Felis silvestris catus

In een 9000 jaar oud graf op Cyprus is een kat bij een mens begraven: een jonge kat van nog geen jaar oud. De kat zal tam geweest zijn, en bij zijn of haar mens begraven.

fig 1 kat Cyprus

Het oude Egypte is bekend om zijn katten:
als huiskat

fig 2 Egyptische kat op relief

en als belangrijke vereerde kat:

fig 3 Egyptische kat met halsband

De huiskat schijnt vanuit Egypte naar Rome gekomen te zijn:

fig 4 kat Pompeii

Tussen Cyprus en Egypte is de Wilde Kat huiskat geworden: Poezie’s over-over-...- over-opoe is bij de mensen gaan wonen. Er waren daar zoveel lekkere muizen te halen. Algemeen wordt aangenomen dat de kat niet zozeer getemd of gedomesticeerd is, maar begonnen is als een commensaal bij mensen met graanopslag en muizen. En, voor zo ver wonend in een huis met een kattenluik, als commensaal een vrij beest gebleven is – nou ja, misschien volgens zichzelf.

Ergens tussen Cyprus en Egypte ligt de afstamming van de Huiskat, Felis silvestris catus. We zagen al dat de Midden-Oosten populatie van de huiskat niet te onderscheiden is van de Midden-Oosten populatie van de Noord-Afrikaanse Wilde Kat, Felis silvestris libyca (tenminste, op Short Tandem Repeats in hun DNA), en dat de overige populaties van de Huiskat leken af te stammen van de Midden-Oosten populatie.

Midden-Oosten? De Midden-Oosten Wilde Katten die zo sterk overeenkomen met de Huiskat zijn katten uit “afgelegen woestijnen in Israel, Verenigde Arabische Emiraten, Bahrein, en Saudi-Arabië”, bij Driscoll et al (2007). Niet uit Egypte? Sorry: Driscoll et al hebben in hun studie geen enkele Wilde Kat uit Egypte of Noord-Afrika opgenomen. Al hun F. s. libyca komen uit het Midden-Oosten. Het is jammer dat er geen Egyptische Wilde Katten en mummies van katten in het oude Egypte in de studie opgenomen zijn.

Driscoll et al (2007) hebben op grond van mitochondriaal DNA een fylogenetische boom van de Wilde Katten en Huiskatten gemaakt. De zandkat Felis margarita is de buitengroep. Vier statistische tests om betrouwbaarheid van de fylogenetische boom te schatten zijn weergegeven bij de ‘knopen’ in de boom. De maximale waarden zijn, op volgorde, 1.0/100/100/100. Ik kom er niet uit welke onderbouwing er is voor elke knoop. Bijvoorbeeld bij de splitsing tussen de grote groep waarin de huiskat sequenties zich bevinden (clade IV) en de meer basale sequenties uit de andere groepen (clades I, II, III) staat geen onderbouwing opgegeven.

fig 5 Driscoll et al (2007) fig 2A. De getallen bij de lijntjes geven het aantal basesubstituties. Klikken voor vergroting.

In de fylogenetische boom voor het mtDNA is de zandkat sterk afgescheiden van alle F.silvestris katten. F bieti of F. s. bieti is niet erg sterk gedifferentieerd ten op zichte van F. silvestris, en kan daarom als een F. silvestris ondersoort beschouwd worden.

In de overigen Wilde Katten zijn vier groepen mtDNA volgorden te vinden. De groeopen komen over een met Europese Wilde Kat, Aziatische Wilde Kat, Afrikaanse Wilde Kat, en een groep met zowel de huiskat als de Noord-Afrikaanse Wilde Kat. De splitsing tussen de Europese Wilde Kat en de Wilde Katten uit Azie, Zuid-Afrika en Europa is redelijk afgetekend. Clade IV bevat alle Noord-Afrikaanse Wilde Katten, en de Huiskat. Dit laat zien dat de Huiskat op mtDNA niveau niet van de Noord-Afrikaanse Wilde kat F. s. libyca is te scheiden.

Driscoll et al (2007) lenen gegevens over de mutatiesnelheid van mtDNA uit een eerdere studie. Ze controleerden voor gelijkmatigheid van de mutatiesnelheid over al hun sequentie-materiaal van de katten. Daarna is het mogelijk een tijd bij de splitsingen te zetten – zoals in de figuur is aangegeven.

De splitsing tussen F. margarita en F. silvestris komt dan op 230 000 jaar, en de tijd van de gemeenschappelijke voorouder van F. s. libyca en F. s. catus, de Huiskat en Noord-Afrikaanse Wilde Kat, op 131 000 jaar.
De groep sequenties met F. s. libyca en F. s. catus, de Huiskat en Noord-Afrikaanse Wilde Kat, (clade IV) valt uiteen in 5 groepen. Dat zou dan volgens Driscoll et al. betekenen dat de Noord-Afrikaanse Wilde Kat vijf keer onafhankelijk van elkaar bij de mensen ging wonen, en dat de Huiskat afstamd van vijf over-over-..over-opoe katten, ergens in het Midden-Oosten.

Jammer genoeg geven Driscoll et al (2007) niet aan welke katten in hun figuur 2A de wilde echte F. s. libyca zijn. Bovendien zijn er maar 15 echte wilde F. s. libyca in de studie opgenomen, tegen 585 huiskatten. Het zou wenselijk zijn de diversiteit in echte wilde F. s. libyca beter te documenteren, maar “Recent events prevented collection of wildcats from Iran, Iraq or North Africa for use in this study, however the taxonomic literature is almost unanimous in synonymizing wildcats from these regions with wildcats from throughout the Near East.”

***********
Driscoll et al, 2007. The Near Eastern origin of cat domestication. Science 317:519-523.
Vigne et al, 2004. Early Taming of the Cat in Cyprus. Science 304:259.

Wilde Kat: ondersoorten en de Huiskat

De Wilde Kat Felis silvestris heeft tenminste vier ondersoorten:
Felis silvestris silvestris, de Europese Wilde Kat in Europa, tot de Kaukasus
Felis silvestris libyca, de Noord-Afrikaanse Wilde Kat in Noord-Afrika, Arabisch schiereiland en het Midden-Oosten
Felis silvestris cafra, de Zuidelijk-Afrikaanse Wilde Kat ten oosten en zuiden van het regenwoud
Felis silvestris ornata, de Centraal-Aziatische Wilde Kat in West- en Centraal-Azie

(De literatuur geeft twee spellingen: F. s. lybica en F. s. libyca. De naam van het land Libië is Libya in het Latijn, de Franse spelling is Libye, de Engelse is Libya.; vandaar dat de spelling F. s. libyca zal moeten wezen).

Daarnaast zijn er twee groepen met betwiste of halfslachtige identiteit:
de soort Felis catus of de ondersoort Felis silvestris catus, de Huiskat
de soort Felis bieti of de ondersoort Felis silvestris bieti, de Chinese Woestijn Kat
De Chinese Woestijnkat is zeldzaam en niet al te goed bekend.

De soorten / ondersoorten zijn oorspronkelijk op morfologische gronden beschreven. Hun verspreiding is over een groot deel van Afrika / Europa / Azie.


Figuur 1A Driscoll et al 2007 Klikken voor vergroting

Er zijn drie vragen die met moleculaire methoden te benaderen zijn:
1 Is de Chinese Woestijnkat een ondersoort van de Wilde Kat?
2 Is de Huiskat een ondersoort van de Wilde Kat?
3 Wat zijn de relaties tussen de ondersoorten van de Wilde Kat?

Driscoll et al. bestudeerden moleculaire eigenschappen van katten. Driscoll et al gebruikten twee systemen, een set Short Tandem Repeats in het nucleaire DNA en de genen ND5 en ND6 van het mitochondriale DNA.
STR’s en mtDNA erven verschillend over. Bij STR hebben we te maken met overervende verschillen in het kern-DNA: en dat erft als een netwerk van ouders op kinderen over. Daarom is er met STR’s binnen een ondersoort geen fylogenetische boom te maken, en tussen ondersoorten is er alleen een fylogenetische boom te maken als je aanneemt dat de ondersoorten in de praktijk om geografische redenen nooit kruisen. Mitochondriaal DNA erft over van moeder op kind, in een vertakkend patroon, en is daarom heel geschikt om fylogenetische bomen mee te maken.

StR’s en mtDNA kunnen een verschillende uitslag geven. Als een vrouwtje Huiskat paart met een Wilde Kat, en haar dochter paart met een Wilde Kat, en háár dochter paart met een Wilde Kat, …, enzovoort, ziet een achter-achter-…-kleinzoontje er voor zijn mt-DNA uit als een Huiskat, en voor zijn kerngenen (bijna helemaal) als een Wilde Kat.

De kattensoort die het meest op de Wilde Kat lijkt is de Zandkat, Felis margarita. Daar zijn de morfologen en systematici het over eens, en dat betekent dat de Zandkat als buitengroep genomen kan worden om het geheel van ondersoorten Wilde Kat te sorteren.

Driscoll et al sorteerden de Wilde Katten, inclusief Huiskat en Chinese Woestijnkat, eerst op STR’s. Sorteren op STR’s geeft alleen algemene overeenkomst, geen fylogenetische boom, en het plaatje heet dan ook een fenogram.


Fig 1B Driscoll et al 2007. Klikken voor vergroting

Al is het geen fylogenetische boom, het is wel een duidelijk resultaat. De Huiskat en de Noord-Afrikaanse Wilde Kat kunnen genetisch op STR’s niet onderscheiden worden. Verder zijn de ondersoorten duidelijk afgetekend. De Chinese Woestijnkat F. bieti verschilt genetisch wel, maar niet veel, van de Centraal-Aziatische Wilde Kat, en lijkt daarom een ondersoort van F. silvestris. Er is in het plaatje ook per kat aangegeven wanneer het mitochondriaal DNA een andere ondersoort leek aan te wijzen dan het kern-DNA. Vooral in de Europese Wilde Kat is veel Huiskat ingekruist.

Het is ook duidelijk te zien dat de Noord-Afrikaanse Wilde Kat + Huiskat groep (beigegeel) gescheiden is van de vier andere ondersoorten. De splitsingen in het fenogram zitten voor deze vier andere ondersoorten zo dicht bij elkaar dat daar nog wel discussie over mogelijk is.

Daarna worden alle katten gesorteerd met een methode die sorteren en groepen definiëren gelijk op laat gaan. De sorteermethode – STRUCTURE – is bedoeld zo min mogelijk groepen te onderscheiden die elk zo homogeen mogelijk zijn. Met deze methode worden de katten op STR gesorteerd. In de figuur staan de katten op de x-as, en de kans dat ze tot een bepaalde populatie behoren op de y-as. We zien dat er in alle populaties wilde katten in zekere mate huiskat (geel) is ingekruisd. Maar het interessantste is dat er nu structuur in de Nood-Afrikaanse Wilde kat en Huiskat populatie blijkt te bestaan. Er bestaat binnen de Huiskat geografische variatie; dat is aangegeven door verschillende kleuren geel. En vooral, de Wilde Katten van het Midden-Oosten zijn niet te onderscheiden van de Huiskat.



fig 2B Driscoll et al 2007. Klikken voor vergroting.

Er is voor de ondersoorten en voor met STRUCTURE gevonden geografische groepen katten in de F. s. lybica + huiskat groep een kenmerkend samengesteld STR genotype opgesteld. Op grond daarvan maken Driscoll et al een minof meer fylogenetische boom – dat wil zeggen, ze gebruiken fylogenetische statistische methoden op geografisch materiaal. Driscoll er al geven nu ook de statistische betrouwbaarheid van elke splitsing op, volgens vier onafhankelijke methoden. Die statistische betrouwbaarheid wordt aangegeven met een getal tussen 0 en 100. Bij getallen beneden de 80 kan men denken dat de splitsingsvolgorde ook anders kan wezen: dit is de beste volgorde die het materiaal toestaat, maar niet erg stevig onderbouwd.


fig 2C Driscoll et al 2007. Klikken voor vergroting

De eerste splitsing binnen de variabele soort Felis silvestris is tussen de Europese Wilde Kat en de overige Wilde Katten, onderbouwd door drie van de vier statistische methoden. Er wordt wel gedacht dat de Europese Wilde Kat afstamd van een populatie die tijdens de laatste ijstijd op het Iberisch Schiereiland overleefde. Die geografische isolatie van andere Wilde Katten zou dan genetisch terug te vinden zijn.

De tweede splitsing (blauw versus paars rood en beigegeel) en de derde splitsing (rood tegen paars) hebben zulke lage statistische betrouwbaarheden gekregen dat de splitsingsvolgorde daar niet echt helder is.

De splitsing tussen F. s. libyca + Huiskat (beigegeel) en de Aziatische Wilde Katten (rood en paars) wordt sterk ondersteund door een van de vier statistische methoden.

De geografische onderverdeling binnen de F. s. libyca + Huiskat (beigegeel) groep wordt sterk ondersteund door alle statistische methoden. Uit de volgorde van de splitsing blijkt dat de Huiskat afstamd van de Noord-Afrikaanse Wilde kat, Felis silvestris libyca.

Al met al blijkt uit de genetische variatie in Short Tandem Repeats dat de Huiskat een bij de mensen wonende vorm van de Noord-Afrikaanse Wilde Kat is. De precieze relaties tussen de Afrikaanse, Aziatische en Noord-Afrikaanse Wilde Katten verdienen meer onderzoek. Binnen de Wilde Katten neemt de Europese Wilde Kat een wat zijdelingse, geisoleerde positie in.

***********
Driscoll et al, 2007. The Near Eastern origin of cat domestication. Science 317:519-523.

sorteren en sorteren ten op zichte van

Op 25 mei keken we naar een klein stukje mitochondriaal DNA, van 50 basen lang, in Italiaanse Europese Wilde Katten. Op grond van vier katten hadden we de hypothese opgesteld dat base A de oorspronkelijke base op positie 17 en op positie 39 (van de 50) was, terwijl base G de mutante versie was. Die hypothese werd verder onderbouwd door naar 15 katten te kijken. De conclusie was dat het soms mogelijk is de volgorde van mutaties te beredeneren door te sorteren en te vergelijken.

Bij het bekijken van 50 basen voor 15 katten bleken er meer verschillen in DNA volgorde te zijn. Wel hadden sommige katten dezelfde DNA volgorde – dat heet formeel, hetzelfde haplotype, voor deze 50 basen.

Om alle katten te scheiden en de volledige set haplotypen te onderscheiden gebruiken we meer gegevens, namelijk een sequentie van 688 basen uit mitochondriaal DNA. Het sorteren van de 16 Europese Wilde Katten uit Italie laat dan drie groepen haplotypen zien:




klik voor vergroting
Fylogenetische boom van 16 katten op 688 basen mitochondriaal DNA;

De groepsindeling vertelt weinig over de volgorde waarin mutaties zullen zijn opgetreden.
Maar niet niets: binnen de groep Fsi84, Fsi71, Fsi72 en Fsi92 kunnen we bijvoorbeeld wel iets zeggen. We weten dat de verschillen gevonden worden op posities 77, 107, 125, 189, 391, en dat ze er als volgt uitzien:

FSI84 TTCTT
FSI72 CCTCT
FSI92 CTTTT
FSI71 CTTTC
alle andere Fsi TTTTT

Fsi84 heeft een privémutatie T naar C op positie 125. Fsi72, Fsi92 en Fsi71 hebben de mutatie van T naar C op positie 77 gezamenlijk; dit is de enige gezamenlijke mutatie voor deze drie mitochondriale sequenties. Daarna trekken Fsi92 en Fsi71 gezamenlijk op, tegenover Fsi72. Dit houdt in dat Fsi72 twee privémutaties heeft, T naar C op positie 107 en T naar C op positie 189. Fsi71 heeft nog de mutatie van T naar C op positie 391. Samen wordt dat de fylogenetische boom als in figuur 1 voor deze vier sequenties.

Het is duidelijk hoe het gegeven dat alle andere Fsi sequenties op alle vijf posities T hebben gebruikt wordt: dit is wat verteld dat Fsi72, Fsi92 en Fsi71 een groep vormen.ten opzichte van Fsi84.

Wat waren we nu aan het doen? We bekeken 4 sequenties, Fsi84, Fsi72, Fsi71 en Fsi92 ten opzichte van alle andere Fsi sequenties. Dat “ten opzichte van” beslist de volgorde in de fylogenetische boom binnen deze groep van 4 sequenties. Dat “ten opzichte van” beslist wat we zullen aanhouden als meest waarschijnlijke hypothese voor de volgorde waarin de mutaties zijn opgetreden.

Dit suggereert een methode om een fylogenetische boom voor de haplotypen van al deze 16 Europese Wilde Katten uit Italie te maken: zoek een mitochondriaal DNA sequentie waarmee de mitochondriaal DNA sequentie van de Europese Wilde Kat te vergelijken valt, en sorteer ten opzichte van die DNA sequentie.

Dat is mogelijk: er zijn nog andere Wilde Katten dan de Europese Wilde Kat, bijvoorbeeld de Noord-Afrikaanse Wilde Kat. In Italie komen beide ondersoorten van de Wilde Kat voor: Europese Wilde Katten Felis silvestris silvestris op het vasteland van Italie en Noord-Afrikaanse Wilde Katten Felis silvestris libyca op Sardinie. We kunnen dan de 16 haplotypen van de Europese Wilde Kat F. s. silvestris sorteren ten opzichte van een of meer sequenties van de Noord-Afrikaanse Wilde Kat F. s. libyca. Het artikel van Randi et al (2001) geeft de basevolgorde in hetzelfde stukje mitochondriaal DNA van 688 basen voor 16 F. s. silvestris haplotypen en 7 F. s. libyca haplotypen.

De 16 F. s. silvestris haplotypen waarin we geinteresseerd zijn heten de binnengroep, en F. s. libyca heet de buitengroep. Het gaat erom de binnengroep te sorteren: dat de buitengroep er buiten staat weten we, want die is daarvoor gekozen. De buitengroep wordt zo gekozen dat er mee te werken valt, dus iets dat “vrij dicht bij” de binnegroep staat. Het heeft weinig zin de binnengroep van Europese Wilde Katten te sorteren tegen bv rijst, als datzelfde stukje mitochondriaal DNA al in rijst te vinden zou zijn.

We krijgen een fylogenetische boom van 16 F. s. silvestris haplotypen, gesorteerd ten opzichte van de buitengroep F. s. libyca. We hebben al de beeldspraak van een boom, en dan volgt natuurlijk de beeldspraak van de worteling van de boom. Een buitengroep wortelt de fylogenetische boom.

Eerste sortering:
16 F. s. silvestris haplotypen, een ongewortelde boom


Tweede sortering:
16 F. s. silvestris haplotypen en 1 F. s. libyca haplotype
Eerste plot van de tweede sortering: als ongewortelde boom


Tweede plot van de tweede sortering: als gewortelde boom.



Deze manier van plotten heeft de voorkeur als er een buitengroep gebruikt wordt.

Derde sortering:
16 F. s. silvestris haplotypen en 7 F. s. libyca haplotypen.

Eerste plot van de derde sortering: als ongewortelde boom




Tweede plot van de derde sortering: als gewortelde boom.




Deze manier van plotten heeft de voorkeur als er een buitengroep gebruikt wordt.

We hadden ook nog de ongewortelde boom met 7 F. s. libyca haplotypen


De buitengroep in een geworteld plot staat bovenaan of onderaan in de fylogenetische boom.

Het gaat dus niet om veranderingen tussen F. s. silvestris en F. s. lybica: we gaan ervanuit dat die twee verschillen, omdat we dat weten op grond van de morfologie. Het gaat erom uit de sortering een hypothese te krijgen over de volgorde van de veranderingen binnen F. s. silvestris.

De eerste splitsing binnen F. s. silvestris is tussen de groep met de zes katten Fsi71, Fsi72, Fsi84, Fsi90, Fsi92, Fsi122 en de overige katten F. s. silvestris. Deze van zes groep katten heeft base C op positie 36 (van 688) terwijl de overige F. s. silvestris katten én de F. s. libyca katten base T hebben. Dit is de enige positie waar deze 6 haplotypen met z’n zessen afwijken van de andere F. s. silvestris. De hypothese is dat base C hier de mutante base is. Er zijn ook nog 3 posities waarbij vijf van deze groep van zes afwijken van de overige F. s. silvestris, maar niet op dezelfde manier. In totaal definieren deze mutaties de groep van zes haplotypen.

Zo kunnen we doorgaan. De groep met Fsi77 en Fsi91 heeft als enige F. s. silvestris de base C in plaats van T op posities 202 en 681: de hypothese is dat C de mutante base is, en dat het gezamenlijke voorouder mitochondriaal DNA van Fsi77 en Fsi91 base C had. Fsi77 en Fsi91 verschillen op positie 307 (waar Fsi77 base G in plaats van base A heeft, als enige voor zowel F. s. silvestris als F. s. libyca).

************
E. Randi, M. Pierpaoli, M. Beaumont, B. Ragni & A. Sforzi, 2001. Genetic identification of wild and domestic cats (Felis silvestris) and their hybrids using Bayesian methods. Molecular Biology and Evolution 18:1679-1693.

Ondersoorten en hun namen

Er zijn nog andere Wilde Katten dan de Europese Wilde Kat, bijvoorbeeld de Noord-Africaanse Wilde Kat. In Italie komen twee ondersoorten van de Wilde Kat voor: Europese Wilde Katten op het vasteland van Italie en Noord-Afrikaanse Wilde Katten op Sardinie.

De Europse Wilde Kat heet officiëel Felis silvestris silvestris, de Noord-Afrikaanse Wilde Kat Felis silvestris libyca.

F. s. silvestris
De Europese ondersoort is groter en grijzer dan de Noord-Afrikaanse ondersoort.

F. s. libyca
De Noord-Afrikaanse ondersoort is kleiner en bruiner of rossiger dan de Europese ondersoort.

Houdt de naam in dat F. s. silvestris de oorspronkelijke Wilde Kat is, en dat F. s. lybica daarvan afgeleid is? Nee: de naam geeft aan Felis silvestris oorspronkelijk beschreven is aan de hand van de Europese Wilde Kat – dus dat Felis silvestris in de officiële lijst van beesten terecht kwam aan de hand van een Europees exemplaar. De ondersoort aan de hand waarvan de soort beschreven is krijgt de soortsnaam als ondersoortsnaam mee. Vandaar Felis silverstris silvestris voor de Europese Wilde Kat.

Iets dergelijks zien we bij de Leeuw, Panthera leo. Wie is Panthera leo leo? De ons meest bekende leeuw, die van de tv en de Serengeti, of de leeuw waar de rest van af zal stammen? Geen van beide: het is de ondersoort die als leeuw in de boekhouding van de beesten terecht kwam.

De leeuw kwam ooit voor over heel Afrika, het Midden-Oosten, West Azie, en Europa – zelfs nog in historische tijden. De leeuw is vaak afgebeeld:

Babylon

Persepolis

Nu komt de Aziatische leeuw alleen nog voor in het Gir-woud in India, en is hij in Europa, Noord-Afrika en het Midden-Oosten uitgeroeid.

Wikipedia geeft op dat er minimaal 7 ondersoorten zijn; bijvoorbeeld Panthera leo krugeri in Transvaal en de Aziatische leeuw P. leo persica in India. Maar het is ook mogelijk dat er twee ondersoorten zijn: beneden de Sahara, P. l. senegalensis, versus Noord-Afrika, Europa met Azie. De Noord-Afrikaanse en Aziatische leeuw zouden verschillende ondersoorten kunnen zijn: Panthera leo leo en Panthera leo persica Ten zuiden van de Sahara zouden twee ondersoorten voor kunnen komen, of zelfs vier.

Wie is de formele leeuw, Panthera leo leo? Dat is de in het wild uitgestorven Barbarijse Leeuw of Berberleeuw uit Noord-Africa: Marocco, Algerije, Tunesie. Dit is de ondersoort leeuw die Linnaeus beschreven heeft als leeuw: namelijk de leeuw die toen (in gevangenschap) in Europa te zien was. De Europese dierentuinleeuwen en circusleeuwen worden geacht in ieder geval deels van de Barbarijse leeuw af te stammen. Het kan zijn dat de leeuwen in de dierentuinen van Rabat en Addis Abbeba redelijk zuivere Barbarijse leeuwen vertegenwoordigen.

De Barbarijse leeuw, uit kouder gebied en bergen, heeft veel en donkere manen, en lang haar op zijn buik.

De Indiase leeuw heeft minder manen

De lichtere Afrikaanse savanneleeuw:


********
J. Burger & H. Hemmer, 2006. Urgent call for further breeding of the relic zoo population of the critically endangered Barbary lion (Panthera leo leo Linnaeus 1758). European Journal of Wildlife Research 52: 54–58
http://en.wikipedia.org/wiki/Lion
http://de.wikipedia.org/wiki/Berberl%C3%B6we
http://en.wikipedia.org/wiki/Barbary_Lion
http://de.wikipedia.org/wiki/L%C3%B6we
http://nl.wikipedia.org/wiki/Leeuw_(dier)