae. Knoop D: Glires. Sinomylus wordt meestal wel bij de Eurymylidae gerekend, maar valt hier buiten Glires, net als in Rose (2008)..

Zonder de tijd is het schema van de indeling, in een iets nettere layout:

Layout bij de fylogenetische boom Asher , figuur 3, van fossiele Glires. Knoop A: Duplicidentata. Knoop C: Duplicidentata + Eurymylidae. Knoop D: Glires. Beesten met levende vertegenwoordigers omlijnd.

En dat beest Sinomylus dan, dat wel gerekend werd bij de familie Eurymylidae, maar bij de indelingen van Rose en van Asher buiten de Glires terechtkomt? Dat is een bovenkaak van een beest met één set knaagtanden. De kiezen vertellen dat het een Eurymylid is. Maar anders dan enig andere Eurymylid of knaagdier, of enige Duplicidentaat, heeft Sinomylus waarschijnlijk vier valse kiezen. Er zijn drie valse kiezen bewaard gebleven; de voorste van die drie valse kiezen is klein. En er is daarvoor een klein wortelgat in dit stuk bovenkaak dat er uit ziet alsof het nog een valse kies heeft bevat. McKenna en Meng, die dit fossiel beschrijven, concluderen: “This late Paleocene taxon therefore further fills the morphological gap between gliriform mammals and other eutherian mammals”. Toch lijkt het al met al verstandiger Sinomylus bij de Eurymylidae binnen de Glires in te delen.

Sinomylus zhaii: onderaanzicht bovenkaak. Er is geen spoor van stifttanden. De knaagtanden zijn afgebroken. P2, P3, P4 zijn de tweede, derde en vierde valse kies. M1, M2, M3 zijn de drie ware kiezen.? geeft de plek aan voor de wortel van de eerste valse kies.

Al met al, er zijn drie indelingen van de fossielen, die verschillen in wat ze met de fossielen aan de basis van de Glires doen:

Indelingsalternatieven

De indelingen van Asher in 2005 en van Lopez-Martinez in 2008 laten zien dat de Eurymylidae en de Mimotonidae weliswaar verschillen in aantal knaagtanden, maar verder dicht bij elkaar uitkomen. Het beste schema voor de indeling van de Glires lijkt een hoofdsplitsing in Simplicidentata en Duplicidentata, waarbij van elk van de twee groepen minder afgeleide vormen te vinden zijn in het Paleoceen. Dat zijn dan de Eurymylidae, inclusief Sinomylus, voor de Simplicidentata, en de Mimotonidae voor de Duplicidentata.

Indeling Glires

***************
Asher R.J, J. Meng, J.R. Wible, M.C. McKenna, G.W. Rougier, D. Dashzeveg, & M.J. Novacek,. 2005. Stem Lagomorpha and the antiquity of Glires. Science. 307: 1091–1094.
Kraatz, B.P., D. Badamgarav, & F.Bibi, 2009. Gomphos ellae, a New Mimotonid from the Middle Eocene of Mongolia and Its Implications for the Origin of Lagomorpha. Journal of Vertebrate Paleontology, 29: 576-583.
Kraatz B.P., J. Meng, M. Weksler, & C. Li, 2010. Evolutionary Patterns in the Dentition of Duplicidentata (Mammalia) and a Novel Trend in the Molarization of Premolars. PLoS ONE 5: e12838
Li, C., & S. Ting, 1993. New cranial and postcranial evidence for the affinities of the Eurymylids (Rodentia) and Mimotonids (Lagomorpha). In: Mammal Phylogeny: Placentals, F.S. Szalay, M.J. Novacek, and M.C. McKenna (eds), pp. 151-158.
Lopez-Martinez, L. 2008. The Lagomorph Fossil Record and the Origin of the European Rabbit. In: P.C. Alves, N. Ferrand, and K. Hackländer (Eds.), Lagomorph Biology: Evolution, Ecology, and Conservation: pp. 27–46
Rose, K.D., V.B.DeLeon, P. Missiaen, R.S. Rana, A. Sahni4, L. Singh & T. Smith, 2008. Early Eocene lagomorph (Mammalia) from Western India and the early diversification of Lagomorpha Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences 275: 1203-1208
J.R. Wible, G.W. Rougier, M.J. Novacek en R.J. Asher. 2007 Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals M.J. near the K/T boundary. Nature 447, 1003–1006

http://en.wikipedia.org/wiki/Gomphos
http://www.amnh.org/science/papers/rabbit.php
http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/4274129.stm

BBC Madagascar: aanbevolen!

2011-02-14T19:51:00.002+01:00

De BBC heeft een natuurserie over Madagascar! Deel 1 was er afgelopen zondag 13 februari. Het programma liet de fossa zien en de vijfstreepmangoest (zie HIER).
En in het riet wonende, riet etende lemure, en vogels, en bomen, en nog meer lemuren!

BBC episode 2: Lost World

Wo 16 februari BBC2 21:00 (Nederlandse tijd)
Zo 20 februari BBC2 19:00 (Nederlandse tijd)
http://www.bbc.co.uk/programmes/b00pd2fk/episodes/upcoming

Nijntjes familie

2011-02-07T20:15:00.008+01:00

Nijntje Pluis:

Dick Bruna's Nijntje

De familie Pluis heeft verdere familie. Niet alleen moeder Pluis, vader Pluis, oma Pluis, opa Pluis, maar de konijnen waarvan de familie Pluis afstamt, het Tamme Huiskonijn.

Tam konijn

Voordat ik het vergeet: levende konijnen zijn geen speelgoed en de verkoop alsof het knuffels zijn in tuincentra moet in de ban!

Het Tamme Huiskonijn stamt af van het Europese Wilde Konijn, Oryctolagus cuniculus, een soort afkomstig uit Spanje en door de Romeinen over een deel van Europa verspreid. konijnen hebben een enorme invloed op hun leefmilieu: ze houden de vegetatie kort en open.

Wild konijn

Konijnen behoren met de hazen tot de familie Leporidae. Sommige soorten van die familie zijn behoorlijk bekend, zoals de sneeuwhaas en de haas.

sneeuwhaas

haas

De haas staat bekend om zijn rare sprongen in de paartijd. Vandaar het idee ‘as mad as a march hare’. Zie hier: midsummer madness .

Er zijn ook hele onbekende beesten die bij de familie Hazen horen, van het slag dat bijna alleen bekend is van automatische foto’s: het Gestreepte Annam Konijn (Nesolagus timminsi) en het Gestreepte Sumatra Konijn (Nesolagus netscheri).

Nesolagus timminsi

Nesolagus netscheri

Tussen 1972 en 2000 niet gezien: zo zeldzaam.

Een ander bijna uitgestorven beest is de meest primitive haasachtige, het Amami konijn. Pentalagus furnessi leeft op de eilanden Amami Ōshima and Toku-no-Shima in de Ryukyu archipel. Zijn naaste verwant werd ooit, in het Plioceen, over heel Azië gevonden. Het Amami konijn heeft korte poten en korte oren, en is een bosdier.

Pentalagus furnessi foto© Futoshi Hamada
http://www.arkive.org/amami-rabbit/pentalagus-furnessi/

Er is een tweede familie die samen met de Hazen de orde Haasvormigen, de Lagomorpha, vormt. Dat is de familie Ochotonidae, de familie met de fluithazen of pika’s. Pika’s zijn wat kleiner dan hazen of konijnen, en ze hebben niet die lange achterpoten. Daarom lopen ze ook meer dan dat ze hippen.

Pika legt wintervoorraad aan. YouTube pika

De huidige zoogdierorde Haasvormigen, Lagomorpha, heeft niet veel beesten. Al met al zijn er maar omstreeks 75 soorten, ingedeeld in 12 geslachten. Zeker vergeleken met die beesten waar ze weleens mee verward worden, de knaagdieren, niet veel. Er zijn een 2500 of zo soorten knaagdieren.

Knaagdieren lijken wel wat op hazen, konijnen en pika’s, of andersom. De ordes Knaagdieren en de Haasvormigen hebben allebei twee knaagtanden in hun boven en in hun onderkaak. Hun tanden en kiezen groeien hun hele leven door. Bij de Knaagdieren zijn die twee knaagtanden hun enige snijtanden, terwijl de Haasvormigen vier snijtanden in hun bovenkaak hebben. Achter de knaagtanden zitten nog twee kleine tanden, de stifttanden. De Haasvormigen zijn veel knageriger dan de Knaagdieren: alle Haasvormigen hebben een strict dieet van gras en blad, terwijl er ook omnivore Knaagdieren zijn (zoals de rat). Er zijn wel meer verschillen tussen Knaagdieren en Haasvormigen, maar dit is een helder verschil.

Dit over de huidige beesten. Volgende keer de fossielen.

Tet Zoo

2011-01-14T09:52:00.000+01:00

Tetrapod Zoology, het blog van Darren Naish, is misschien het beste blog over paleontologie. Een andere mogelijkheid voor het beste blog is Laelaps, van Brian Switek. En dan zijn er nog zeker blogs die ik niet ken ...

In de blogpost van 12 januari geeft Darren Naish een bespreking van het boek:

L.M. Chiappe, 2007. Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. John Wiley and Sons. ISBN 0-471-24723-5

Dit is het beste boek voor niet-paleontologen over vogels en hun bijbehorende dinosauriërs. Ik heb dit boek gebruikt voor een schema van de indeling van de vogels binnen de dinosauriërs.

De blogpost van Tet Zoo en het boek zijn absolute aanraders.

Ikzelf kom terug met:
- fossielen van de orde Hazen, Konijnen en Pika’s
- vroege fossielen van zoogdieren – in een aantal afleveringen.
- de Honden
- de Wasberen
- chromosomale overeenkomst
- zelfde genen in verschillende soorten, onafhankelijke mutaties, zelfde afwijking

Na enig werk dat ik erin moet steken.

Oud, ouder, oudst …

2010-12-14T12:58:00.015+01:00

In de vorige blogpost liet ik de indeling zien die Spaulding, Flynn en Stucky (2010) van de fossiele roofdieren maakten. Hier is hij nog eens, de optimale indeling van de oudere fossiele roofdieren gemaakt volgens het principe van zo min mogelijk verandering en weergegeven als een fylogenetische boom:

Figuur 8 Spaulding, Flynn en Stucky, 2010.
Indeling fossiele roofdieren
twee maal klikken voor vergroting

In de figuur behoren de oudste fossielen die bij de huidige Roofdieren gerekend worden tot het genus Daphoenus of misschien tot het genus Hesperocyon. Dat zijn, zoals met enige moeite te zien is, de tweede en derde van boven in de lay-out. Die beesten horen bij de Hondvormigen (ook met enige moeite te zien; vergelijk in de vorige post de figuur met het schema). In de figuur is aangegeven dat het gaat om fossielen die maximaal 39.5 miljoen jaar oud zijn. Dan gaat het om het Laat-Eoceen.
Tapocyon robustus, ook een fossiel beest, uit de groep die ingedeeld wordt als zustergroep van de huidige roofdieren, is omstreeks 42 miljoen jaar oud, ook Laat-Eoceen. Tapocyon robustus is het oudste fossiel dat een grote ‘opgeblazen’ auditory bulla heeft onderaan de schedel. Dat type auditory bulla komt verder alleen voor bij de Katvormigen + Hondvormig, maar Tapocyon valt daarbuiten. Omdat Daphoenus ingedeeld wordt bij de Hondvormigen maar Tapocyon buiten de huidige groepen valt, betekent dit dat de groep van de huidige roofdieren, de Katvormigen + Hondvormigen, maximaal 42 miljoen jaar oud is (bij de huidige stand van de gegevens).

Het oudste fossiel dat in de bovenstaande figuur weergegeven wordt is een fossiel met de naam Protictis schaffi. Het is een beetje zoeken bijna onderaan: kijk boven ‘Paleocene – Tiffanian’. Dat wil zeggen dat Protictis schaffi gevonden is in het Tiffanian, tussen 60.2 en 56.8 miljoen jaar geleden, in het Paleoceen.

Protictis schaffi is niet de enige soort van het genus Protictis: er zijn ook P. haydenius, P. minor, en P. simpsoni. Protictis minor en P. simpsoni zijn ouder – van de Torrejonian periode, dat is tussen 63.3 en 60.2 miljoen jaar geleden, ook Paleoceen. Het holotype (dat is het referentie-exemplaar) van P. simpsoni is de oudste gevonden schedel van een Roofdier!

Meehan & Wilson 2002 figure 3
Schedel van Protictis simpsoni; ongeveer 8 cm lang bij 4 cm grootste breedte.

De kiezen zijn deels bewaard gebleven:

Meehan & Wilson 2002 figure 5
Kiezen van Protictis simpsoni (schaalstreepjes = 1 cm)
1 onderaanzicht rechterbovenkaak laatste valse kies, wortel eerste ware kies, tweede ware kies
2 onderaanzicht linkerbovenkaak laatste valse kies, eerste ware kies, tweede ware kies
3 bovenaanzicht rechteronderkaak derde valse kies tot tweede ware kies
4 zijaanzicht rechteronderkaak met derde valse kies tot tweede ware kies.

Er is nog een ouder fossiel dat ook tot de orde Roofdieren gerekend wordt: Ravenictis krausei, uit het Puercan van Canada. Het Puercan staat ook aangegeven in de eerste figuur boven. Het is het eerste stadium van het Paleoceen; de tijd is van 65 miljoen jaar geleden tot 63.3 miljoen jaar geleden. Het fossiel Ravenictis krausei bestaat uit één kies, een M1, dat is een eerste ware kies uit de bovenkaak. Het kiesje is iets van 2 x 2.3 x 3.2 millimeter groot. Ravenictis krausei is een van de kleinste bekende Roofdieren. Fox en Youzwyshyn die de soort in 1994 beschreven besteden twee bladzijden aan vergelijkingen met andere vroege kiesjes om te betogen dat het hier om een roofdier gaat.

En dan?

Cimolestes, een genus zes soorten op de grens van Krijt en Tertiair, is ooit wel genoemd als eventuele voorouder van de roofdieren. Dat wordt sterk betwijfeld door andere onderzoekers. Cimolestes heeft geen knipkiezen, en valt daarmee buiten de definitie van de Roofdieren, en zijn kiezen komen niet genoeg overeen met die van de roofdieren om verder aan te haken. Cimolestes is een vrij klein beest met scherpe tanden dat insecten of worment at – zoals zoveel fossiele zoogdieren. Cimolestes kan niet ingedeeld worden bij een orde zoogdieren die nu nog bestaat in de huidige beesten.

We raken het spoor van de roofdieren kwijt.

Wat is eigenlijk het oudste beest uit een orde die nu nog bestaat?
Dat beest behoort bij het genus Mimotona – met drie soorten – , en het genus Mimotona is ondergebracht hij de hazen + konijnen. Plaats: Anhui, ergens in China. Tijd: vroeg-Paleoceen. Beschrijver: Li 1977? Publicatie: geen nette referentie te vinden. Internet: http://mt.wikipedia.org/wiki/Mimotona. Hoe ik aan de naam kom? Het stond in het bijschrift van het volgende plaatje, figuur 3 van Wible en coauteurs uit 2007.

Er zijn 40 genera die bij de placentale zoogdieren horen bekend uit het Krijt – een periode van 80 miljoen jaar. Ter vergelijking: er zijn meer dan 4000 uitgestorven genera placentale zoogdieren bekend uit het Tertiair. Of sommige beesten van die 40 genera ingedeeld kunnen worden bij groepen die nu ook nog vertegenwoordigers hebben is onduidelijk – in ieder geval niet volgens de recente en vrij gedetailleerde indeling van Wible en co-auteurs in Nature in 2007.

Wible en co-auteurs beschreven Maelestes gobiensis, een goed bewaard fossiel placentaal zoogdier dat in Mongolië gevonden was. In een technische publicatie, maar ook in een publicatie voor een algemeen publiek. Die publicatie voor een algemeen publiek – niet-paleontologen dan – in Nature, bevat een indeling van 69 soorten – 4 vroege zoogdierachtigen, 3 buideldieren, 31 placentale zoogdieren uit het Krijt, 20 uitgestorven placentale zoogdieren uit het Tertiair en 11 huidige soorten – op 408 morfologische kenmerken. Wible en co-auteurs zochten de zuinigste boom, met de minste veranderingen, en vonden deze:

Wible et al 2007 figuur 3.
Indeling van uitgestorven en huidige placentale zoogdieren
Alle placentale zoogdieren samen heten Eutheria; het totaal van groepen met huidige vertegenwoordigers heet Placentalia.
Schuin gedrukt: formele genus naam van fossielen; rechtop gedrukt: Engelse naam huidig beest, of naam van een groep. Rondje: beest in zijn tijd. Gevuld rondje: beest op noordelijke continenten; open rondje: beest op zuidelijke continenten.

In deze figuur staat de tijdschaal onderaan. De boom met takken geeft de indeling, de punten geven aan waar in de tijd een soort of groep gevonden wordt.

Het grijze blok met bijgeschreven ‘Placentalia’ omvat de groepen met huidige vertegenwoordigers. Voor deze groepen staan de namen van de ordes of de naam van het huidige beest genoemd. Twee van de vier grote groepen die gevonden worden bij de moleculaire indeling worden ook hier direct terug gevonden: de Xenarthra (miereneter, gordeldier, luiaard) uit Zuid-Amerika en de Euarchontoglires (knaagdieren, konijnen, apen). De insecteneters verrommelen de Laurasiatheria en de Afrotheria: de tenrecs willen morfologisch bij de egels. Dat was bij de heel oude systematiek gebaseerd op de morfologische overeenkomst ook zo: de insecteneters waren eindeloos een probleem (zie HIER). Morfologie heeft zijn nadelen, meer nadelen dan moleculair indelen, maar met fossielen kan het niet anders. Al met al: ‘Eulipotyphyla+tenrec’ zit hier fout, volgens hun moleculen.
Vergeet die insectivore beesten. Dan komt de morfologie overeen met twee noordelijke groepen van ordes, Laurasiatheria en Euarchontoglires (samen Boreoeutheria geheten), en twee zuidelijke goepen van ordes, de Afrotheria en de Xenarthra (samen Atlantogeneta geheten). Dat is de moleculaire indeling.

Moleculaire indeling van de zoogdieren

De indeling van Wible en zijn co-auteurs maakt het redelijk te veronderstellen dat de huidige placentale zoogdieren hun oorsprong hebben op de noordelijke continenten.

De beesten buiten het grijze Placentalia blok zijn ook placentale zoogdieren, maar zij behoren tot ordes die niet meer bij de huidige beesten gevonden worden. Het zijn volledig uitgestorven ordes zoogdieren.

Het alleroudste fossiele beest dat bij de placentale zoogdieren gerekend wordt staat ook in het plaatje van figuur 3 van Wible uit 2007: bovenaan. Uit het Onder-Krijt, 125 miljoen jaar geleden, is het beest Eomaia scansoria gevonden, een boomklimmend beestje van omstreeks 10 cm lang, 16 cm met staart.

Eomaia scansoria. The length of the animal, tip-of-the-nose to tip-of-the-tail, when uncurled, would have been about 16 cm. The dark area around the skeleton is carbonized fur. Ji and colleagues' reconstructions of the fossil as a whole appear in Nature 416 (2002) 817.
CARNEGIE MUSEUM OF NATURAL HISTORY

The earliest known eutherian mammal.
Ji et al Nature 416 (2002) 816 fguur 1.

Een van de reconstructies.

En een foto van de trotse vinders:

Zhe-Xi Luo en John R Wible met het fossiel van Eomaia scansoria

******************
R.C. Fox en G.P. Youzwyshyn, 1994. New primitive Carnivorans (Mammalia) from the Paleocene of western Canada, and their bearing on the relationships of the order. Journal of Vertebrate Paleontology 4: 382-404.
Q. Ji, Z-X. Luo, C-X. Yuan, J.R. Wible, J-P. Zhang & J.A. Georgi, 2002. The earliest known eutherian mammal. Nature 416: 816-822.
T.J. Meehan en R.W. Wilson, 2002. new Viverravids from the Torrejonian (Middle Paleocene) of Kutz Canyon, New Mexico and the oldest skull of the order Carnivora.
Journal of Paleontology, 76(6):1091-1101.
P.D. Polly en coauteurs, 2006. Earliest known carnivoran auditory bulla and support for a recent origin of crown-group Carnivora (Eutheria, Mammalia). Palaeontology 49:1019-1027.
M. Spaulding, J.J. Flynn en R.K. Stucky, 2010. A new basal carnivoramorphan (Mammalia) from the ‘Bridger B’ (Black’s Fork Member, Bridger Formation, Bridgerian Nalna, Middle Eocene) of Wyoming, USA. Palaeontology 53: 815–832.
J.R. Wible, G.W. Rougier, M.J. Novacek en R.J. Asher. 2007 Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals M.J. near the K/T boundary. Nature 447, 1003–1006

http://nl.wikipedia.org/wiki/Laurasia
http://en.wikipedia.org/wiki/Laurasia

Kiezen

2010-11-30T16:20:00.015+01:00

Het standaardgebit bij beesten van de orde Roofdieren, Carnivora, bestaat uit 42 tanden en kiezen. Nu is 42 niet deelbaar door vier, en gezien de symmetrie die beesten hebben, betekent dit dat de boven- en onderkaak verschillen. Boven- en onderkaak hebben per helft 3 snijtanden, 1 hoektand en 4 valse kiezen. Het aantal ware kiezen verschilt tussen boven- en onderkaak: in de onderkaak zijn er drie ware kiezen (m1, m2, m3) en in de bovenkaak zijn er twee ware kiezen (M1, M2). De achterste valse kies boven, P4, en de eerste ware kies beneden, m1, vormen de knipkiezen. De knipkiezen zijn een definierend kenmerk voor de orde Roofdieren.

Er zijn roofdieren met minder kiezen:
Heeft uw beest 30 tanden en kiezen?
Per helft:
Boven: 3 snijtanden, 1 hoektand, 3 valse kiezen, 1 ware kies
Onder: 3 snijtanden, 1 hoektand, 2 valse kiezen, 1 ware kies.
Zo ja, dan bent u bij de katachtigen gearriveerd.

En er is een roofdier met meer kiezen, Otocyon, de grootoorvos, met in totaal 46 tot 50 tanden en kiezen. Dit is een termieteneter, de enige insectivoor bij de honden.

Honden, vossen, en zo, hebben het standaard aantal kiezen voor roofdieren.

Schedel hond: gehemelte en bovenkaak zichtbaar

Bovenkaak hond met kiezen of gaten voor de wortels van de kiezen.

De huidige roofdieren hebben twee kiezen in hun bovenkaak.
Maar in deze blogpost stond toch een plaatje met een roofdierschedel met DRIE kiezen in zijn bovenkaak?

Vulpavus profectus, (A) schedel; valse en ware kiezen van de bovenkaak (B) en de onderkaak (C). De knipkiezen zijn P4 en m1. van Valkenburgh 2007.

Klopt: Vulpavus profectus is een uitgestorven soort, een miacide. De miaciden hebben drie kiezen in hun bovenkaak, ook M3. Miaciden zijn gevonden in het Paleoceen en Eoceen, tot begin Oligoceen. Miaciden hadden een wijde verspreiding op het noordelijk halfrond. Het zijn slanke beesten die goed in klimmen geweest moeten zijn, met een lange staart. Voor Nederlanders zouden ze min of meer aan marters doen denken, en voor Afrikanen aan civetkatten.

Prothero figuur 13.11. Ringpatroon bij de staart is te zien in de kat, ringstaartmangoese, palmcivet, civetkatten, rode panda, ringstaart, wasbeer: verspreid over de roofdieren.

Naarmate er meer soorten miaciden bekend werden werd duidelijk dat het toch wel een heterogene groep beesten was. Zoiets van: vroege carnivoor gevonden? stop maar bij de Miaciden. John J. Flynn van The Field Museum in Chicago is een revisie begonnen, tenminste van die fossielen die compleet genoeg waren om kenmerken te scoren. Flynn en zijn groep gebruikten voor hun analyse elk fossiel van een miacide waarvan voldoende van de schedelbasis gevonden was. Bij de schedelbasis ligt de auditory bulla – verbeend in de huidige roofdieren, niet verbeend in fossielen. Maar, ook een niet-verbeende auditory bulla laat sporen na. In het fossiel Dawsonicyon isami bijvoorbeeld is het gehoororgaan (het slakkenhuis) te zien, en de positie van een ader.

Dawsonicyon isami totaal

Dawsonicyon isami gebit

Dawsonicyon isami petrosal bone. Line drawing shows hypothesized pattern of the internal carotid artery. Scale bar represents 5 mm. co, cochlea; fc, fenestra cochleae; fv, fenestra vestibuli; ica, internal carotid artery, pa, promontory artery; pro, promontorium; sa, stapedial artery.

Flynn en zijn groep verzamelden tenslotte gegevens van 44 soorten en 99 kenmerken (voor zover te scoren). Vijf beesten vormen de buitengroep; drie insectivoren, onder andere de egel, en twee creodonten. Naast alle bruikbare miaciden werden ook huidige en fossiele katvormige en hondvormige roofdieren gescoord. Spaulding, Flynn en Stucky (2010) gebruikten parsimonie, zuinigheid, om de gegevens te sorteren. De fylogenetische boom die dan gevonden wordt is de zuinigste boom, met de minste veranderingen in de kenmerken.
In het ideale geval bestaat een boom uit opeenvolgende splitsingen in steeds twee takken. Hier is dit niet het geval: er zijn vijf gelijkwaardige fylogenetische bomen gevonden, en dan staan er soms meer dan twee lijnen waar een splitsing komt.

consensus

De fylogenetische boom die Spaulding, Flynn en Stucky (2010) vinden staat hieronder. Er staat altijd erg veel in zo’n figuur.

Figuur 8 Spaulding, Flynn en Stucky, 2010.

Om te beginnen staat onderaan de tijdschaal. In de fylogenetische boom geven dunne lijnen de volgorde van de splitsingen. Dunne lijnen die helemaal doorlopen naar rechts horen bij een huidige soort. Dunnen lijnen die eindigen in dikke lijnen zijn voor fossiele soorten. De fossiele soort wordt met zekerheid gevonden over de tijd aangegeven door een dikke zwarte lijn, en mogelijk gevonden over de tijd aangegeven door een dikke grijze lijn.

Twee dingen eerst zoeken: de buitengroep en de soorten die het dichtst bij elkaar worden ingedeeld. De buitengroep staat beneden in de figuur: 3 insectivoren, waaronder de egel, en twee fossiele creodonten. De beesten die het dichts bij elkaar worden ingedeeld staan boven aan. Daar is een club met Canis (wolf) en Ursus (beer): dat is de Hondvormigen, Caniformia groep. Er is een andere club, waar Felis (kat) bijstaat: dat is de Katvormigen, Feliformia, club. Zowel bij Katvormigen als Hondvormigen zijn enkele fossiele soorten en een paar huidige soorten aangegeven.

Vereenvoudigen maakt dat de figuur er zo uit ziet, met wat uitgetrokken lay-out aan de linkerkant. Zwart: verbindingslijnen voor splitsingen. Stippellijnen: lay-out, de lengte doet er voor de vorm van de figuur niet toe.

schema voor Figuur 8 Spaulding, Flynn en Stucky, 2010.

Alle huidige Hondvormigen en Katvormigen zouden verder binnen de aangegeven groepen terechtkomen.
De Hondvormigen, Katvormigen en de Nimravidae zijn onderling het meest verwant, maar een verdere groepering is met dit materiaal niet mogelijk.

De Hondvormigen, Katvormigen, en Nimravidae samen (die we nu Carnivora sensu stricto zullen noemen, om de groep een naam te geven), worden op gelijke voet ingedeeld met groepen ‘miaciden’: drie groepen met 1 soort en een groep van drie soorten. De Carnivora s.s.+ de eerste vier groepen ‘miaciden’ worden samen op gelijke voet ingedeeld met een volgende ‘miacide’, en de grote figuur raadplegen laat zien dat deze soort Miacis parvivorus heet. De groep (Miacis parvivorus (vier groepen ‘miaciden’ (Carnivora s.s.))) wordt op gelijke voet ingedeeld met twee groepen die elk uit 1 soort van het genus Vulpavus bestaan. De groep (2 Vulpavus (Miacis parvivorus (vier groepen ‘miaciden’ (Carnivora s.s.)))) heeft als zustergroep 1 soort, Oodectes. De groep (Oodectes (2 Vulpavus (Miacis parvivorus (vier groepen ‘miaciden’ (Carnivora s.s.))))) heeft als zustergroep, dus wordt op gelijke voet ingedeeld met, de groep Viverravidae. In de grote figuur is te zien dat het om 5 soorten gaat, waaronder de oudste soort van het hele stel, Protictis schaffi.

De (Viviverravidae (Oodectes ( 2 Vulpavus (Miacis parvivorus (vier groepen ‘miaciden’ (Carnivora s.s.)))))) vormen samen de Carnivora sensu lato. Na Carnivora s.l. komt de buitengroep Creodonta. De Creodonta staan dichter bij de Carnivora s.l. dan de insectivoren, maar dat is geen verrassing.

De Viverravidae zijn een echte groep – ze komen samen uit één splitsing in de grote figuur 8. De ‘miaciden’ zijn geen echte groep. De ‘miaciden’ komen op elke tree van de trap voor, zelfs binnen de Caniformia – het is de bovenste in de lay-out.

Deel van Figuur 8 Spaulding, Flynn en Stucky, 2010.

Weet u nog de palmcivet, Nandinia binotata? Die kwam in een moleculaire fylogenie als eerste afsplitsing binnen de Katvormigen te voorschijn, dus als zustersoort voor de groep met alle overige Feliformia: zie HIER en HIER. In de club Carnivora s.s. is Nandinia binotata onderaan in de lay-out te vinden. Ook bij de morfologische fylogenetische boom, met fossielen en al, komt Nandina binotata als zustersoort van alle, huidige en fossiele, Katvormigen te voorschijn.

Nandinia binotata

*******************
Eisenberg, J.F., 1981. The mammalian radiations. The Athlone Press, London.
Flynn, John J. and Gina D. Wesley-Hunt. 2005. Phylogeny of the Carnivora: Basal Relationships Among the Carnivoramorphans, and Assessment of the Position of 'Miacoidea' Relative to Carnivora. Journal of Systematic Paleontology, 3: 1-28.
D. Prothero, 2007. Evolution: what the fossils say and why it matters. Columbia University Press, New York. ISBN 978 – 0-231-13962-5
M. Spaulding en J.J. Flynn, 2009. Anatomy of the postcranial skeleton of ‘Miacis’ uintensis (Mammalia: Carnivoramorpha). Journal of Vertebrate Paleontology 29:1212–1223.
M. Spaulding, J.J. Flynn en R.K. Stucky, 2010. A new basal carnivoramorphan (Mammalia) from the ‘Bridger B’ (Black’s Fork Member, Bridger Formation, Bridgerian Nalna, Middle Eocene) of Wyoming, USA. Palaeontology 53: 815–832.
B. Van Valkenburgh, 2007. De´ja`vu: the evolution of feeding morphologies in the Carnivora. Integrative and Comparative Biology: 47:147–163

Vleeseters en roofdieren

2010-11-29T21:56:00.012+01:00

De Roofdieren, Carnivora, zijn maar een van de drie groepen placentale zoogdieren waarin vleeseters voorkomen. De andere twee groepen zijn uitgestorven: de Creodonten en de Mesonychiden. Waar Creodonten en Mesonychiden precies ingedeeld moeten worden is een tweede, maar niet bij de Carnivora. Ze hebben bijvoorbeeld andere tanden. Roofdieren hebben knipkiezen tussen laatste valse kies boven (P4) en eerste ware kies beneden (m1).

Van Valkenburgh AREPS 1999 figuur 3

Creodonten hebben niet een set speciale knipkiezen, maar doen het knippen met al hun kiezen. Ook de Mesonychiden knipten vlees met al hun kiezen. De Mesonychiden worden in de buurt van de evenhoevigen ingedeeld, meestal binnen de evenhoevigen en soms als zustergroep van de evenhoevigen.

De Creodonten en Mesonychiden waren in het Paleoceen en Eoceen talrijker en diverser dan de Carnivora, tenminste in Noord-Amerika (waar de beste gegevens lijken te zijn). Zo erg als de figuur aangeeft was het ook niet – de Carnivoren waren er echt wel, maar met heel weinig soorten. Pas in het Oligoceen worden de huidige Roofdieren divers.

Van Valkenburgh AREPS 1999 figuur 4. Pijltje geeft begin radiatie van Carnivora aan.

Fossiele Roofdieren, Carnivora, zijn niet heel erg zeldzaam maar het wisselt sterk per groep. Voor fossiele Katvormigen, Feliformia, kom ik niet verder dan een lijst namen: Africanictis, Anictis, Asiavorator, Haplogale, Herpestides, Mioprionodon, Moghradictis, Palaeoprionodon, Proailurus, Shandgolictis, Stenogale, Stenoplesictis.
Proailurus wordt aangezien voor de oudste vertegenwoordiger van de familie Katten, Felidae; Palaeoprionodon kan een Civetkat, Viverridae, zijn – of niet. De laatste min of meer overzichtsstudie is van 1998. Ik heb ettelijke paleontologen lastig gevallen, en het blijft bij 10 jaar geleden voor het laatste overzicht. Sindsdien zijn er meer beesten gevonden, maar een goed modern overzicht ontbreekt.

Voor de familie Honden, Canidae, is meer te vinden dan voor de Katvormigen. Katvormigen wonen relatief vaak in de tropen, in Afrika of Zuid-Oost Azie, en nogal in bos. De familie Honden bleef heel lang beperkt tot Noord-Amerika, in meer open terrein. Open terrein in gematigd klimaat geeft iets meer kans op fossilisatie – en er zijn meer paleontologen in Noord-Amerika.

Nimravus

Een andere uitgestorven groep zijn de Nimravidae – de Valse Katten; de Felidae zijn de Echte Ware Katten. De familie Nimravidae lijken erg op katten, inclusief sabeltandtijgers – alleen ouder. Toch worden ze niet bij de katten ingedeeld, en ook niet (meer) bij de Katvormigen, Feliformia. De Hondvormigen en Katvormigen hebben allemaal een verbeende auditory bulla, een bol waarin het gehoororgaan zich bevindt onderachteraan de schedel.

Bij de Nimravidae was deze niet verbeend (en zoek in fossielen), en de plaats waar deze had moeten zitten laat ook een wat andere structuur zien.

En die Miaciden dan, die HIER genoemd werden als oudste Carnivora?

Prothero figuur 13.11

Miaciden, dat is een ander verhaal.

**************
B. Van Valkenburgh, 1999. Major patterns in the history of carnivorous mammals. Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 27:463–93.
A. Turner (text) & M. Antón (illustrations), 1997. The Big Cats and their fossil relatives. Columbia University Press, New York. ISBN 0-231-10228-3
D. Prothero, 2007. Evolution: what the fossils say and why it matters. Columbia University Press, New York. ISBN 978 – 0-231-13962-5

Valse duimen

2010-11-15T18:58:00.016+01:00

De reuzenpanda en de rode panda hebben allebei een valse duim. In beide gevallen gaat het om een sesamoid botje – een botje dat gevormd wordt uit pees of bindweefsel – in de muis van de duim. Maar verder is er een behoorlijk verschil.

Dit is het radiale sesamoid van de reuzenpanda:

Ailuropoda melanoleuca sesamoid botje
1, abductor pollicis brevis spieraanhechting; 2, abductor pollicis longus spieraanhechting; 3, opponens pollicis spieraanhechtin; a, articulatie met scapholunare, een handwortelbotje.

Dit is het radiale sesamoid van de kleine of rode panda:

Ailurus fulgens sesamoid botje
1, abductor pollicis brevis spieraanhechting; 2, abductor pollicis longus spieraanhechting; 3, opponens pollicis spieraanhechtin; a, articulatie met scapholunare, een handwortelbotje.

Het is duidelijk te zien dat de beide sesamoidbotjes verschillen.

Er bestaat nog een derde valse duim, bij fossiele familie van de rode panda.

De rode panda, of kleine panda, nou ja, de echte panda, is nu de enige soort in zijn familie, de Ailuridae. Zie HIER. Er zijn wel fossiele verwanten, nabije en verre. De nabije fossiele familie bestaat uit Parailurus (naast-de-panda) en Pristinailurus (vroeger/eerst-panda). Pristinailurus is een beetje een grote met een beetje plat gezicht. De fossiele soorten komen ook in Europa en Noord-Amerika voor.

Pristinailurus reconstructie

Fylogenetische boom panda's: Wallace &Wang 2004
Dikke lijn: tijdsbestek waaruit het geslacht bekend is
Dunne lijn: sortering naar volgorde op morfologische kenmerken in de fossielen
Schaaltje links: miljoen jaar.

De wat verdere familie bestaat uit een groot aantal fossiele beesten die in het geslacht Simocyon zijn onder gebracht, en de nog wat verdere familie bestaat uit beesten van het geslacht Amphictis:

Fylogenetische boom panda's: Salesa et al PNAS 2006, figuur 3.

Veel van die beesten zijn alleen bekend van schedels, maar een heel compleet skelet van Simocyon batalleri werd in Spanje gevonden.

Skelet Simocyon batalleri (Salesa et al PNAS 2006, figuur 1ª)

Simocyon batalleri was een vrij groot beest, ongeveer zo groot als een puma. De bouw van het schouderblad en de sterke voorpoten geven aan dat het beest heel goed kon klimmen. De achterpoten zijn daar ook geschikt voor. De reconstructie toont hem dan ook in een boom:

Simocyon batalleri reconstructie 1

Simocyon batalleri reconstructie 2

Volgens de tanden was Simocyon batalleri een vleeseter, met een sterk genoeg gebit om wat botten te kraken. Hij had geen grote hoektanden, en was ook geen hardloper

Het skelet van Simocyon batalleri was heel compleet, met handbotjes en al: verrassing! Hij had een valse duim, ook een radiaal sesamoid, net als de reuzenpanda en de rode panda.

Valse duim Simocyon batalleri
1, abductor pollicis brevis spieraanhechting; 2, abductor pollicis longus spieraanhechting; 3, opponens pollicis spieraanhechtin; a, articulatie met scapholunare, een handwortelbotje.

Ook Simocyon batalleri kon stengels of takjes vastgrijpen door er zijn hand om te krullen. Alleen at hij geen bamboe of zoiets. Simocyon batalleri zou zijn hand hebben kunnen gebruiken om zich vast te houden aan vrij kleine takken bij het klimmen.

Vergelijk eens met de radiaal sesamoid botjes van de reuzenpanda en de rode panda! Simocyon batalleri heeft een radiaal sesamoid dat op dat van de rode panda lijkt. Alle drie botjes even:

Vergelijking valse duim reuzenpanda (Ailuropoda melanoleuca), Simocyon batalleri en rode panda (Ailurus fulgens).
1, abductor pollicis brevis spieraanhechting; 2, abductor pollicis longus spieraanhechting; 3, opponens pollicis spieraanhechtin; a, articulatie met scapholunare, een handwortelbotje

Het is te zien dat het sesamoid botje van Simocyon batalleri niet op dat van de reuzenpanda lijkt. Het lijkt meer op dat van de rode panda, in ieder geval in de plaats van de spieraanhechting.

figuur 3 fylogenetische boom panda en familie

Sommige beesten van de familie Panda, Ailuridae, hebben een valse duim. Van de meeste fossielen van de familie weten we niets over hun voorpoot. Voorlopig, totdat het tegendeel blijkt, etc, zouden we kunnen veronderstellen dat alle beesten rechts van een rode stip een valse duim hadden. Om dat te weten te komen moeten we een Magerictis en een Pristinailurus voorpoot vinden.

Het lijkt erop dat bij de Panda’s, de echte panda’s, de valse duim om te beginnen een functie had bij boomklimmen en takken vasthouden. Bamboestengels vasthouden om eraan te eten is dan later uitgevonden. Als je iets vast kunt pakken om je vast te houden, waarom dan ook geen voer beethouden?

Het gekke is natuurlijk dat bij deze beesten, reuzenpanda en de familie Panda, de duim niet loskomt maar ‘opgesloten’ zit in de loopvoet. Is dat bij alle roofdieren zo? Ook bij wasberen? Ik moet nodig naar de dierentuin om te zien hoe de wasbeer zijn voorpootjes gebruikt.

**********************
S.C. Wallace and X.M. Wang, 2004. Two new carnivores from an unusual late Tertiary forest biota in eastern North America. Nature 431: 556-559.
M.J. Salesa , M. Antón , S. Peigné and J. Morales, 2006. Evidence of a false thumb in a fossil carnivore clarifies the evolution of pandas. PNAS 103: 379-382.

http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/04/proper_pandas.php

http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/04/red_panda_empire.php

http://scienceblogs.com/loom/2005/12/26/the_other_pandas_thumb.php

http://nimravid.wordpress.com/2008/03/17/simocyon-unique-carnivore/

Pristonailurus skull: http://www.flickr.com/photos/unaka/3121000513/

The Panda’s Thumb

2010-11-14T18:06:00.006+01:00

The Panda’s Thumb is de titel van Stephen J. Goulds tweede verzameling van zijn Reflections in Natural History. Het onderwerp van het eerste essay in het boek is hoe min of meer complex lijkende structuren ontstaan zijn uit standaardcomponenten. Een goed deel van het essay gaat over orchideeën, hoe een ingewikkelde bloem met gespecialiseerde mechnismen voor bestuiving ontstaan is uit standaardelementen als kroonbladen. Het essay is bekender om zijn naam, The Panda’s Thumb, en om de beschrijving van de valse duim van de reuzenpanda.

kaft boek Gould

Gould vertelt dat hij ging kijken naar de eerste reuzenpanda’s die in Amerika te zien waren, als gevolg van de politieke dooi tussen China en de VS. Wanneer? Voor 1980, want dat is de datum van het boek. Vroeger, toen je niet in China kon reizen, maar wel in Afghanistan. Wikipedia vertelt wanneer de panda’s in de VS arriveerden: in 1972.

De reuzenpanda zat in Washington Zoo zijn bamboe te eten, en hanteert zijn bamboe handig, met een duim die Gould goed kan zien. Gould is wat verbaasd dat de panda zo handig is: beren hebben immers loopvoorvoeten? De ‘duim’ blijkt niet een zesde vinger, maar een nieuwe structuur. Gould geeft een verslag van de anatomie van de voorpoot, aan de hand van het boek van Davis (1964).

De ‘duim’ van de panda is een sesamoid bot. Sesamoid botjes zijn verbeningen van bindweefsel of pezen. Onze knieschijf is een sesamoid botje. Sesamoid botjes horen niet bij het algemene vertebraten skelet, maar kunnen per groep of per soort verschillen. In dit geval is het een sesamoid botje in de muis van de duim, in de handwortel aan de kant van het spaakbeen, en daarom heet het botje ‘radiaal sesamoid’. Radiaal, omdat de officiële naam van het spaakbeen radius is.

plaatje salesa pnas 2006 figure 1

Veel roofdieren, soorten van de groep Carnivora, hebben een klein radiaal seseamoid. Bij de reuzenpanda is het een relatief groot botje, en belangrijker, het wordt apart gebruikt. Daar zijn spieren voor nodig. Welke spieren?

plaatje Gould anatomie

Een naar-binnen-trekken spier en een naar-buiten-trekken spier. Naar-binnen-trekken, en de voorpoot vouwen, door twee kleine aDductor spieren; naar buiten-trekken en de voorpoot vlakker maken, door de aBductor spier. De aBductor spier is de spier die in andere beesten met bewegelijker voorpoten de duim naar buiten trekt. De aDductor spieren verbinden het sesamoid botje met het middenhandsbeen voor de duim.
Bij de meeste roofdieren horen deze spieren alleen bij de duim. Bij beren (de niet-panda beren) heeft de aBductor spier twee pezen, een die eindigt op de duim en een die eindigt op het sesambotje. De twee aDductor spieren hebben deels een verbinding met het sesam-botje. Dat zou inhouden dat de beren hun voorpoten ook wat vouwen kunnen.

Als het sesambotje groter wordt, neemt het de spieraanhechting helemaal over van de duim. Het zit gewoon in de weg tussen spier en duim; en de spier hecht aan aan bot, vraagt niet om een identificatie als duimbot. De constructie met de spieren volgt automatisch bij een vergroting van het radiaal sesamoid, als de muis van de duim sterker gebruikt wordt.

Leuk is dat ook de achtervoet van de reuzenpanda een vergroot sesamoid heeft, op dezelfde plek, dus aan de kant van de grote teen. De panda doet daar niets mee. Zoiets wijst op hoe de constructie van het lichaam in de embryonale ontwikkeling gaat. Duim en grote teen corresponderen, en een verandering in de een brengt een verandering in de andere mee.

Tot zover Gould.
*********************
The Panda’s Thumb
http://faculty.washington.edu/lynnhank/Gould.pdf

D.D. Davis, 1964. The giant panda: a morphological study of evolutionary mechanisms. Fieldiana (Chicago Museum of Natural History) Memoirs (Zoology) 3:1-399.

http://en.wikipedia.org/wiki/Panda_diplomacy
“One highlight of panda diplomacy was Chairman Mao Zedong's gift of two pandas, Ling-Ling and Hsing-Hsing, to U.S. president Richard Nixon in 1972 after Nixon's historic visit to China. (Nixon responded by sending back a pair of musk oxen.) 20,000 people visited the pandas the first day they were on display at the National Zoo in Washington, D.C. An estimated 1.1 million visitors also came to see them the first year they were in the United States”

Het Raadsel van de Rode Panda

2010-10-27T20:47:00.011+02:00

De orde Roofdieren is morfologisch opgedeeld in twee grote groepen, Katvormigen en Hondvormigen – Feliformia en Caniformia. Ik noem de formele brabbels maar, omdat die vaak in de uit artikelen gelichte plaatjes staan. Vroeger werden zo’n 11 families onderscheiden; met wat discussie over welk beest waar geplaatst moest worden. Nogal wat discussie. Niet over de Katten: dat is zo’n beetje de meest homogene en gemakkelijk te herkennen familie. Een Kat herkent iedereen op zicht.

Maar discussie genoeg over andere beesten. Over de roofdieren van Madascar, zie HIER. Over de linsang en de palm civet, zie HIER. Bij de andere hoofdgroep, de Hondvormigen was er ook veel discussie. Bijvoorbeeld over: ‘Wezels? Horen de stinkdieren daar ook bij?’, of ‘Horen de zeeroofdieren meer bij de wezels of meer bij de beren?’, of ‘Wat doen we met de panda’s?’. Vooral dit laatste: ‘Waar horen de panda’s?’

De zwartwitte of reuzenpanda, Ailuropoda melanoleuca:

en de rode of kleine panda, Ailurus fulgens:

Beide soorten eten bamboe, en de kleine panda eet ook eieren en insecten. Beide soorten hebben een uitgroeisel aan hun hand, een valse duim.

De reuzenpanda werd heel vroeger meestal ingedeeld bij de kleine panda, en als de kleine panda bij de Wasberenfamilie hoorde, dan de reuzenpanda ook maar. Tot 1985, toen O’Brien in Nature, voor eiwitten, immunologie, chromosomen, en een grove maat voor DNA overeenkomst, steeds op hetzelfde uitkwam: de reuzenpanda is een beer. Dat had Sarich in 1973 ook al in Nature geschreven: “The Giant Panda is a Bear.” Trouwens, Davis had in 1964 in zijn beschrijving van de anatomie van de reuzenpanda al geschreven dat behalve de aan bamboe aangepaste kiezen en de aan bamboe aangepaste voorpoot, er geen reden was om de twee panda’s bij elkaar te zetten. Davis achtte de reuzenpanda een eigenaardige beer. Toch duurde het tot 1985 voordat de reuzenpanda algemeen als beer aanvaard werd. En dit werd ook als triomf van de moleculaire methoden gezien.

De kleine panda werd in de loop van de tijd ingedeeld bij de Wasberen (nogal eens), bij de Beren (zelden), in een aparte Panda-familie samen met de reuzenpanda, en in zijn eigen speciale Rode Panda-familie, als enige soort. Uit hetzelfde werk van O’Brien in 1985 bleek dat de kleine panda geen beer kon wezen, en ook niet bij de reuzenpanda hoorde. Bleef over: de Wasbeerfamilie of een eigen familie, als enige soort daarvan. Waar moet zo’n Kleine-Pandafamilie geplaatst worden?

Een serie moleculaire studies liet zien dat er een afzonderlijke familie voor de Stinkdieren moest bestaan. Ook werd men het erover eens dat de families Wezels, Stinkdieren, Wasberen en Kleine Panda samen een grote club vormden. Deze club van vier families heeft als naaste verwant de club van de zeeroofdieren, met drie families. Die zeven families samen hebben als naaste verwant de familie Beren. De familie Honden, Canidae, staat op zichzelf binnen de Hondvormigen,de Caniformia.

Flynn figuur 5a, 2005

De fylogenie van de Hondvormigen zoals in het plaatje kan geschreven worden als :
(Honden , (Beren , (Zeeroofdieren , (Kleine Panda , (Stinkdieren , (Wezels , Wasberen)))))).

De positie van de panda binnen de club van vier bleef toch wat omstreden. Alle studies kregen (Wezels , Wasberen), maar dan? Is het (Kleine Panda , (Stinkdieren , (Wezels , Wasberen))), of (Stinkdieren , (Kleine Panda , (Wezels , Wasberen)))?

De Kleine Panda kwam in de splitsingen van de moleculaire fylogenetische boom van Flynnn voor de Stinkdieren. Dus (Kleine Panda , (Stinkdieren , (Wezels , Wasberen))), volgens Flynn en zijn groep in 2005.

Flynn figuur 5b, 2005

In de moleculaire fylogenetische boom van Flynn 2005 geeft horizontale lijnlengte iets van het aantal veranderingen in DNA aan; en het is duidelijk dat er splitsingen dicht op elkaar zitten. Zie de rode ovaal, om de lastige groep splitsingen heen.

Een groep met Eizirik als eerste auteur heeft in juli 2010 een grote studie over de indeling van alle Roofdieren op grond van moleculaire gegevens gepubliceerd. In die studie testen zij alle voorstellen van de laatste 10 jaar opnieuw. De groep van Eizirik gebruikte 14 genen die niet eerder in een studie voor moleculaire fylogenie gebruikt waren; samen 8493 basepaar.

Deze onafhankelijke studie van Eizirik en anderen bevestigde het grootste deel van de nieuwe voorstellen voor indeling op moleculaire gronden.
Aziatische Linsangs als zusterfamilie voor de Katten? OK.
Madagascar roofdieren een eigen afzonderlijke familie? OK.
De Palm Civet als enige beest in zijn eigen familie? OK.
Stinkdieren een eigen afzonderlijke familie? OK.

Het staat allemaal in deze figuur:

Figuur 2 van Eizirik et al 2010 a
(een voorbeeld van vervelende lay-out).
De officiele namen van de groepen staan HIER.

Waar zit de Kleine Panda? Bij Ailuridae.
Eizirik en zijn groep vinden (Stinkdieren , (Kleine Panda , (Wezels , Wasberen))). Ook hier is het duidelijk dat de splitsingen dicht op elkaar zitten. Zie de rode ovaal, om de lastige groep splitsingen heen, in hetzelfde plaatje verder.

Figuur 2 van Eizirik et al 2010 b

Eizirik en medewerkers hebben een aantal manieren van indelen en een set statistische methoden op de Kleine Panda losgelaten. Na alle statistiek komen ze op de plaatsing van de Kleinde Panda als in de gegeven figuur.

Het is een vervelend plaatje, hier is een versie met alleen de families, en niet de soorten.

Figuur 2 van Eizirik et al 2010 c
Kleuren geven aan wat bij éen splitsing hoort.

Van elke familie zijn door Eizirik en medewerkers minimaal twee soorten gebruikt (als die familie meer dan twee soorten heeft, tenminste). Daarbij is erop gelet soorten te nemen waarvan men denkt dat ze diep in de fylogenetische boom van hun familie uit elkaar gaan. Bijvoorbeeld dus de huiskat en de jaguar voor de Katten(zie eerdere blogposts), of de hond, de wasbeerhond, en een van de Zuid-Amerikaanse vossen voor de Honden. Dat is om de ouderdom van de families en van de splitsingen tussen de families te kunnen bepalen.

Eizirik en zijn groep gebruiken twee verschillende methoden om de tijd van een splitsing in een fylogenetische boom te berekenen. De eerste methode veronderstelt dat het aantal veranderingen in het DNA per tijdseenheid gelijk is over de hele boom; dan worden 8 ijkpunten uit de fossielen gerbruikt. De andere methdoe veronderstelt dat het aantal veranderingen in het DNA per tijdseenheid gelijk is over een familie; dan worden 21 ijkpunten uit de fossielen gebruikt. Nu ja, ijkpunten: Hondvormigen en Katvormigen gaan uit elkaar na het einde van het Krijt, en dat einde van het krijt is 65 miljoen jaar geleden. Veel beperking geeft zoiets niet.

De twee onafhankelijke methoden komen goed overeen in hun resultaten:

figuur 3 Eizirik et al 2010

De splitsing tussen Hondvormigen en Katvormigen wordt geschat op 59.2 of 58.1 miljoen jaar geleden, door de twee onafhankelijke methoden. (Met de statistische grenzen mee: tussen de 51.6 en 64.7 miljoen jaar geleden. ) Dat is nog in het Paleoceen. De Katten, Honden, Hyaena’s, zijn vrij jong, tenminste als familie van de huidige beesten. De Civetkatten en de Wasberen zijn oud, als familie van huidige beesten tenminste. De Honden zijn niet erg oud als familie van de huidige beesten, maar lang geleden, 48.9 miljoen jaar, afgesplitst van de overige Hondvormigen. De twee families met maar één beest zijn lang geleden van de rest van hun groep afgesplitst: de Palmcivet Nandinia binotata 44.5 miljoen jaar geleden, en de Kleine Panda, Ailurus fulgens, 30.0 miljoen jaar geleden. De Aziatische Linsangs, met maar twee soorten, hebben 33.3 miljoen jaar geleden afscheid genomen van de katten (of van de rest van de katten? – dat is een kwestie van indelen).

De Palmcivet is naar anatomie heel primitief, voor een roofdier. Een van de kenmerken waar de palmcivet primitief in is, is de structuur van zijn oor, al HIER genoemd.

De Kleine Panda is ook relatief primitief of gegeneraliseerd in anatomie – behalve die extra ‘duim’ aan de voorpoot natuurlijk. Hoe kwam de Kleine Panda aan die valse duim? Geerfd van boomklimmende niet-bamboe etende voorouders, zoals de uitgestorven verwant Simocyon batalleri laat zien.

extra plaatje rode panda

**************
Eizirik, E., W.J. Murphy, K.P. Koepfli, W.E. Johnson, J.W. Dragoo, R.K.Wayne, en S.J. O’Brien, 2010. Pattern and timing of the diversification of the mammalian order Carnivora inferred from multiple nuclear gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 56: 49-63.

http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/04/proper_pandas.php
Sarich 1973
http://www.nature.com/nature/journal/v245/n5422/abs/245218a0.html
O’Brien 1985
http://www.nature.com/nature/journal/v317/n6033/abs/317140a0.html

Voor de Daily Coyote verslaafden

2010-10-27T11:32:00.003+02:00

Charlie Coyote en Eli Cat

Brothers http://www.dailycoyote.net/

Leven als Kat en Hond

2010-10-21T21:32:00.006+02:00

Nu ja, als Katvormigen en Hondvormigen. Voor ik verder ga met de indeling van de roofdieren, eerst maar welke roofdieren er zijn. Ik volg de laatste indeling, de indeling aan de hand van moleculaire gegevens. In de volgende blogpost vertel ik hoe men aan die indeling komt en hoe goed die indeling wel niet is. Eerst ‘Who is Who?’

Er zijn twee grote groepen binnen de huidige roofdieren, de Katvormigen en de Hondvormigen. Hier is een Katvormige samen met een Hondvormige op de foto:

Cat & Co
Charlie Coyote en Eli Cat, http://www.dailycoyote.net/

en hier ook

Poezie heeft een wezeltje gevangen.

Foto’s van katvormigen heb ik al gegeven.
http://evolutiebiologie.blogspot.com/2009/12/katachtigen-en-katvormigen.html
http://evolutiebiologie.blogspot.com/2009/12/roofdieren-van-madagascar.html

De overige roofdieren zijn Hondvormigen.
De families zijn volgens de laatste indeling:

de Marterachtigen, Mustelidae

wezeltje

de Wasbeerachtigen, Procyonidae

ringtail

de Kleine Panda-achtigen, Ailuridae

rode panda

de Stinkdierachtigen, Mephitidae

stink badger

skunk

de zeeroofdieren: Pinnipedia, met de families zeehonden, zeeleeuwen en walrus

zeehond

de Beerachtigen, Ursidae

ijsbeer

de Hondachtigen, Canidae

Charlie Coyote en Chloe Dog - sunset serenade http://www.dailycoyote.net/

Hier volgt een overzicht van een fylogenetische boom uit 2005, met de namen en schetsjes van de beesten

figuur 5 Flynn en anderen 2005

Nog even oefenen:
Volgens deze fylogenetische boom zijn :

de Wezels en de Wasberen elkaars nauwste verwanten.

de Stinkdieren zijn de nauwste verwanten van de (Wezels + Wasberen)

de Kleine Panda is de nauwste verwant van de (Stinkdieren + (Wezels + Wasberen))

de Zeeroofdieren zijn de nauwste verwant van (Kleine Panda + (Stinkdieren + (Wezels + Wasberen)))

de Beren zijn de nauwste verwant van (Zeeroofdieren + (Kleine Panda + (Stinkdieren + (Wezels + Wasberen))))

de Honden zijn de nauwste verwant van (Beren + (Zeeroofdieren + (Kleine Panda + (Stinkdieren + (Wezels + Wasberen)))))

en dan komen we bij
‘ alle Hondvormigen zijn even verwant met alle Katvormigen’

**************
J.J. Flynn, J.A. Finarelli, S. Zehr, J. Hsu, & M.A. Nedball, 2005. Molecular phylogeny of the Carnivora (Mammalia): Assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships. Syst. Biol. 54:317–337.

Fossiele Felidae

2010-10-19T20:32:00.008+02:00

De orde Roofdieren, Carnivora, is een van de ordes die het eerst zichtbaar wordt in de fossiele overlevering. De eerste beesten van de orde Roofdieren heten miaciden. Ze zien er vagelijk wezelachtig uit, met een lang lijf, korte poten en voeten die geschikt lijken voor klimmen. De reconstructie geeft wat strepen en vlekken: veel roofdieren hebben dat.

figuur 13.11 blz 289 uit Prothero 2007

De Katten als familie, de Felidae, zijn ook oud. Niet de Katten die er nu zijn: dat zijn alle maal jonge soorten: heel laat Plioceen en Pleistoceen. De eerste bobcat Lynx rufus is 2.5 Ma oud, en dat lijkt in wat ik kan vinden een eerste fossiel verschijnen van een huidige soort. Niet dat ik veel kan vinden: er is weinig overzicht van de fossielen van de huidige katten, en zeker niet van de Kleine Katten. Navraag leverde niet veel op: “en het lijkt allemaal veel op elkaar”. Onderkaakjes fossiliseren relatief veel, en alle katten hebben hetzelfde aantal tanden en kiezen (behalve de lynx, hoera, iets om naar te kijken), en zoveel in grootte verschillen ze ook niet.

De Katten, de Echte Ware Katten Felidae, omvatten de sabeltandkatten en de bijtende katten. Er zijn ooit drie groepen sabeltandkatten geweest die bij de Felidae horen, en nu zijn er alleen nog maar bijtende katten.

figuur 2.16 uit Turner & Antón 1997
Fylogenie van de Katachtigen Felidae

Het eerste beest dat bij de Felidae ingedeeld wordt is Proailurus lemanensis, gevonden in Frankrijk in lagen met data omstreeks 30 miljoen jaar. Beesten van het geslacht Proailurus verspreiden zich tot in Noord-Amerika, met een beest in Nebraska uit het Mioceen van een 16 miljoen jaar oud.

figuur 2.12 uit Turner & Antón 1997
Skelet van Proailurus lemanensis

figuur 4.13 uit Turner & Antón 1997
Proailurus in een boom

Proailurus heeft een vrij lange rug en vrij korte poten voor een kat. De achterpoten zijn langer dan de voorpoten, en de achtervoet is relatief kort.

Proailurus wordt opgevolgd door Pseudaelurus. Beesten van 20 miljoen jaar oud tot 8 miljoen jaar oud worden ingedeeld bij het geslacht Pseudaelurus. Pseudaelurus is dan ook nogal divers. Pseudaelurus turnauensis is de oudste soort, maar ook een wijd verspreide soort die blijft bestaan tot 8 miljoen jaar geleden. Het ziet er naar uit dat Pseudaelurus turnauensis de voorouder van de overige Pseudaelurus soorten is. Pseudaelurus lorteti had ongeveer de maat van een lynx.

figuur 2.14 uit Turner & Antón 1997
Skelet van Pseudaelurus lorteti

In Noord-Amerika kwamen twee soorten vrij grote Pseudaelurus voor.

figuur 2.15 uit Turner & Antón 1997
Pseudaelurus sp in een boom. Het beest is ongeveer zo groot als een kleine poema, maar de achtervoeten zijn korter dan bij de huidige poema.

De grote soort Pseudaelurus quadridentatus (van een 30 kg) heeft nogal grote hoektanden, en geld daarom als de voorloper van de sabeltandtijgers, de Machairodontinae. De vergroting van de hoektanden tot sabelslagtanden is waarschijnlijk in de drie lijnen in de fylogenie afzonderlijk gebeurd (zie fylogenie plaatje).

Het oudste beest dat bij de groep levende katten kan horen is Felis attica, uit het late Mioceen van Frankrijk, omstreeks 9 miljoen jaar. Felis attica is in 1857 door een meneer Wagner beschreven, schijnt zo groot te zijn als een kleine bobcat (Amerikaanse lynx), - en verder kan ik er niets over vinden. Dat Felis attica Felis heet betekent niet dat het beest iets speciaals heeft met de Europese Wilde Kat, of de daarmee verwante groep die nu Felis genoemd wordt. Alle katten behalve het jachtluipaard hebben wel Felis geheten – ook leeuw en tijger.

Waarom is het ailurus in Proailurus en aelurus in Pseudaelurus? Verschil van mening tussen wie dan ook de namen gegeven hebben over hoe je ailouros – oud-Grieks voor wilde kat – omzet in zoölogisch Latijn. Heel onhandig.

************
A. Turner (text) & M. Antón (illustrations), 1997. The Big Cats and their fossil relatives. Columbia University Press, New York. ISBN 0-231-10228-3
D. Prothero, 2007. Evolution: what the fossils say and why it matters. Columbia University Press, New York. ISBN 978 – 0-231-13962-5

http://nl.wikipedia.org/wiki/Katachtigen
http://en.wikipedia.org/wiki/Proailurus
http://de.wikipedia.org/wiki/Proailurus
http://en.wikipedia.org/wiki/Pseudaelurus
http://de.wikipedia.org/wiki/Pseudaelurus

De tijdschaal van de katten.

2010-10-17T19:33:00.004+02:00

Johnson (en zes anderen) hebben in 2006 in Science een moleculaire fylogenie van de katten gepubliceerd. Deze, ik heb hem al eerder vertoond.

figuur 1 Johnson et al 2006 Science
Fylogenetische boom op DNA uit de celkern.
Pijltjes: extra ondersteuning patroon. Sterretjes: patroon van opeenvolgende splitsingen niet helder; in de Grote Katten bv bij de volgorde van de splitsingen leeuw, tijger, luipaard, jaguar.

Het is een grote fylogenetische boom, gebaseerd op veel moleculaire gegevens, en uitgebreid statistisch onderbouwd. Daar kan een tijdschaal bij gemaakt worden.

Deze moleculaire fylogenie is de best mogelijke sortering en indeling van de katachtigen en een paar katvormigen: van 38 soorten katten en 7 niet-katten, ter vergelijking.

Voor de indeling gebruikten Johnson (en zes anderen) vijf genen van het X-chromosoom, zes genen van het Y-chromosoom, en 19 onafhankelijke genen van de andere (autosomale) chromosomen in de celkern. In totaal zijn genen van 13 van de 19 chromosomen gebruikt.

In totaal waren er 18 853 basepaar uit het DNA in de. Er waren 6476 basepaar waar ergens een verschil bestond tussen de beesten. Voor de katten alleen waren er 3392 basepaar met ergens een verschil tussen de katten. En er zijn ook een aantal wat grotere veranderingen in het DNA.

De analyse werd gedaan met vier methoden die elk anders werken. Dat wil zeggen dat er in totaal12 onafhankelijke analyses zijn:
vier onafhankelijke methoden en drie typen onafhankelijke DNA (X, Y, A).

Er zijn acht groepen katten (zie hier voor de katten en de groepering).

De acht groepen katten zijn sterk onderbouwd – niet alleen door de patronen in deDNA baseparen, maar ook door grotere DNA patronen (bijvoorbeeld endogene retrovirussen).

Binnen de groepen is er bij drie van de acht groepen aarzeling. Binnen de Grote Katten, binnen de Zuid-Amerikaanse Ocelot-groep, en binnen de Wilde Kat Felis groep is de beste oplossing van de volgorde van de splitsingen die berekend kon worden opgegeven, maar is de beste oplossing niet erg onderbouwd. De splitsingsvolgorde kan wat anders lopen.

Tussen de groepen is er een splitsing waar een alternatief mogelijk is, bij knoop 5 in de boom. Die knoop is aangegeven met een zwart cijfertje 5. De groepen Lynx, Poema, Luipaard Kat en Wilde Kat horen sterk onderbouwd bij elkaar, en hun relatie (als vier groepen samen) tot de groepen Ocelot, Caracal, Gouden Kat en Grote Katten staat ook vast. De gegeven fylogenetische boom is statistisch de best onderbouwde, maar er is een runner-up.

In schema is dit de fylogenetische boom als gegeven:

Johnson figuur 1 schema a

Maar dit is ook een wat minder waarschijnlijke mogelijkheid:

Johnson figuur 1 schema b

Dan zouden de Lynx-groep en de Poema-groep dichter bij elkaar staan dan Lynx of Poema bij enige andere groep katten.

Al met al, een degelijke en mogelijk definitieve indeling van de katten.

De tanding in de hark van deze fylogenetische boom is ongelijk. In het DNA bestaan tussen de soorten verschillen. Het aantal verschillen is gemiddeld over alle baseparen. De lengte van de lijntjes geeft aan hoeveel verschillen gevonden zijn. Er staat onderaan een klein lijntje dat het aantal verschillen aangeeft per lengte van de lijn – gemiddeld over alle baseposities.

Dus, lijnlengte geeft verandering in DNA voor elke groep en voor elke soort

Als je nu voor sommige soorten weet hoe oud ze zijn, is het mogelijk de lijnlengte om te rekenen in tijd. In feite maak je dan een ijklijn.

Johnson en zijn zes mede-auteurs gebruiken gegevens uit de fossiele historie van de katten om hun gegevens te ijken. De jongste fossielen behoren tot een van de huidige soorten, oudere fossielen tot een groep of een samenstel van groepen.

De tijger is minimaal 1 miljoen jaar (1 Ma) oud, gebaseerd op tijger fossielen uit Noord-China en Java.
De colocolo is minimaal 1 miljoen jaar (1 Ma) oud, gebaseerd op Zuid-Amerikaanse fossielen.
De manoel is minimaal 1 miljoen jaar (1 Ma) oud.
De Europese Wilde Kat is minimal 1 miljoen jaar (1 Ma) oud, met eerste verschijnen in beneden Midden-Pleistoceen.
De eerste poema verschijnt tenminste 1.8 Ma geleden.
De eerste bobcat Lynx rufus is 2.5 Ma oud.
De eerste voorlopers van het jachtluipaard worden fossiel in Noord-Amerika gevonden minstens 3.8 Ma geleden; terwijl het jachtluipaard zelf in Laetoli in Tanzania gevonden wordt, van 3.5 Ma geleden.
De oudste Grote Katten zijn minimaal 3.8 Ma oud, gebaseerd op het vroegste verschijnen van het luipaard in Africa.
De caracal en serval groep is tenminste 3.8 Ma oud, gebaseerd op caracal en serval fossielen in het vroeg Pleistoceen in Africa.
De voorlopers van de Zuid-Amerikaanse ocelot-groep worden in Noord-Amerika in het Plioceen en Pleistoceen gevonden.
De oudste Oude Wereld soort die beschouwd kan worden als voorloper van de groepen Wilde Kat en Luipaard Kat is Felis lunensis die minimaal 4.23 Ma oud is.
De oudste lynx is gevonden in Florida en komt uit het Mioceen, 5.3 Ma geleden.
Het oudste beest dat bij de Kleine Katten kan horen is Felis attica, uit het late Mioceen, omstreeks 9 miljoen jaar.
De oudste voorlopers van de huidige katten zijn tenminste 16 miljoen jaar oud: dit gaat over Pseudaelurus.
Het eerste beest dat bij de Felidae ingedeeld kan worden is Proailurus, op minstens 25 Ma oud.

In de volgende figuur staan rode stippen voor fossiel aanwezig zijn van soorten, en rode getallen voor de grenzen in de tijd die bij een groep horen.

figuur S12 uit Johnson et al 2006 Science, Supplementary Information

Daaruit is de tijd uitgepuzzeld, tot de tijden die in figuur 1 voor de splitsingen van de groepen staan:

figuur 1 Johnson et al 2006 Science
in rood tussen haakjes aangegeven wat de berekende splitsingstijd tussen de groepen van de katten is.

De splitsing tussen de Grote Katten en de Kleine Katten wordt op 10.8 miljoen jaar ingeschat. De splitsingen tussen de groepen gaan vrij snel, tussen 10.8 en 6.2 Ma jaar geleden. Er zijn vrij weinig soorten die zo oud zijn. met de manoel mogelijk als beest dat afgesplitst is en nog als soort bestaat. Geen wonder dat de manoel zo moeilijk in te delen was.

De splitsing binnen de groepen naar de huidige soorten is soms vrij recent, soms vrij oud. De manoel en de serval komen te voorschijn als heel oude soorten; de leeuw en de huiskat zijn als soort de jongste. De splitsingen in de Zuid-Amerikaanse ocelot-groep zijn het gevolg van een uitwaaiering van soorten nadat de voorouder van de groep van Noord-Amerika naar Zuid-Amerika migreerde. De landbrug via Panama tussen Noord- en Zuid-Amerika ontstond omstreeks 3 miljoen jaar geleden, en de verschillen in de ocelot-groep als gevonden in de fylogenetische boom geven aan dat de uitwaaiering in soorten in Zuid-Amerika plaatsvond, uit een Noord-Amerikaanse voorouder.

*************************
W.E. Johnson,E. Eizirik, J. Pecon-Slattery,1W.J. Murphy, A. Antunes, E. Teeling, S.J. O’Brien, 2006. The Late Miocene Radiation of Modern Felidae: A Genetic Assessment. Science 311; 73-77

Cambrium, Ordovicium, …

2010-10-15T20:41:00.005+02:00

Uit je hoofd leren op school: de geologische tijdperken. Eerste klas lyceum was dat, bij aardrijkskunde.
Van oud naar jong, van beneden naar boven:

Cambrium
Ordovicium
Siluur
Devoon
Carboon
Perm
--- ademhalen
Trias
Jura
Krijt
--- ademhalen
Paleoceen
Eoceen
Oligoceen
Mioceen
Plioceen

Pleistoceen
Holoceen.

Vooral Oligoceen niet vergeten.

Voor de laatste 65 miljoen jaar, zie Wikipedia (Nederlands of Engels).

Voor het geheel, Wikipedia Geologische tijdschaal. En mooi is de Engelse Wikipedia Geologic Time Scale, met een kleine animatie van de verplaatsing, splitsing en samenvoeging van de continenten in de loop van de tijd.

Eerdere tijdperken komen nog wel eens aan de orde, maar onthoud vooral het Eoceen. Het tijdperk van EOS, van de rozevingerige dageraad, van de dageraad van de huidige beesten. In het Eoceen gaan de huidige ordes zich ongeveer aftekenen (naast allerleid beesten die er niet meer zijn). In het Mioceen ongeveer worden de families zichtbaar, of als ze vroeg zijn in het Oligoceen; families kristalliseren uit in het Plioceen. Huidige soorten vinden hun oorsprong in het Laat Plioceen of Pleistoceen.

Dat betekent dat we voor de katten te maken hebben met Mioceen, Plioceen en Pleistoceen, de laatste 23 miljoen jaar.

De fossiele katten komen later, eerst komt:

de tijdschaal bij de moleculaire fylogenie van de katten.

Breuk?! Nee, lay-out

2010-10-15T20:36:00.005+02:00

Dit keer nog meer uitleg bij fylogenetische bomen. De vorige keer ging het erom niet in de war te raken door de lay-out. Elke fylogenetische boom is in principe opgebouwd uit v-vormige splitsingen. Als de splitsing er als Y uitziet, zijn links en rechts verwisselbaar in de lay-out: de lay-out mag draaien om de vertikale as. Als de splitsing er als liggende Y uitziet (nou ja, zo iets, v open naar links), zijn boven en beneden verwisselbaar in de lay-out: de lay-out mag draaien om de horizontale as. Bij een groot aantal soorten zijn dan veel lay-outs mogelijk ..

Lees altijd een fylogenetische boom van de de soorten die naast elkaar zitten, samen in een Y. Dan gaat het goed.

Dat is vorige keer gedemonstreerd aan figuur 2 uit het artikel van Johnson (en een hoop anderen auteurs) in Science van 2006: een figuur de acht groepen katten.

Figuur 1 van dat artikel geeft dezelfde groepen katten, maar ook alle soorten katten en ook wat beesten die voor vergelijking er bij gedaan zijn.

figuur 1 Johnson et al Science 2006.

Even kijken naar de overige beesten, getekend met zwarte lijntjes. Onder toepassing van de vorige blog over lay-out:

Alle katten samen als groep zijn meer verwant met de linsang (officiële naam Prionodon linsang, Engels banded linsang) dan met alle andere beesten.
De katten en de linsang samen zijn meer verwant met de (hyena + mangoeste + stokstaardje + fossa + palmcivet + genetkat) samen dan met enig ander beest uit enige andere groep, trouwens.

Er is nog wat lay-out in de figuur.
/ /
De lijn is daar onderbroken.
Betekent dat dat er een breuk is in de fylogenetische boom?

Nee – het betekent dat de lijn te lang was om in een plaatje van deze maat te passen. Lay-out, geen biologie.

Een fylogenetische boom is een mobile (2)

2010-10-11T23:46:00.007+02:00

Dit soort mobile:

ninja mobile

of, om terug te gaan naar de katten:

katten mobile

Een fylogenetische boom is ook dit soort mobile, die kan draaien om elke as.

De fylogenetische boom van de katten is eerder gegeven als:

Johnson et al 2006, Science, figuur 1

In hetzelfde artikel staat ook deze weergave van de fylogenetische boom:

Johnson et al 2006, Science figuur 2

Deze weergave van de boom geeft veronderstelde migraties van de acht groepen van de katten weer.

Ik vond dat laatste plaatje over genomen door een ander boek, nu als volgt:

Junker & Scherer 2006, figuur 3.20

Dat zou op zichzelf niets vreemds opleveren, maar er staat daar het volgende commentaar bij:
“.. die Vertreter letzgenannter Gruppen (Gruppen 2-5) jeweils näher mit 1 verwant sind als Gruppe 6.”
“vergeleken met groep 6 zijn de groepen 5 tot 2 steeds meer verwant met groep 1 ”.

Dat is fout.

De lay-out is hier verward met verwantschap.

Voorbeeld lay-out: hier heb ik v-vormige splitsingen getekend, maar het werkt hetzelfde voor vierkante harkjes.

lay-out a

In zo’n figuur, of het nu een schema is of een echte fylogenetische boom, zijn groep 7 en groep 8 het meest met elkaar verwant.

Daarna is groep 6 het meest verwant met groep 7 en groep 8 samen: zie hieronder:

Daarna is groep 5 het meest verwant met groep 6, groep 7 en groep 8 samen: zie hieronder.

Daarna is groep 4 het meest verwant met groep 5, groep 6, groep7 en groep 8 samen.

Daarna is groep 3 het meest verwant met groep 4, groep 5, groep 6, groep7 en groep 8 samen.

Daarna is groep 2 het meest verwant met groep 3, groep 4, groep 5, groep 6, groep7 en groep 8 samen

Daarna is groep 1 het meest verwant met groep 2, groep 3, groep 4, groep 5, groep 6, groep7 en groep 8 samen.

Elke soort in de groepen 2 tot en met 8 is even sterk verwant met elke soort in groep 1.

Elke soort in de groepen 3 tot en met 8 is even sterk verwant met elke soort in groep 2.
Elke soort in de groepen 3 tot en met 8 is even sterk verwant met elke soort in groep 1.

Elke soort in de groepen 3 tot en met 8 is sterker verwant met elke soort in groep 2 dan met elke soort in groep 1.

Elke soort in de groepen 4 tot en met 8 is even sterk verwant met elke soort in groep 3.
Elke soort in de groepen 4 tot en met 8 is even sterk verwant met elke soort in groep 2.
Elke soort in de groepen 4 tot en met 8 is even sterk verwant met elke soort in groep 1.

Elke soort in de groepen 4 tot en met 8 is sterker verwant met elke soort in groep 3 dan met elke soort in groep 2.
Elke soort in de groepen 4 tot en met 8 is sterker verwant met elke soort in groep 2 dan met elke soort in groep 1.

Zo dus: nooit een binnenliggende groep overslaan.

De lay-out kan verschillen.

Deze lay-out geeft dezelfde fylogenetische boom.

lay-out b

En deze lay-out geeft ook dezelfde fylogenetische boom (als ik me niet vergist heb met tekenen).

lay-out c

Het zal duidelijk zijn waarom de lay-out van voorbeeld a de voorkeur heeft.

De fylogenetische boom vertelt niet dat groep 2 meer verwant is met groep 1 dan groep 3 met groep 1. Dan vat je de lay-out verkeerd op.

************
R. Junker & S. Scherer, 2006. Evolution – ein kritisches Lehrbuch. Pascal Verlag Berlin.

Harken en harkjes

2010-10-11T21:56:00.013+02:00

Grashark:

cladogram: Freeman & Herron, 2007. Evolutionary Analysis. Figuur 4.3

cladogram: Dingus & Rowe, The mistaken extinction, blz 200.

Platte hark:

Murphy 2001, Nature 409: moleculaire indeling zoogdieren

roofdieren Madagascar

Hark met ongelijke tanden:

Galapagos valk

De verschillende harken betekenen verschillende manieren van indelen.

Een grashark is een cladogram. Een cladogram wordt altijd getekend met v-vormige splitsingen. Bij een cladogram is er een buitengroep met de oude, oorspronkelijke staat van de kenmerken. We weten wat de oude, oorspronkelijke staat van de kenmerken is. Die buitengroep staat niet altijd in de figuur aangegeven. In het cladogram van het voorbeeld hierboven is de buitengroep ‘vis’. Niet een bepaalde vis, maar vissen in het algemeen: zo’n koudbloedige gewervelde zonder nek met kieuwen, vinnen en schubben. Koudbloedig, vinnen, geen nek, kieuwen, schubben: dit zijn oude, oorspronkelijke kenmerken. We zetten groepen met gezamenlijke afgeleide kenmerken af tegen deze vissen.
Hoe weten we dat het afgeleide kenmerken zijn? Het woordgebruik suggereert dat we evolutie veronderstellen maar in feite is die veronderstelling in het geheel niet nodig: nodig is kennis van de beesten. En de benodigde kennis is al eeuwen aanwezig.

De tanden van de ‘grashark’ in een cladogram staan in principe naar boven. Een hark met v-vormige splitsingen tussen de ‘tanden’ naar beneden, of naar rechts, of naar links, kan heel goed een schema zijn, eerder dan een echt cladogram. Als we een grashark met v-vormige splitsingen naar boven zien, weten we dat het om een cladogram gaat. De v-vorm van de hark geeft aan dat het hier om een bepaald type indelen gaat.

De tanden van de grashark kunnen gelijk of ongelijk zijn: dat heeft met de lay-out te maken, niet met de methode van indelen. De lengte van de tanden bevat geen informatie.

Een platte hark ontstaat op grond van een indeling zonder dat van te voren besloten is wat de oude, oorspronkelijke staat van de kenmerken is. Wel kan een buitengroep gekozen zijn. Als er een buitengroep is, dan wordt de zuinigste of meest waarschijnlijke indeling ten opzichte van de buitengroep gezocht. Er wordt niet verondersteld dat de buitengroep per definitie de oude, oorspronkelijke kenmerken heeft. De buitengroep is alleen ter vergelijking. Bij de indeling van de placentale zoogdieren is de buitengroep de buideldieren. Niet dat verondersteld wordt dat de placentale zoogdieren van de buideldieren afstammen – dat doen ze zeker niet – maar buideldieren zijn de naast-verwante niet-placentale zoogdieren. Bij de roofdieren van Madagascar vormen de mens en de mol de buitengroep: alleen ter vergelijking, niet omdat er verondersteld wordt dat de roofdieren van Madagascar van de mens en de watermol afstammen, en ook niet omdat verondersteld wordt dat de mens en de watermol de oorspronkelijke toestand van de kenmerken nog bezitten. Mens en mol zijn alleen bruikbaar vergelijkingsmateriaal.

Bij een platte hark met gelijke tanden is er een indelingsmethode gebruikt waarbij alleen de volgorde van splitsing van belang is. Een platte hark staat altijd verticaal in het plaatje. Dat is voor de lay-out, omdat er vaak veel soorten in staan. Elke soort staat op het einde van een horizontale lijn. Horizontale lijnen worden verbonden door verticale lijnen. De verticale lijnen geven aan hoe de splitsingsvolgorde verloopt. Twee soorten aan het einde van twee horizontale lijnen verbonden door een verticale lijn kunnen in de lay-out van plaats wisselen. Dat houdt in dat de volgorde van de soorten als weergegeven aan de rechterkant van de hark voornamelijk te maken heeft met de lay-out.

Bij een platte hark met ongelijke tanden is een methode van indelen gebruikt die tegelijkertijd de hoeveelheid verandering laat zien. Langere tanden betekent meer verandering.

Waarom is Archaeopteryx een vogel?

2010-10-02T21:21:00.018+02:00

Omdat Archaeopteryx in 1861 bij de klasse Vogels (= Aves) is ingedeeld.

Omdat indelingen zo min mogelijk veranderd worden.

Omdat de Aves nu gedefinieerd worden als alle beesten die meer verwant zijn met de laatste gemeenschappelijke voorganger van Archaeopteryx en de huidige vogels dan met enig beest buiten deze groep. Deze laatste definitie is op grond van de fylogenetische boom.

fylogenetische boom van theropoden tot in de Aves

Een kauw is geinteresseerd in zijn indeling in het dierenrijk en gaat op zoek naar Archaeopteryx. .
De kauw gaat op reis langs zijn fylogenetische boom binnenwaarts. In zo’n fylogenetische boom mag je alleen over de takken lopen.

Hij kijkt naar het eerste zijpad aan zijn rechterkant, en ziet daar een ander geslacht van de kraaiachtigen, met onder andere de zwarte kraai.

Hij loopt verder, en ziet bij het volgende pad aan zijn rechterkant de overige zangvogels, onder andere de vink.

De kauw loopt verder, en komt op de rechterzijpaden de eenden tegen, en vervolgens de loopvogels als de struisvogel.
Op het daaropvolgende zijpad naar rechts staan wel uitgestorven vogels, maar geen enkel nog levend beest.
De loopvogels en alles wat de kauw eerder tegenkwam zijn de huidige vogels, de Neornithes.

Op dit eerse zijpad met alleen uitgestorven beesten kwam de kauw Archaeopteryx niet tegen. Een aantal zijpaden met uitgestorven beesten later komt de kauw (eindelijk!) Archaeopteryx tegen. Dan weet de kauw dat hij nog steeds in de groep Aves loopt.

De kauw kijkt op het volgende zijpad en ziet Epidexipteryx. Hij wrijft zich in de vleugels – eerste zijpad met een beest dat niet bij de Aves wordt ingedeeld!

De kauw kijkt nog even verder, en komt heel vogelige beesten tegen, zoals deze broedende Oviraptor die in een zandstorm bedolven werd.

Heel vogelig, maar ja, Aves is ook maar een naam

Met andere woorden, in 1861 bestond in de toenmalige indeling de Klasse Vogels (= Aves), en omdat Archaeopteryx veren heeft is Archaeopteryx bij de Aves ingedeeld. Het formele woord Aves is aan Archaeopteryx blijven plakken, en nu worden de vogels gedefinieerd vanuit Archaeopteryx. Aves is een van de vele indelingsniveaus’s. Pas bij de groep Pygostylia gaan de vogels er vogelachtig uitzien, met een snavel en een verkorte staart met een waaier van veren.

fylogenetische boom met alleen Aves

Een vogel is ... een dinosaurier met minder dan 27 staartwervels

2010-10-01T15:54:00.010+02:00

Het voordeel van zuinigheid bij indelen is dat het voor alle kenmerken gebruikt kan worden. Voor DNA sequenties, voor aminozuursequenties, voor kenmerken in levende organismen, voor kenmerken in fossielen – altijd te gebruiken.

Bij fossielen wordt dat kenmerkjes scoren op stukjes bot. Voor fossielen die goed bewaard gebleven zijn kan een datamatrix met kenmerktoestanden gemaakt worden. Zo’n datamatrix zoals HIER aangeleverd voor de huidige gewervelde dieren, maar dan met fossiele soorten en met heel veel heel kleine details.

Bijvoorbeeld, voor de vraag hoe de vogels binnen de dino’s zitten.

Er is voor 87 fossiele soorten van een ondergroep van de dinosauriers een datamatrix gemaakt, met 363 kenmerken. De datamatrix is online te vinden, bij een artikel van 1 oktober 2009, dat de oudste fossiele soort met veren beschrijft. Die soort heet Anchiornis huxleyi, en het is geen vogel maar een troodontid, en behoort daarmee tot een met de vogels verwante groep dinosauriers. Anchiornis is 155 miljoen jaar oud, zo’n 30 miljoen jaar ouder dan Archaeopteryx.

Sommige kenmerken zijn te begrijpen voor iedereen: zijn er veren gevonden, zijn er asymmetrische veren gevonden, heeft het beest tanden, hoeveel tanden, buikribben ja of nee, zijn de middenvoetsbeenderen vergroeid; en andere kenmerken vragen specialistische kennis. Ik weet bijvoorbeeld niet wat een ‘obdurator process’ is, maar dat hoeft ook niet. Er is die lijst, van 87 soorten met 363 kenmerken, en dan wordt de indeling gemaakt. De meest zuinige indeling vinden is de kunst. De beste oplossing vinden voor veel soorten en veel kenmerken kost veel onderzoek: de beste methode vinden voor het vinden van oplossingen kost nog meer onderzoek. Er zijn nog andere goede manieren dan zuinigheid om indelingen te maken.

Dit is de indeling van de 87 fossielen. Ik heb Archaeopteryx een rood pijltje gegeven om hem terug te kunnen vinden, en de groep die de naam vogels krijgt rood omrand. De vogels zitten duidelijk midden in de dinosauriers (tenminste, in de theropoden, dat idee dino).

Is er een helder gezamenlijk afgeleid kenmerk om vogels te groeperen ten opzichte van dinosauriers? Wel een paar. De makkelijkste is ... minder dan 27 staartwervels ...

Een weergave van dezelfde fylogenetische indeling, met alleen de belangrijkste groepen en helderste kenmerken, wordt gegeven in Carl Zimmers boek ‘The Tangled Bank’.

'The Tangled Bank', figuur 4.6, blz 73

Wat staat hier weergegeven?
De Dinosauriers worden opgedeeld in twee grote groepen, de Saurischia en de Ornithischia.
Bij de eerste splitsing laten we de Ornithischia achter: de andere weergegeven soorten zijn allemaal Saurischia.
Binnen de Saurischia hebben veel soorten vier vingers (of minder, drie), maar in elk geval minder dan de vijf vinders die gewervelde landbeesten als standaard hebben. Het oudste beest dat gevonden is met vier vingers is Eoraptor, en dit beest heeft ook alle volgende kenmerken niet.
De twee volgende kenmerk zijn hele lichte holle botten, en een vorkbeen. Het vorkbeen (furcula) bestaat uit de twee aan elkaar vergroeide sleutelbeenderen. Bij een kip, hele kip voor de oven, is dit bot goed te vinden.
De twee volgende aangegeven kenmerken zijn een andere vorm van het bekken (Pubis), en drie vingers in plaats van vier. De groep aangegeven met Coelophysoids heeft vier vingers, en geen verandering in de bekken vorm.
Binnen de groep met drie vingers en veranderde bekken vorm hebben sommige beesten iets dat op holle cylindrische veren lijkt: soepele veerschachtjes. De Allosaurids hebben dat niet.
Binnen de groep met holle cylindrische veren hebben sommige beesen iets dat op donsveren lijkt. De Compsognatids hebben dit niet. De Tyrannosauroids wel. Niet dat gedacht wordt dat een volwassen Tyrannosaurus holle veertjes had, maar kleine beesten uit de Tyrannosauroids hebben iets als donsveertjes op hun lijf.
Binnen de groep met donsveren is er een groep met echte veren met schacht en baardjes. Van sommige soorten van deze groep is bekend dat ze broeden op een nest met eieren, in de karakteristieke houding die de kip nog heeft. Deze beesten hebben ook een speciale vorm van een botje in de basis van de hand. De Tyrannosauroids hebben geen echte veren (etc).
Binnen de groep met echte veren is er een groep met een gesloten verenpak, waarbij ook sommige veren asymmetrisch zijn. De Oviraptosaurs hebben dat niet.

Met een gesloten verenpak en asymmetrische veren zijn we aangekomen bij een twee groepen waarvan er een lange armen heeft ten opzichte van zijn poten. Er staat: een lange onderarm (ulna) ten opzichte van het bovenbeen (femur). Dan ben je bij Archaeopteryx gearriveerd. Daarna komen de huidige vogels, met nog wel wat meer kenmerken waarin ze van Archaeopteryx verschillen dan in de figuur aangegeven staat.

Zulke plaatjes in overzichtsboeken zijn altijd afkortingen van de werkelijke gegevens. Er staan minder groepen en minder kenmerken in. Duidelijk is, in een grote fylogenie of in het pedagogische plaatje: kenmerken komen stuk voor stuk, verandering gaat geleidelijk.

***********************
C. Zimmer, 2009. The Tangled Bank: an introduction to evolution. Roberts and Company Publishers
D.Hu, L.Hou, L Zhang and X. Xu. 2009. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461, 640-643 (1 October 2009)

Promise, promise

2010-10-01T15:43:00.006+02:00

Ik zal weer regelmatig blogjes schrijven ....
Ik zal weer regelmatig blogjes schrijven ....
Ik zal weer regelmatig blogjes schrijven ....

Strafregels dus.
Ik zal weer regelmatig blogjes schrijven ....
Promise...

Waar had ik het ook alweer over?

Over indelen, met de gewervelde dieren en de katten als voorbeeld.

Indelen bij de gewervelde dieren, per kenmerk. Wat is een goed kenmerk voor indelen?

Koudbloedigheid? Niet te gebruiken, duidelijk een allegaartje van verder heel verschillende beesten, van vissen tot krokodillen. Warmbloedigheid? Beetje twijfelachtig: vogels met zoogdieren lijkt ook nogal rommelig. Net kenmerk gezocht: haar. Alleen zoogdieren.

Dus: sorteer de kenmerken, zodat ze op volgorde gebruikt kunnen worden voor de indeling. Dat is HIERA gebeurd, voor de gewervelde dieren.

En HIERB gebeurd voor de zoogdieren:

Zo’n sortering van kenmerken geeft gezamenlijke afgeleide kenmerken per groep. Gezamenlijke afgeleide kenmerken gebruiken werkt heel goed om een indeling te maken. Indelen op gezamenlijk afgeleid kenmerk geeft ook de zuinigste indeling die mogelijk is. Prima.

Binnen de katachtigen liep indelen per kenmerk niet zo goed. Zie HIERC.

Er is geen enkel kenmerk waarop precies een scheiding te maken valt, zelfs niet tussen de Grote Katten en de Kleine Katten. Er is altijd wel ergens een beest buiten de groep dat een kenmerk ook heeft, of een beest in de groep dat een kenmerk niet heeft, of een beest waarvoor het kenmerk onbekend is.

Nu geeft indelen op gezamenlijk afgeleid kenmerk de zuinigste indeling die mogelijk is. Dat draaien we dan om, en gaan kijken wat de zuinigste indeling is. Dat is HIERD uitgelegd.

De zuinigste indeling levert een fylogenetische boom met het minste aantal veranderingen. En, aan de hand van de zuingste fylogenetisch boom, zien we dan wat de gezamenlijke afgeleide kenmerken zijn. Bijvoorbeeld, warmbloedigheid is een gezamenlijk afgeleid kenmerk voor alle huidige vogels. Bij de indeling van de gewervelde beesten die tot de vogels liep was warmbloedigheid niet als kenmerk gebruikt, niet in de tabel in HIERA en niet in het plaatje.

Freeman & Herron, Evolutionary Analysis. 2007. figuur 4-3.
Zelfde splitsingen, maar met soms een ander kenmerk

Nu hebben we een indeling, heel zuinig gemaakt op heldere kenmerken. De vogels en de zoogdieren staan ver van elkaar. Warmbloedigheid is dan wel een gezamenlijk afgeleid kenmerk voor de vogels. Warmbloedigheid is een gezamenlijk afgeleid kenmerk voor de zoogdieren. Warmbloedigheid is geen gezamenlijk afgeleid kenmerk voor zoogdieren en vogels samen: dan komen we met een hele reeks andere kenmerken in de knoei. Verenigen we vogels en zoogdieren omdat beide groepen warmbloedig zijn, dan spreken andere kenmerken – aortaboog, urinezuur, bouw schedel, aantal nekwervels, en nog meer – de voorgestelde indeling tegen. De indeling als gegeven is de zuinigste, en dat betekent dan dat warmbloedigheid bij vogels en bij zoogdieren onafhankelijk van elkaar is. Dat zou ook zo zijn als vogels en zoogdieren echt dezelfde lichaams temperatuur hadden. In feite zijn vogels wat warmer dan zoogdieren.

Een zuinige indeling vertelt je dus ook welke kenmerken je op het verkeerde been zetten, of minimaal nog eens grondig bekeken moeten worden of de overeenkomst wel zo groot is als je denkt.

Dat is voor hoe de beesten eruit zien, voor hun morfologie. DNA heeft maar vier basen – A, C, G, T – en dat betekent dat er veel overeenkomst is door toeval alleen. De kunst is het patroon van de indeling er desondanks uit te zeven. Hoe dat het beste kan is een groot onderzoeksgebied. De techniek van het maken van fylogenetische bomen vraagt veel wiskunde en grote computers. Wetenschappelijk onderzoek op dit gebied baat vaker over methoden dan over de indeling zelf.

Zuinigheid (met vlijt …)

2010-04-19T09:40:00.006+02:00

Als we naar de morfologische kenmerken binnen de katten kijken, zien we dat er bijna geen een kenmerk is dat netjes groepen splitst. Kijk bijvoorbeeld bij de splitsing van de Grote Katten en de Kleine Katten. Er zijn drie kenmerken die alle zes de soorten Grote Katten hebben – maar die kenmerken komen her en der ook in de Kleine Katten voor. Er zijn drie kenmerken die niet in de Kleine Katten maar wel in de Grote Katten voorkomen. Twee van die drie kenmerken komen maar in vijf van de zes Grote Katten voor, niet dezelfde vijf Grote Katten. Van het derde kenmerk dat alleen in Grote Katten en niet in Kleine Katten voorkomt is niet bekend wat het is voor het Sneeuwluipaard. Dat is nog daarmee nog het beste kenmerk. Waarom weten we dit niet?
Het kenmerk is iets met de bobbels op de achterste valse kies van het melkgebit, in de onderkaak. Jonkies sneeuwluipaard zijn zelden voorradig in de dierentuin, en dan moeten ze ook nog hun mond open willen doen voor de tandarts

Het is dus binnen de familie Katten niet mogelijk om een indeling te maken die steeds een volgend kenmerk neemt, en dan de beesten splitst in een groep met en een groep zonder dat kenmerk. Maar we willen toch binnen de katten in groepen indelen. Wat is dan de volgende beste mogelijkheid voor indelen?

Zuinigheid bijvoorbeeld. Dat waren we in feite toch al aan het doen, al legden we er niet de nadruk op.
Een indeling die indeelt op: heeft kenmerk wel, heeft kenmerk niet, voor een opeenvolgende set kenmerken, maakt een indeling met de minst mogelijke verandering in kenmerktoestand. Twee groepen – wel-kenmerk, niet-kenmerk – is zuiniger dan vier groepen, twee met wel-kenmerk en twee met niet-kenmerk. Bij vier groepen – twee wel-kenmerk en twee niet-kenmerk – moeten we twee keer een overgang maken van niet-kenmerk naar wel-kenmerk; bij twee groepen – één wel-kenmerk, één niet-kenmerk – is er maar een keer een overgang van niet-kenmerk naar wel-kenmerk. Dat is zuiniger. Indelen op gezamenlijk afgeleid kenmerk geeft dus ook de zuinigste indeling die mogelijk is.

Dat idee van zuinigheid bij indelen houden we vast. We maken de indeling die het zuinigst is in aantal overgangen. Hierbij een voorbeeld van het idee.

Figuur blz 61 C.zimmer, TheTangled Bank

Dit principe van zuinigheid bij indelen heet parsimony. In de plaatjes die ik uit artikelen haal wordt het vaak gebruikt voor indelen. Het is niet de enige of modernste manier van indelen, maar een heel gangbare.

Het voordeel van zuinigheid bij indelen is dat het voor alle kenmerken gebruikt kan worden. Voor DNA sequenties, voor aminozuursequenties, voor kenmerken in levende organismen, voor kenmerken in fossielen – altijd te gebruiken.

Stel bijvoorbeeld dat we 4 vogelsoorten willen indelen, twee aan twee (waarom twee aan twee? voor het voorbeeld.). Dan zijn er drie mogelijkheden voor de indeling – drie fylogenetische hypothesen.

Campbell & Reece figure 25-14

We gaan kijken of we onderscheid kunnen maken tussen de fylogenetische hypothesen, op grond van DNA gegevens.

We hebben een sequentie van het DNA waarin op 7 plaatsen variatie tussen de soorten optreedt:

Campbell & Reece, figure 25-15a

Op plaats 1 verschilt soort I van de soorten II, III, en IV: base A en niet base G. De zuinigste indeling is dan die waarin er een verandering is opgetreden op plaats 1 na de laatste soortssplitsing tussen soort 1 en zijn naaste verwante soort: of dat nu soort II, soort III of soort IV is. Er is één verandering is nodig om het patroon op plaats 1 te krijgen.

Het kan zijn dat in werkelijkheid soort II, én soort III én soort IV veranderd zijn: dat weten we niet. Dat vraagt 2 of 3 veranderingen: het is zuiniger om het op 1 verandering te houden.

Eén verandering, op plaats 1 naar soort I, is het zuinigst. Maar plaats 1 vertelt ons niets over onze fylogenetische hypothesen. Plaats 2 ook niet, en de plaatsen 3 en 4 ook niet.

Bij plaats 5 komt er schot in de zaak. Hier hebben de soorten I en II G, en de soorten III en IV A. Het is het zuinigst om te veronderstellen dat de verandering opgetreden is in de gemeenschappelijke voorouder van soort I en II (als het om een mutatie van A naar G gaat) of in de gemeenschappelijke voorouder van soort III en IV (als het om een mutatie van G naar A gaat). Dan gaat het om één verandering, die dan op de linker fylogenetische hypothese duidt. De middelste en rechter fylogenetische hypothese hebben hier twee veranderingen nodig.

Plaats 6 doet hetzelfde als plaats 5: weer een stem voor de linker fylogenetische hypothese.

Plaats 7 spreekt de plaatsen 5 en 6 tegen: Hier hebben de soorten I en III T, en de soorten II en IV G. Het is het zuinigst om te veronderstellen dat de verandering opgetreden is in de gemeenschappelijke voorouder van soort I en III (als het om een mutatie van G naar T gaat) of in de gemeenschappelijke voorouder van soort II en IV (als het om een mutatie van Y naar G gaat). Dan gaat het om één verandering, die dan op de middelste fylogenetische hypothese duidt. De rechter en linker hebben hier twee veranderingen nodig.

Hoeveel veranderingen hebben we nodig in totaal, voor elk van de drie fylogenetische hypothesen?
Linker fylogenetische hypothese: DNA plaatsen 1, 2, 3, 4 brengen elk één verandering in; plaatsen 5 en 6 brengen elk één verandering in; plaats 7 heeft twee veranderingen nodig: totaal 8 veranderingen.
Middelste fylogenetische hypothese: DNA plaatsen 1, 2, 3, 4 brengen elk één verandering in; plaatsen 5 en 6 brengen elk twee veranderingen in; plaats 7 heeft één verandering nodig: totaal 9 veranderingen.
Rechter fylogenetische hypothese: DNA plaatsen 1, 2, 3, 4 brengen elk één verandering in; plaatsen 5 en 6 brengen elk twee veranderingen in; ook plaats 7 heeft hier twee veranderingen nodig: totaal 10 veranderingen.

De zuinigste fylogenetische hypothese is daarmee de linker: soort I indelen bij soort II, soort III bij soort IV.

Is het niet verschrikkelijk dat kenmerken elkaar tegenspreken?
Ligt er een beetje aan welke kenmerken het zijn. Hier gaat het om DNA, en omdat er maar 4 DNA basen zijn, is het nogal voor de hand liggend dat er door mutatie een zelfde toestand uitkomt, of dat er dezelfde mutaties optreden: als T één keer muteert is er 1/3 kans om op G uit te komen, en na lange tijd en veel mutaties is er ¼ kans om weer bij T terug te komen. Voor DNA is het daarmee te verwachten dat er tegenspraak optreedt als je naar verschillende base paren kijkt. Daarom wordt aan de zuinigste oplossing de voorkeur gegeven.

Bij katten is het ook niet vreselijk als pluimpjes aan de oren of spitse oorpuntjes wat her en der over de kleine katten voorkomen. Vooruit, zoiets mag onafhankelijk ontstaan. Sommige dingen mogen niet. Een moleculaire indeling op één gen die de Zuid-Amerikaanse groep van zes katten, de groep van de ocelot, uit elkaar gooit maakt het nodig te veronderstellen dat de fusie van chromosomen 2 en 3 op precies dezelfde manier twee keer onafhankelijk van elkaar is opgetreden. Hier gaat zuinigheid op chromosoomgebied voor: de DNA sequentie is dan waarschijnlijk te kort om goed in te kunnen delen.

***********************
N.A. Campbell & J.B. Reece, 2002. Biology, 6th Edition, Benjamin Cummings; Prentice-Hall. (2002 is de editie waar de figuren uit zijn; intussen is editie 8 uit)
C. Zimmer, 2009. The Tangled Bank: an introduction to evolution. Roberts and Company Publishers.

Australopithecus sediba

2010-04-09T05:28:00.005+02:00

Omstreeks twee miljoen jaar geleden bestonden er een aantal soorten homininen, mensachtigen, in Afrika. Er is weer een nieuwe soort aan het assortiment toegevoegd.

Dit is de plaats van Australopithecus sediba in de indeling van de fossiele soorten:

Voor een gedegen bespreking, zie het onovertroffen blog Laelaps:

http://scienceblogs.com/laelaps/2010/04/close_to_homo_-_the_announceme.php#more

In het Nederlands, zie:

http://evolutie.blog.com/2010/04/10/een-nieuwe-mensensoort-wanneer-kun-je-spreken-van-een-mens

Bart Klink zegt daar volkomen terecht het volgende:
"Ook maakt deze vondst opnieuw duidelijk dat hoe meer fossielen er gevonden worden, hoe vager de grenzen worden. Er zijn zowel argumenten om Au. sediba in Australopithecus als in Homo te plaatsen. Paleoantropoloog Donald Johanson, de ontdekker van het beroemde fossiel Lucy (dat tot Au. afarensis behoort), opteert voor het laatste. In combinatie met de andere fossielen rond deze overgang is de grens min of meer arbitrair geworden. Dit is ook wat je mag verwachten op grond van evolutie."
*************
Lee R. Berger, et al., 2010. Australopithecus sediba: a new species of homo-like australopith from South Africa. Science 328: 195-204 (9 april 2010)

Binnen de katachtigen

2010-03-30T06:26:00.012+02:00

We hebben de familie Felidae bereikt met het indelen op steeds een volgend kenmerk.
Morfologisch wordt het nu lastiger.

De traditionele systematiek had veel moeite met de indeling binnen de familie Katachtigen. Grote katten en Kleine katten – OK. Maar binnen de Kleine Katten? Eindeloos verschil van mening.

Tot de moleculaire systematiek met een grote dataset langskwam, en een indeling in acht groepen maakte.

Johnson etc 20006 Science fig 1 als op eerdere blog

Kunnen we nu, nu we de acht groepen weten, ook nagaan of er toch niet een goed morfologisch kenmerk zou zijn voor elke groep? Hoe moeilijk is het eigenlijk om de acht groepen morfologisch terug te vinden?

Daarvoor hebben we een tabel met kenmerken en soorten nodig. Mattern & McLennan hebben in 2000 een dergelijke tabel gepubliceerd. M&M gebruikten 10 kenmerken van de chromosomen en 58 morfologische kenmerken, naast een reeks DNA sequenties. M&M gebruikten alle kenmerken door elkaar voor een fylogenetische boom, morfologisch en moleculair. M&M kwamen ook tot acht groepen binnen de katten, bijna dezelfde groepen. De manoel en de roestkat zitten iets anders dan bij Johnson.

Ik houd niet zo van het mengen van verschillende typen kenmerken bij het maken van een fylogenetische boom. Dat is een beetje een kwestie van smaak. Ik geef de voorkeur aan een fylogenetische boom gemaakt op grond van DNA sequenties, om daarna te kijken hoe de morfologische kenmerken op die fylogenetische boom passen.

Van M&M’s 10 kenmerken van de chromosomen zijn er 9 wat moeizaam, van dat specialisten werk. Kenmerk 10 is de duidelijkste: fusie van chromosoom nummer 2 en chromosoom nummer 3 tot één chromosoom.

huiskat 38 chromosomen

De morfologische kenmerken zijn vaak heel erg specialistisch (sorry dat ik het zeg). Het gaat vaak over aan- of afwezigheid van knobbeltjes op de kiezen, of richeltjes ergens bij oorbotjes. Kiezen zijn heel belangrijk voor indelen, en al hun bobbels, richels en dalen hebben namen. Het is bijna net zo erg als automerken en hun modellen. Een paar kenmerken is voor iedereen duidelijk te zien, zoals kwastjes op de oren of een korte staart.

In de tabel van M&M staat of een kenmerk aanwezig of afwezig is. Wat is dat, dat een kenmerk afwezig is? Bijvoorbeeld dit: 38 chromosoomparen is geen kenmerk, omdat 38 chromosoompaar het basisaantal voor alle roofdieren is. Het is de toestand om vanuit te gaan. Een kenmerk voor indeling is juist de veranderde toestand, iets nieuws, hier chromosoomfusie tot 36 chromosoompaar. Chromosoomfusie is een gezamenlijk afgeleid kenmerk voor één groep katten, zoals haar voor de zoogdieren en knipkiezen voor de roofdieren.

Ik heb de tabel wat gesorteerd, en ingekleurd; kenmerken die maar bij één of enkele katten optreden heb ik weggelaten. Elke soort kat krijgt een regel in de tabel. Elk kenmerk krijgt een kolom in de tabel. De acht groepen van Johnson (2006) uit Science zijn in kleuren aangegeven, en genummerd 1 t/m 8. De acht groepen zijn:

1 Panthera groep = Grote Katten: leeuw, tijger enzo
2 Pardofelis groep = marmerkat en twee andere katten
3 Caracal groep = caracal, serval
4 Leopardus groep = Zuid-Amerikaanse katten, oa ocelot
5 Lynx groep = lynx
6 Puma groep = poema en jachtluipaard
7 Prionailurus groep = Zuidoost-Aziatische katten
8 Felis groep = Nabije Oosten katten

Verder heb ik per kenmerk en kat het vakje zwartgemaakt als het kenmerk aanwezig is.
Dat levert dan de volgende sortering op, in kleuren:

Figuur alle katten

We zien drie dingen (of meer):
Ten eerste is er geen enkele kolom zwart voor een groep en niet-zwart voor alle andere groepen. Er is geen enkel kenmerk waarop precies een scheiding te maken valt. Er is altijd wel ergens een beest buiten de groep dat een kenmerk ook heeft, of een beest in de groep dat een kenmerk niet heeft.
Ten tweede zijn er in de linkerhelft twee grote gebieden in de tabel met veel zwart (omgeven met roze lijnen), en is er rechts daarvan een veel rommeliger patroon.

Eerst de linker kant.

Figuur Grote Katten en Kleine Katten

Voor het derde punt kunnen we naar de uitvergroting van het linkerdeel kijken. Die omgeven een rechthoek verdeeld in vier andere rechthoeken. De verdeling is tussen de Grote Kattten en de Kleine Katten. We zien links bovenaan een rechthoek met veel zwart. Dat betekent dat de Grote Katten die kenmerken vaak hebben. Rechts bovenaan is een rechthoek met erg weinig zwart: de meeste Grote Katten hebben die kenmerken niet. Links onderaan is een rechthoek met vrij weinig zwart: de Kleine Katten vertonen die kenmerken niet, niet veel van de Kleine Katten tenminste. En rechts onderaan is een rechthoek met veel zwart, voor kenmerken die veel Kleine Katten gezamenlijk hebben.

Dat betekent dat de Grote Katten en de Kleine Katten redelijk morfologisch uit elkaar te houden zijn. Maar dat wisten we altijd al.

Figuur binnen de Kleine Katten

Binnen de Kleine Katten werkt er heel weinig. Voor groep 2 Pardofelis is er maar 1 morfologisch kenmerk gezamenlijk, en dat delen ze dan ook nog met groep 8 Felis. Voor groep 3 het geslacht Caracal is er geen enkel kenmerk. De Zuid-Amerikaanse katten, groep 4 Leopardus, doen het beter: twee kenmerken om ze samen te nemen, maar een daarvan is de fusie van de chromosomen 2 en 3, en dat is een hele mooie.
De volgende groep, Lynx, met korte staart, en puntige oren met pluimpjes, is heel duidelijk.

Voor deze vier groepen is er geen enkel kenmerk naar de alternatieve kant, dat groepen samenneemt. Alleen de afsplitsingen hebben een kenmerk. Maar nu komt er iets dat de drie volgende groepen gezamenlijk hebben, één kenmerk, iets met chromosomen.

De poema en het jachtluipaard komen samen op twee kenmerken op de achterpootbotten; en hun maat natuurlijk, maar die staat niet in de tabel. De Aziatische boskatten delen een schedelkenmerk. Felis tenslotte heeft 4 kenmerken, oa puntige oren en een relatief klein neusje. Tenminste, niet de eigenlijke neus, maar dat onbehaarde neusstukje dat wat vochtig hoort te wezen.

Het is niet veel, aan morfologische oogst. Drie aftakkingen: groep 4 Zuid-Amerikaanse katten, groep 5 lynx, groep 6 poema en jachtluipaard. Lynxen en poema, jachtluipaard zien er anders uit en komen ook uit de morfologische lijst naar voren. De Zuid-Amerikaanse katten delen een chromosoomverandering. De lynx apart indelen is nooit een probleem geweest, de poema apart zetten ook niet. Het jachtluipaard bij de poema? Niet volgens de oudere indelingen.

De rest? Heel erg algemeen ‘kat’, variatie op een thema.

De vraag was: hoe moeilijk is het eigenlijk om de acht groepen morfologisch terug te vinden, als je eenmaal weet dat ze er moleculair zijn? Heel moeilijk. Op hun vachtjes op het oog herkennen lukt even goed, hoe onwetenschappelijk ook.

Serval looking back

********************************
W.E. Johnson, E.Eizirik, J. Pecon-Slattery, W.J. Murphy, A. Antunes, E. Teeling, S.J. O’Brien, 2006. The Late Miocene Radiation of Modern Felidae: A Genetic Assessment. Science 311: 73-77
W.G. Nash, J.C. Menninger, H.M. Padilla-Nash, G. Stone, P.L. Perelman, S.J. O’Brien, 2008. The ancestral carnivore karyotype (2n = 38) lives today in Ringtails. Journal of Heredity 99: 241–253
M.Y. Mattern & D.A.. McLennan, 2000. Phylogeny and Speciation of Felids. Cladistics 16: 232–253

zoogdieren tot katachtigen.

2010-03-18T08:19:00.020+01:00

Dat indelen op volgorde liep goed voor de grote groepen van de landbeesten, de gewervelde landbeesten. Loopt dat ook zo goed als we doorgaan naar de kleinere groepen?

We kunnen nog verder, maar binnen families is het niet zo gemakkelijk en eenduidig.

Hoe gaat het indelen op volgorde verder na de hoofdgroepen van de gewervelde landbeesten?

Heeft uw beest haar? Zo ja, dan is het een zoogdier.
Geeft uw beest melk? Zo ja, dan is het ook een zoogdier – en is het zijn haar kwijtgeraakt.
Legt uw beest eieren? Zo ja, ga naar eierleggende zoogdieren. Nee betekent: baart jongen.
Heeft uw beest twee penissen, of twee vagina’s? Zo ja, dan is het een buideldier.
Heeft uw beest een lang embryonaal stadium met een duidelijke placenta? Zo ja, dan is het een placentaal zoogdier.
Heeft uw beest knipkiezen, gevormd door achterste valse kies in de bovenkaak en de eerste ware kies in de onderkaak? Zo ja, dan is het een beest van de orde Roofdieren, de Carnivora.

Vulpavus profectus, (A) schedel; valse en ware kiezen van de bovenkaak (B) en de onderkaak (C. De knipkiezen zijn P4 en m1. van Valkenburgh 2007.

Charlie Coyote laat zijn onderkaak-knipkies zien.
Copyright The Daily Coyote

Het volgende kenmerk is om de groepen Hondvormigen en de Katvormigen te onderscheiden op hun morfologie. Het is geen voor de hand liggend kenmerk, maar een kenmerk met een lange staat van dienst in de vergelijkende anatomie.

Het gaat om de structuur van de holte waarin het middenoor (met de gehoorbeentjes) en het binnenoor (met het eigenlijke gehoororgaan) zich bevinden. Die holte is groot bij roofdieren, en vormt een grote bobbel onderaan de schedel. De holte heet de auditory bulla.

Katteschedel wikipedia

Neem een hondeschedel of katteschedel, zonder onderkaak. Een van de betere schedels, zonder beschadiging. Kijk naar de onderkant, dus de kant van het gehemelte. Links en rechts ziet u een bolvormige structuur van dun bot. Dat is de auditory bulla. Kijk naar het binnenwerk van de auditory bulla, de gehoorholte. Daar kan nog wat dun bot zitten.

Heeft uw beest een onderverdeelde gehoorholte, met een scheidingswandje?
- Zo ja, ga naar Katvormigen
- Zo nee, ga naar Hondvormigen.

Vergelijkende anatomie auditory bulla; Hunt 1974.

Is het scheidingswandje in de gehoorholte maar half? Zo ja, ga naar Nandinia binotata.
Zo nee, dus een volledig scheidingswandje, alle overige Katvormigen.

Heeft uw beest 30 tanden en kiezen?
Boven: 3 snijtanden, 1 hoektand, 3 valse kiezen, 1 ware kies
Onder: 3 snijtanden, 1 hoektand, 2 valse kiezen, 1 ware kies.
Zo ja, dan bent u bij de katachtigen gearriveerd.

Nevelpanter Neofelis nebulosa

De katachtigen hebben van alle roofdieren het meest op vleeseten gespecialiseerde gebit. De ware kies in de bovenkaak, de kies achter de knipkies dus, is relatief klein. Beesten van de orde Roofdieren die van alles eten, of zelfs voornamelijk plantaardig voer eten, hebben meer ware kiezen.

Tot nu toe gaat dat indelen op kenmerk prima. Maar dan …

Wordt vervolgd …

********************
R.M. Hunt, 1974 The Auditory Bulla in Carnivora: an anatomical basis for reappraisal of carnivore evolution. Journal of Morphology 143: 21-75
B. Van Valkenburgh, 2007. De´ja`vu: the evolution of feeding morphologies in the Carnivora. Integrative and Comparative Biology: 47:147–163