Veren bij de dinosauriër Ornithomimus

De ontdekking dat dinosauriërs veren hadden sloeg in 1996 in als een bom. De belangrijkste onderzoeker op het gebied van de afstamming van de vogels, John Ostrom, viel steil achterover van verbazing. Dit fossiel was Sinosauropteryx prima, een kleine dino die relatief ver van de vogels afstaat. Hij had donsveren langs rug en staart.

Sinosauropteryx prima

Het aantal dinosauriërs dat met zekerheid veren had staat nu op 32 soorten. Die veren zijn meestal niet voor vliegen. Veel van de veren is een soort dons, en geschikt om warmte vast te houden. Veren met een schacht komen ook in een behoorlijk aantal dinosauriërs voor, en niet alleen bij de directe verwanten van de vogels. De laatste aanvulling is veren met een schacht op de voorpoten van Ornithomimus edmontonicus. Dit zijn de eerste veren die gevonden zijn voor zijn groep, de Ornithomimosauria. Van alle dino’s met veren met schacht is dit degene die het verst van de vogels staat. Donsveren zijn nog wijder verbreid.

Ornthomimus volwassene en jong van een jaar. Kleuren zijn niet bekend. De uitstaande veren aan de voorpoten lijken op grond van de tekst te groot getekend. De gevonden sporen zijn namelijk van dekveren.

Welke dinosauriërs zijn er? De dinosauriërs vallen uiteen in twee grote groepen, de Ornithischia en de Saurischia. De bekende beesten als Triceratops, met hun drie hoorns en grote nekschild, horen bij de Ornithischia. De Saurischia vallen weer uiteen in twee groepen, de Sauropodomorpha en de Theropoda. De Sauropoden zijn die enorme plantenetende beesten op vier poten, met de Diplodocus – net als Triceratops te zien in plastic in elke museumwinkel – als voorbeeld. De Theropoden zijn roofdieren, en hun bekendste beest is Tyrannosaurus rex – en de vogels natuurlijk. Vogels zijn Theropoden, op dezelfde manier als vleermuizen zoogdieren zijn.

Dat zijn de dino’s zo’n beetje. Welke hadden er veren? Alle dino’s met veren zijn Theropoden. Niet alle Theropoden hadden veren. Dit is een indeling van de Saurischia waarin aangegeven is per groep of er een soort bij hoort die veren had.

Indeling van de Saurischia. De Theropoden zijn de beesten vanaf de groene stip. De Maniraptora zijn de beesten vanaf de gele stip.
Er is aangegeven welke structuur in een bepaalde groep voorkomt; dat wil niet zeggen dat die structuur bij alle beesten van de groep gevonden is, maar dat tenminste 1 soort van de groep de aangegeven structuur heeft. Filamentous feathers: donsveren. Shafted feathers: veren met een duidelijke schacht. Pennibrachia: voorpoten met veren met een schacht, niet vliegend. Wings: voorpoten met veren met schacht voor vliegende beesten.

Hoe werkte zo’n indeling ook alweer? Er staan groepen in de indeling. De indeling werkt met hoeveel de groepen overeenkomen en verschillen. De indeling geeft een evolutionaire hypothese over verwantschap.

De groep Troodontidae en de groep Dromaeosauridae zijn twee groepen beesten die in de groepskenmerken veel op elkaar lijken maar in tenminste 1 kenmerk systematisch verschillen. Elk ander beest verschilt meer van de Troodontidae en de Dromaeosauridae dan die beesten onderling. De Troodontidae en Dromaeosauridae lijken evenveel op de Avialae, maar de Avialae, Troodontidae en Dromaeosauridae samen lijken meer op elkaar dan op elke andere soort. De vogels zijn een ondergroep van de Avialae en het getekende beest bij Avialae stelt Archaeopteryx voor.

De Oviraptorosauria en de Therizinosauroidea lijken ook meer op elkaar dan op enig ander beest. De club van Avialae, Troodontidae, Dromaeosauridae en de club van Oviraptorosauria en de Therizinosauroidea hebben zoveel gemeen dat ze bij elkaar in een hogere club worden ingedeeld. Deze club van vijf groepen en de Alvarezsauroidea vormen samen de Maniraptora. En tot veren met schacht gevonden werden bij Ornithomimus edmontonicus waren de Maniraptora de enige beesten waarbij veren met schacht bekend waren.

Een artikel in Science van 26 oktober 2012 laat zien wat er van veren bij Ornithomimus edmontonicus bekend is. Het gaat over 3 fossielen. Een is een jong beest van misschien een jaar oud, en heeft alleen dons. Het tweede fossiel is een volwassen beest waarvan de voorpoten niet bewaard zijn gebleven. Dit beest heeft dons op nek, rug en borst. Het derde fossiel is een volwassene waarvan de voorpoten wel bewaard zijn gebleven.

Ornithomimus edmontonicus. (TMP 1995.110.1). Goed bewaard skelet. De witte streep geeft de schaal, 50 cm. De tekenen van veren worden gevonden op de onderarmbeenderen, op de plaats aangegeven met het rechthoekje.

Er zijn sporen van veerschachten gevonden op de twee onderarmbeenderen, het spaakbeen en de ellepijp; daar waar het rechthoekje in de foto staat. Die sporen van veerschachten zijn echt sporen: koolstofstreepjes.

Koolstofresten op spaakbeen (rechterbot) en ellepijp (linkerbot). Foto en tekening. Met blauw is aangegeven waar de koofstof rest op een schuine doorsnee door de schacht van een veer lijkt. Schaalstreepje is 1 cm.

Op de ellepijp liggen de streepjes aan de bovenkant en achterkant van het bot, en veranderen geleidelijk van richting, zoals te zien is: van zuidwest-noordoost naar noord-zuid. Op het spaakbeen liggen de streepjes aan de bovenkant, en lopen ze noord-west-zuidoost. Dat betekent dat deze koolstofsporen dezelfde oriëntatie hebben als dekveren op de voorpoot van vogels. En dat betekent weer dat het hele aanlegpatroon van de veren op de voorpoot gedeeld wordt door alle dinosauriërs met veren.

Het interessante is hier dat de ‘echte’ veren alleen bij de volwassen Ornithomimus gevonden zijn. Dat doet de veronderstelling opkomen dat deze veren in volwassenen een functie hebben die niet in jonge beesten voorkomt: balts of broeden, of de kuikens onder de voorpoten houden.

Broeden? Mogelijk, ja – tenminste, van de oviraptorsoort Citipati zijn broedende exemplaren op hun nest met eieren gevonden. Ze waren door duinzand bedekt en tot fossiel in zandsteen geworden. Ze zaten in precies dezelfde houding als een kip op de eieren.



Citipati op nest. Kop ontbreekt. Nature 1995.

Balts? Mogelijk, ja – Caudipteryx en Ornithomimus edmontonicus zijn veel te groot om ooit te kunnen vliegen. Vertoon bij baltsen is een voor de hand liggend gebruik van veren: spring op en klapper die armen!

Caudipteryx, behorend bij de Oviraptorsauria

Ornithomimus in hun omgeving, min of meer als baltsend beest

.Twee andere punten zijn ook interessant aan dit fossiel. Ornithomimus edmontonicus is gevonden in Canada en in een afzetting van rivierzand. Tot nu toe waren gevederde dinosauriërs alleen bekend uit China, en uit de veel fijnere afzettingen uit meren.

***************
Zelenitsky, Therrien, Erickson, DeBuhr, Kobayashi, Eberth & Hadfield. 2012. Feathered Non-Avian Dinosaurs from North America Provide Insight into Wing Origins. Science 338:510-514. http://dx.doi.org/10.1126/science.1225376

http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2012/10/25/%E2%80%98bird-mimic%E2%80%99-dinosaur-hints-that-wings-evolved-for-show-not-flight/

http://nl.wikipedia.org/wiki/Citipati

‘Vogels’ is ook maar een naam.

De vorige blogpost stelde een aantal beesten aan de lezer voor, en eindigde met een algemene vraag: zijn dit nu vogels, ja of nee? Bijvoorbeeld, is dit beest, Xiaotingia zhenghi, een vogel?

 
Xiaotingia zhenghi, Nature 475, 28 juli 2011

Lastige vraag.

Het antwoord hangt namelijk van de definitie van ‘vogels’ af. De groepsnaam ‘vogels’ is niet eenduidig en vastliggend, maar een kwestie van definitie. We kunnen de definitie van ‘vogels’ kiezen zoals we maar willen: met zo min mogelijk beesten, met zo veel mogelijk beesten, zo logisch mogelijk of volgens traditie. Dat geeft nogal wat verschillen, in het idee ‘vogels’.

We gaan uit van wat iedereen een vogel noemt: vliegende beesten met veren, een korte staart met een waaier aan veren en een snavel. Nou ja, vliegend? Dat is niet echt nodig: struisvogels en emoes zijn ook vogels. Dat betwist niemand. In feite hebben we bij de huidige beesten genoeg aan één kenmerk: veren. Iets met veren is een vogel, bij de huidige beesten. De vraag is natuurlijk, hoeveel een beest van ons standaardidee, opgebouwd uit ‘mus’ ‘zwaluw’ ‘uil’ ‘eend’ enzovoort, mag afwijken en nog ‘vogel’ mag heten.

Om naar de mogelijkheden voor de definitie van de groep ‘vogels’ te kijken is het nodig te weten hoe de huidige vogels worden ingedeeld binnen de gewervelde dieren.

Indelingsschema: groepen met huidige beesten hebben een lijntje dat doorgetrokken is tot rechtermarge van de figuur.
‘Overige vogels’ zijn alle steltlopers, zangvogels, roofvogels enzovoort. ‘Ganzen, hoenders’ is de groep met alle ganzen, eenden etc en hoenders als kippen en fazanten etc. ‘Loopvogels’ zijn de struisvogel, emoe, casuaris, rhea en kiwi; tinamoes zijn Zuid-Amerikaanse vogels die met de loopvogels in een groep worden ingedeeld.
‘Overige vogels’ en ‘ganzen, hoenders’ zijn zustergroepen. ‘Overige vogels’ + ‘ganzen, hoenders’ is de zustergroep van de groep ‘loopvogels + tinamoes’.
Dit betekent dat bv de struisvogel uit de groep ‘loopvogels, tinamoes’ even verwant is met een mus uit de groep ‘overige vogels’ als met een eend uit de groep ‘ganzen, hoenders’. Het betekent dat Archaeopteryx even verwant is met alles dat volgt uit hetzelfde niveau van splitsing, ook even met een rood lijntje aangegeven. Zie: harken en harkjes

In de indeling van de gewervelde dieren vormen de huidige vogels de zustergroep van de huidige krokodillen. Als we alleen de levende beesten nemen zijn de krokodillen de beesten die het dichtst bij de vogels staan. Krokodillen en vogels hebben een vierkamerig hart, een gehemelte en een venster tussen de vele botten van de onderkaak. Hagedissen en slangen hebben dat niet. Vogels en krokodillen hebben veranderingen gemeen, hagedissen en krokodillen hebben alleen basale kenmerken gemeen. De vogels en de krokodillen vormen daarom samen de zustergroep van de huidige hagedissen en slangen. Zie: “Waarom de reptielen niet bestaan”.
Allerlei fossiele beesten komen in de indeling terecht als dichter bij de vogels dan bij de krokodillen. Dat is schematisch aangegeven met wat vertakkingen in de indeling. Allerlei andere fossiele beesten komen dichter bij de krokodillen terecht dan bij de vogels, maar omdat we nu niet geïnteresseerd zijn in deze beesten, zijn voor de krokodillen geen vertakkingen in de indeling getekend. Dit indelingsschema is te gebruiken om de mogelijke definities voor de groep ‘vogels’ aan te geven.

Definitie 1: we noemen de groep met de huidige vogels en hun uitgestorven directe verwanten ‘vogels’.

De definitie met de minste beesten is: onder ‘vogels’ verstaan we alle huidige beesten met veren, samen met de fossielen die binnen de huidige beesten passen. Een fossiele gans is een vogel – we weten bij welke nu nog levende groep hij hoort, ook als het een fossiel uit het Krijt is. Hesperornis en Ichthyornis zijn fossiele beesten uit het Krijt die niet binnen de huidige vogels passen. Er is geen enkele huidige groep vogels waar deze beesten bij kunnen horen, onder andere omdat ze tanden hebben. Volgens deze eerste definitie van ‘vogels’ zijn Hesperornis en Ichthyornis dan verwant met de ‘vogels’ maar geen vogel. Ook is Archaeopteryx geen vogel, maar op een of andere manier verwant met de vogels. Met andere woorden, er vallen een heleboel vogelachtige beesten buiten de groep ‘vogels’, als we deze definitie aanhouden.

Definitie 2: we noemen alle beesten die dichter bij vogels staan dan bij elke andere groep levende beesten ‘vogels’.

De definitie met de meeste beesten is: onder ‘vogels’ verstaan we alle huidige beesten met veren, samen met alle fossielen die dichter bij deze huidige beesten met veren staan dan bij elk ander nu levend beest.

Bij deze definitie van vogels – alles dat dichter bij de huidige vogels wordt ingedeeld dan bij de krokodillen – komen ook de Pterosauriërs en ook alle Dinosauriërs, ook de megaton planteneters, ook de grote rovers als Tyrannosaurus, bij de groep ‘vogels’ terecht. Pterosauriërs vliegen wel, maar hun vleugel is heel anders gebouwd dan die van vogels. Als we deze definitie aanhouden, krijgen we allerlei bijzonder onvogelige beesten in de groep ‘vogels’.

Definitie 3: we noemen de groep met specifieke kenmerken als snavel en pygostyle ‘vogels’.

Een meer logische definitie van vogels? ‘Vogels’ hebben veren, een snavel al of niet samen met tanden, en een pygostyle – een verkorte samenvoeging van de laatste 7 staartwervels van de korte staart – en daarmee staart met een waaier van veren. Dat pakt de meest voor de hand liggende kenmerken in de definitie samen. Alle beesten in de groep zijn nu duidelijk ‘vogel’, als je op het gangbare imago van ‘vogel’ afgaat. Hesperornis en Ichthyornis uit het late Krijt zijn vogels, ondanks de tanden. Confuciusornis uit het vroege Krijt is bijvoorbeeld een vogel, een van de oudste vogels. Alleen – deze definitie wordt zelden gebruikt: het is een laatkomertje onder de definities. Archaeopteryx valt duidelijk buiten deze groep. Archaeopteryx heeft geen snavel en een veel te lange staart.

Definitie 4: we noemen de groep met Archaeopteryx en alles dat tussen Archaeopteryx en mus staat ‘vogels’.

De traditionele definitie is: alle huidige beesten met veren en alle fossiele beesten ingedeeld tussen huismus en Archaeopteryx. Waarom deze definitie? Omdat Archaeopteryx in 1861 bij de vogels werd ingedeeld: omdat hij veren had. Deze definitie van ‘vogels’ heeft iets heel formeels over zich. Er is geen goede reeks kenmerken voor deze definitie te geven, maar het is de traditionele en formele definitie. Taxonomen hebben weinig neiging definities te herzien. Door dit formele denken is en blijft Archaeopteryx een vogel, waar hij precies ook in de indeling terecht komt – en alle andere fossielen komen al of niet formeel bij de ‘vogels’ terecht, afhankelijk van hoe ze ten opzichte van Archaeopteryx in de indeling terecht komen. Dit geeft ook nogal wat mogelijkheden voor beesten die er heel weinig vogelachtig uitzien om formeel in de groep ‘vogels’ terecht te komen.

Ooit, vroeger, heerste het idee dat ‘vogels’ een vaststaande groep waren waar beesten al of niet bij hoorden. Naarmate er meer fossielen gevonden werden van beesten met veren werd het steeds moeilijker om een dergelijk beest bij een vaststaande groep ‘vogels’ in een hokje te wringen. Ook om andere redenen ging het hele idee van indelen op de schop. Nu zijn we bij een totaal andere opvatting uitgekomen: we kunnen de groep ‘vogels’ definiëren zoals we willen – nou ja, min of meer verstandig. De fylogenetische boom is precies dezelfde bij elke naamgeving.

De meest gehanteerde namen van de groepen zijn:

Groep van definitie 1: Neornithes
Groep van definitie 2: Avemetatarsalia
Groep van definitie 3: Pygostylia
Groep van definitie 4: Aves

**************

X. Xu, HL. You, K. Du and FL. Han, 2011. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 275: 465-470.
J.A. Clarke, C.P. Tambussi, J.I. Noriega, G.M. Erickson and R.A. Ketcham, 2005. Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous. Nature 433: 305-308. (over Vegavis, een verwant van de ganzen.

http://evolutiebiologie.blogspot.com/2010/10/harken-en-harkjes.html
http://evolutiebiologie.blogspot.com.au/2010/10/waarom-is-archaeopteryx-een-vogel.html
http://evolutiebiologie.blogspot.com.au/2010/10/een-vogel-is-een-dinosaurier-met-minder.html
http://nl.wikipedia.org/wiki/Hesperornis
http://nl.wikipedia.org/wiki/Ichthyornis
http://nl.wikipedia.org/wiki/Confuciusornis

Vogel? Ja? Nee?

Dit is Microraptor.


Microraptor. De kleur is zwart met weerschijn, goed gefundeerd. Slagpennen aan de bovenarm ontbreken in sommige reconstructies.

Microraptor fossielen komen uit de Vroeg Krijt Jiufotang Formatie in Lamadong, Jianchang County, in het westen van Liaoning Province, China. De Jiufotang Formatie is 120.3 +/-0.7 miljoen jaar oud.


Dit is Anchiornis.


Anchiornis huxleyi. De kleuren zijn goed gefundeerd. Er zijn geen slagpennen aan de bovenarm weergegeven.

Anchiornis fossielen zijn gevonden in de Tiaojishan Formatie in Liaoning, China. Deze rotsen dateren uit de Midden Jura, en zijn 161-160.5 miljoen jaar oud. Anchiornis is 5 tot 10 miljoen jaar ouder dan Archaeopteryx.


Dit is Xiaotingia.


Xiaotingia zenghi. De kleuren zijn fantasie. Veren zijn gevonden aan hand en onderarm, en aan voet en poten.

Xiaotingia komt uit dezelfde formatie als Anchiornis, Tiaojishan Formatie in Liaoning, China. Deze rotsen dateren uit de Midden Jura, en zijn 161-160.5 miljoen jaar oud.


Dit is Scansoriopteryx


Epidendrosaurus: reconstructie. Scansoriopteryx heilmanni, skelet alleen van juveniel exemplaar bekend.

Het is mogelijk dat Scansoriopteryx heilmanni en Epidendrosaurus ninchengensis dezelfde soort vertegenwoordigen. Epidendrosaurus, ook een juveniel, is afkomstig uit de Daohugou fossil afzettingen van noord-oost China. De datering is onduidelijk: ergens tussen Midden Jura (169 miljoen jaar) en Beneden Krijt, (122 miljoen jaar).


Dit is Epidexipteryx.


Epidexipteryx hui.De kleuren zijn fantasie. De vier staartveren die voor vertoon zorgen zijn zo gevonden.

Epidexipteryx is het oudste beest dat veren heeft die alleen als ornament kunnen dienen: de vier lange veren in de staart. Epidexipteryx komt uit Midden of Boven Jura lagen uit Daohugou Beds in Binnen Mongolie, China. Deze rotsen zijn tussen de 152 miljoen en 168 miljoen jaar oud.
Epidexipteryx heeft heel lange armen maar geen slagpennen, en een relatief korte staart.


Dit is Archaeopteryx.


Archaeopteryx lithografica. Tenminste één veer was zwart. Er zijn lange veren aan het scheenbeen. Ook hier zijn geen slagpennen aan de bovenarm weergegeven.

Archaeopteryx fossielen komen uit de Late Jura, het zandsteen van Solnhofen in Duitsland., 150 miljoen jaar oud. Er zijn 11 exemplaren van verschillende maat die soms tot één soort worden gerekend en soms niet.


Dit is Jeholornis


Jeholornis prima

Jeholornis prima is gevonden in de Vroeg Krijt Jiufotang Formatie en misschien in de oudere Yixian Formatie. De Jiufotang Formatie is omstreeks 120 miljoen jaar oud.

Dit is Sapeornis


Sapeornis chaoyangensis

Sapeornis chaoyangensis komt uit het Vroeg Krijt, en is gevonden in Jiufotang Formatie rotsen, omstreeks 120 miljoen jaar oud. Heeft korte staart en tanden.

Dit is Confuciusornis


Confuciusornis sanctus. Kleuren zijn op grond van onderzoek.

Confuciusornis sanctus uit de Yixian en Jiufotang formaties uit China, van 125 tot 120 miljoen jaar geleden, Vroeg Krijt. Confuciusornis had een afgeknotte staart door vergroeiing van staartwervels. Ook heeft Confuciusornis een snavel, en geen bek met tanden.

Geen van de genoemde beesten heeft de mogelijkheid de vleugel hoog boven de rug op te trekken. Die mogelijkheid komt bij Protopteryx fengningensis uit de Huajiying Formatie in Hebei, China. Deze formatie dateert van 131 miljoen jaar geleden.

Geen van deze beesten heeft een duimvleugel: ze hebben een klauw aan de duim. Het vroegste gevonden beest met een duimvleugeltje is Eoalulavis hoyasi van omstreeks 105 miljoen jaar geleden, uit de Hoya formatie in Spanje.

Kijk nog even naar de skeletten van Microraptor, Anchiornis, Xiaotingia en Archaeopteryx. En dan Scansoriopteryx, Epidexipteryx en Jeholornis.

Vogel? Ja? Nee? Hoe definieer je vogel?

Voor de indeling moeten we de beesten plaatsen ten opzichte van de rest van hun groep, al die beesten die hier niet genoemd staan, van Tyrannosaurus tot kolibrie. Dan valt er iets meer te zeggen over hoe ‘vogel’ in het geheel van de indeling omschreven kan worden.

Welk beest is dit?

Microraptor in de vlucht

Huidige beesten zijn niet altijd goede gidsen voor fossiele beesten. De huidige beesten begrenzen ons voorstellingsvermogen te veel. Daardoor is het moeilijk een goed zicht te krijgen op beesten uit andere tijden.
Een tweede belemmering bij het zicht op fossiele beesten zijn populaire suggesties, van het soort dat bij mensen hun fantasie prikkelt.

Microraptor lijkt van beide soorten stoorzenders last te hebben.

Zwevende beesten kennen we: vliegende eekhoorns in een aantal uitvoeringen bij de knaagdieren, en de sugar gliders bij de buideldieren en de vliegende lemur. Al deze beesten hebben een zweefhuid tussen hun voor- en achterpoten en zweven vanuit sprong met al hun poten wijdt.


Glaucomys sabrinus noordelijke vliegende eekhoorn

Zweven bij de vliegende eekhoorn is duidelijk een variant van de sprong van de gewone eekhoorn.


Springende rode eekhoorn.

Dit leidt gemakkelijk tot het idee dat een zwever met veren ook zal zweven met al zijn poten wijd.

Het meeste last heeft Microraptor nog van een fantasiebeest: Tetrapteryx.

In 1915 heeft William Beebe voorgesteld dat vliegen bij vogels ontstaan is uit zweven. Beebe schetste een vooroudervogel als zweefvlieger met veren aan de voor- en achterpoten, het Tetrapteryx stadium. Dit op grond van de veren op de achterpoten van Archaeopteryx. Bij Archaeopteryx dragen het dijbeen en het scheenbeen veren; de middenvoet draagt geen veren. Bij het Berlijnse exemplaar denkt men wel dat deze veren iets asymmetrisch zijn of gebogen, zodat ze een zeker dragend vermogen zouden kunnen hebben. Bij de huidige vogels hebben hoenders, uilen en roofvogels lange veren op hun poten, symmetrische veren met een grote vlag, dus geen aerodynamische veren. Veren op de voeten komen voor bij hoenders als het sneeuwhoen en sierkippen.


Tetrapteryx (Beebe 1915)

De Tetrapteryx van Beebe heeft vliegveren op zijn hand, onderarm en bovenarm; en zo te zien op zijn bovenbeen maar niet op onderbeen en voet. Tetrapteryx hoort bij het idee dat vliegen begon met uit bomen naar een andere tak springen.

ENTER: Microraptor.

Klein, roofdier volgens zijn tanden, volgens sommigen boombewonend op grond van zijn tenen – de tenen zouden geschikt kunnen zijn om op een tak te zitten en tegen een boomstam te kruipen.


Microraptor gui (holotype IVPP V13352) Xu et al 2003 fig 1a; het eerste skelet dat bijna volledig is. Liaoning, Jiufotang Formation ,124-128 miljoen jaar.

Bij de beschrijving van dit exemplaar en vijf andere exemplaren gaven Xu, Zhou, Wang, Kuang, Zhang en Du de volgende reconstructie:


Reconstructie Microraptor gui Xu et al 2003 fig 1c: A reconstruction of M. gui showing the morphology and distribution of the pennaceous feathers. De reconstructie was niet bedoeld om het beest zwevend weer te geven.

Het beest was zo spectaculair dat er een News & Views aan gewijd werd in Nature, geschreven door Richard Prum. Prum is erg enthousiast, en zegt onder andere:
“In a colourful and prescient paper of 1915, however, William Beebe proposed that avian flight evolved through a gliding, four-winged — tetrapteryx — stage with wing feathers on both the arms and the legs. Now Xu and colleagues describe a small dromaeosaur, Microraptor gui, that sports four wings of fully modern, asymmetrical feathers on its forelimbs and legs, and looks as if it could have glided straight out of the pages of Beebe’s notebooks.”

Misschien deed het dat ook. De reconstructie lijkt inderdaad uit de aantekeningen van Beebe te zijn komen zweven – evenveel als uit het skelet van Microraptor. In het artikel geven Xu en de anderen veel anatomisch detail maar weinig betoog waarom Microraptor zou zweven:. “The forelimb and the leg feathers would make a perfect aerofoil together, analogous to the patagium in bats or gliding animals. These features together suggest that basal dromaeosaurids probably could glide, ..” En daarbij bleef het.

Prum had wel zijn vragen.
“However, substantial questions remain. In particular, how did Microraptor actually use its four wings? Perhaps because flapping hindwings are so unlikely, Xu et al. conclude that Microraptor merely glided, and did not have a powered flight stroke. Palaeontologists and functional morphologists will be eager to study the shoulder and wing anatomy to judge whether Microraptor could sustain powered flight. More information is also required on how the animal could have rotated its legs to deploy its hindwings.”

Prum had graag een gedetailleerde studie van de schouder gezien, hoe Microraptor zijn vleugels gebruikte; en het bekken moet vertellen of die achterpoten werkelijk zo wijd gespreid konden. Aan de anatomie kant is er niet veel.

Xu en de anderen vertellen best wat over de anatomie van de borstkas en schouder. Er is één vrij groot en plat borstbeen (terwijl de andere beesten uit de groep waar Microraptor bij hoort twee aparte borstbeenderen hadden); dit betekent een vrij goede mogelijkheid voor de aanhechting van vliegspieren, al is er geen kam op het borstbeen. De ribben hebben uitsteeksels die de ribben min of meer aan elkaar haken, zodat er een stijve borstkas is vastigheid biedt bij de neerslag. Er is een ravenbeksbeen. De kom van het schoudergewricht opent zijwaarts, zodat de vleugel op en neer kan. Voor overeenkomstige vogelvleugel anatomie, zie HIER.) Het betekent dat de vleugel tot horizontaal optillen zeker mogelijk was. Hoe ver de vleugel omhoog kon boven de rug is onduidelijk. De neerslag van de vleugel kan niet erg sterk zijn, omdat er geen kam op het borstbeen is. Als Microraptor kon vliegen met zijn vleugels was het flappen, geen sterke vlucht.

Asymmetrie in slagpennen duidt op aerodynamische eigenschappen. Een asymmetrische veer heeft de smalle kant voor, aan de kant waar de wind vandaan komt. De voorvleugel van Microraptor heeft handpennen met dezelfde rangschikking en asymmetrie als bij vliegende vogels. De achtervleugel van Microraptor heeft de meest asymmetrische slagpennen aan de middenvoet. Dat betekent dat die pennen met hun smalle kant vooraan moeten zitten. Dus niet zoals in de kleurenreconstructie; die is erop gemaakt om alles duidelijk zichtbaar te krijgen en heeft een hele vreemde stand van de achterpoten.


kleurenreconstructie

Padian in 2003 en Padian en Dial waren in 2005 redelijk giftig over de stand van de achterpoten die Xu leek te suggereren. Geen theropode (inclusief vogels) die zijn poten zo kan spreiden. Dit vraagt te veel van de heup. Bovendien zouden er dan spieren moeten zijn die de achterpoot zover opzij kunnen trekken. Zulke spieren zijn anatomisch ook nogal zoek.

Terwijl er verder geen studies van Microraptor schouder- en pootanatomie te vinden zijn, zijn er drie studies en een film over het zweefvermogen van Microraptor.

Er zijn twee alternatieven. Het grote verschil tussen de twee mogelijkheden zit in de stand van de achterpoten. Microraptor kan zweven met min of meer horizontaal uitgespreide achterpoten; dan mogen de voorpoten niet flappen. Of Microraptor heeft poten die zich als nette theropoden achterpoten gedragen, en vrijwel alleen naar voren en naar achteren kunnen. In dat geval kan het zijn dat Microraptor een zwever is, maar flappen met de voorpoten is niet uitgesloten.

Groep I – Alexander, Gong, Martin, Burnham en Falk – verdedigt een Microraptor die zweeft met sterk gespreide achterpoten. Deze groep deed proeven met een nagebouwd beest.
Groep II is eigenlijk twee groepen, die beide achterpoten die vrijwel alleen van voor naar achter kunnen bewegen voorstaan. Groep IIa bestaat uit Chatterjee en Templin, en kwam met het dubbeldekker model voor Microraptor. Zij deden alleen berekeningen. Groep IIb deed proeven met een nagebouwd beest.

Groep I heeft van veren en styrofoam een Microraptor als zwever nagemaakt; er werd uitgegaan van een vrij groot exemplaar van Microraptor.



Microraptor model voor zweefproeven.
In de volgende figuur is in schema te zien hoe een zwevende Microraptor er uit ziet. De voorvleugels worden v-vormig iets omhoog boven horizontaal gehouden, volgens goede vogel en vliegtuig vluchtprincipes. De achtervleugels moeten iets v-vormig omlaag tot behoorlijk v-vormig lager dan horizontaal staan, wat niet zo prettig is voor vliegen (volgens Wikipedia over vlieghoeken). Groep I geeft aan dat het heupgewricht een v-vorm omhoog voor de achtervleugel niet toelaat. Met gespreide (abducted) achterpoten komen de voor- en achtervleugels dus in een verschillend vlak terecht.

Groep I had een dubbeldekker model met ingetrokken achterpoten gemaakt ter vergelijking. De achtervleugels staan in deze versie horizontaal en komen iets onder de voorvleugels.


Schema’s voor zwevende Microraptor. F – frontwing; h – hindwing; t – tail.

Dit model werd gelanceerd met een catapult vanaf 2-3 meter hoogte, en zweefde redelijk. Bij een start van 2 m hoogte kwam het model 17 meter, bij een start van 3 m hoogte kwam het model 22 meter.

Uitgespreid model en dubbeldekker model werden ter vergelijking van een hoogte van 4 meter gelanceerd. De totale afstand afgelegd werd dan 20 m voor het uitgespreide model en 18 m voor het dubbeldekker model. De dubbeldekker had wat moeite met landen. Het uitgespreide model doet dat beter..

Groep IIa bedacht het dubbeldekker model voor Microraptor. Chatterjee en Templin wijzen erop dat geen theropode, inclusief vogels, zijn poten zo ver kan spreiden. De achterpoten kunnen ver naar voren en naar achteren, maar maar weinig zijwaarts. Dat geeft een aantal mogelijkheden: van poten naar achter tot poten opgetrokken – zoals de poten bij het holotype staan (zie foto boven).


Poothoudingen bij vliegen als de poten op natuurlijke manier onder het lijf staan. A naar achter als bij huidige vogels. B, C, D: dubbeldekker configuraties.


Voorstel voor reconstructie Microraptor als dubbeldekker met Z-vorm houding van de poten (dat is D in het schema boven).Chatterjee (paleontoloog) en Templin (vliegtuigbouwkundige) tillen zwaar aan de aerodynamische vorm van de achtervleugel: de veren moeten met hun smalle kant naar voren komen. Dat is in orde bij de dubbeldekker configuratie, want daar komen de achterpootvleugels bij de middenvoet zijwaarts te staan. Bij deze configuratie staan zowel voor- als achtervleugels iets v-vormig omhoog.

Berekeningen geven dat Microraptor goed kon zweven als dubbeldekker. Vanaf een boom op een meter of 30 hoog zou Microraptor 40 meter of meer kunnen zweven.


Zweefpaden voor Microraptor als dubbeldekker. Golvend (phugoid, 1) als basis gedrag van het model.
Groep IIb bestaat uit de paleontoog Norell van het American Museum of Natural History en zijn staf en omgeving. Norell had toegang tot vrij veel fossiele exemplaren omdat hij direct contact had met Xu en het museum van Beijing. Dat leidde tot een veel uitgebreidere reconstructie in 3D van het skelet, zo goed als het op grond van geplette fossielen te doen is. Bovendien wist Norell een groep met een windtunnel te interesseren. En een filmdirecteur, voor een reportage voor NOVA van PBS. PBS is Public Broadcasting Service, in de Verenigde Staten, en goed. NOVA is te vergelijken met HORIZON bij de BBC, of Orbis, of de programma’s van Brian Cox, en alles dat we niet op Nederlandse publieke zenders te zien krijgen.


NOVA “The Four-Winged Dinosaur” 2008
http://www.pbs.org/wgbh/nova/
http://www.pbs.org/wgbh/nova/evolution/four-winged-dinosaur.html
http://www.youtube.com/watch?v=yL0UIzU0EEc
- Long ago in the age of dinosaurs, a volcano in eastern China erupted and buried a host of strange creatures in ash, creating exquisite fossils that preserved a big surprise--many dinosaurs were covered in feathers. In The Four-Winged Dinosaur, NOVA investigates the most bizarre of these feathered dinosaurs, which has rekindled a fierce, decades-long debate over the origin of bird flight.Er is wat overdrijving in de film en er zijn zijpaden, maar u kent films.

Omstreeks minuut 45 begint wat er uit komt: een redelijk goede zwever, met pootstand wisselend bij afsprong van een tak en bij landen op een boomstam..
Dat is, als Microraptor een zwever is en geen vlieger. In de proeven werd uitgegaan van zweven, maar als de poten onder het lijf staan is er geen bezwaar tegen flappen.

Hoeveel verschillen de twee voorstellen voor achterpoothouding in zweefprestatie? Vrij weinig. Er heeft nog een groep aan gerekend en aan modellen gemeten, en er kwam de volgende grafiek als samenvatting van het onderzoek. Dat laat zien dat de pootstand weinig invloed heeft op hoe goed het model zweeft.


Zweefvermogen van een aantal beesten uitgezet als de verhouding ‘lift coëfficiënt’ gedeeld door ‘drag coëfficiënt’. De verhouding komt over een met de verhouding ‘horizontale afstand’ per ‘hoogteverlies’. Voor Microraptor zijn een aantal mogelijkheden aangegeven, die in schema in het ingezette plaatje staan. Koehl 2011 figuur1 (fotoschema), figuur 6 ( metingen).

Weten we nu of Microraptor zweefde of vloog en hoe?
Nee.

Als Microraptor modellen met natuurlijke pootstand onder het lijf nooit redelijke resultaten gaven in de windtunnel, hadden we naar de spreidstand gemoeten. Nu kunnen we op grond van de zweefeigenschappen van de modellen geen zweefhouding uitsluiten. Achterpoten onder het lijf is anatomisch veel redelijker. Achterpoten die van voor naar achter gaan in de vlucht, achter met lift bij duiken van af tak en voor als dubbeldekker bij landen op stam. Het kan zo, al zegt dat niet met zekerheid dat het zo ging.



***************
Alexander, D.E., E. Gong, L.D.Martin et al, 2010. Model tests of gliding with different hindwing configurations in the four-winged dromaeosaurid Microraptor gui. Proceedings of the National Academy of Science USA 107: 2972-2976
Chatterjee S., & R.J. Templin, 2007. : Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui. Proceedings of the National Academy of Science USA 104: 1576-1580.
Koehl M.A.R., D. Evangelista Dennis; K. Yang. 2011. Using physical models to study the gliding performance of extinct animals. Integrative and Comparative Biology 51: 1002-1018.
Padian K, 2003. Four-winged dinosaurs, bird precursors, or neither? BioScience 53: 451-453.
Padian K., & K.P. Dial, 2005. Could ‘four-winged’ dinosarus fly? Nature 438: E3.
Xu X., Z. Zhou, X. Wang, X. Kuang, F. Zhang & X. Du, 2003. Four-winged dinosaurs from China. Nature 421: 335-340.

NOVA television program “The Four-Winged Dinosaur” Davis 2008
http://www.youtube.com/watch?v=yL0UIzU0EEc

Liaoning fauna
http://en.wikipedia.org/wiki/Paleobiota_of_the_Yixian_Formation

http://youtu.be/37MNE8tOBG4

http://en.wikipedia.org/wiki/Dihedral_(aircraft)
http://en.wikipedia.org/wiki/Phugoid

Microraptor: vreugde op vrijdag

O frabjous day! Callooh! Callay!'
He chortled in his joy.

(Uit: Jabberwocky)

Dit vond ik vrijdag 9 maart heel toepasselijk. Het was het idee van vreugde. Hierom:


Microraptor in al zijn pracht! Zwart met weerschijn.

Microraptor leefde in het Beneden-Krijt , zo’n 120 miljoen jaar geleden. Er zijn relatief veel en goede fossielen van gevonden. Zoveel goede fossielen dat het verenkleed en de kleur gereconstrueerd konden worden.

Voor de reconstructie werd voornamelijk het fossiele exemplaar BMNHC PH881 (te vinden in het Beijing Museum of Natural History) gebruikt. Bij BMNHC PH881 is bijna het hele skelet aanwezig, in het oorspronkelijke verband, en zijn de veren op voor- en achterpoot en bij de staart duidelijk zichtbaar. Het is een vrij klein exemplaar voor Microraptor. Het beest was ongeveer 54 cm lang van de voorkant van zijn bek tot het einde van zijn staartveren, met een spanwijdte van omstreeks 50 cm (op grond van het meetschaaltje in de figuur). Om een idee te geven: een kauw voor een kleine Microraptor tot een raaf voor een grote Microraptor, met een veel langere staart en een kleinere spanwijdte.


Microraptor exemplaar BMNHC PH881.
A: foto van het fossiel
B: tekening waarin botten (blauw) en veren (oranje) aangegeven zijn, met de 20 monsterplaatsen voor de studie van de veerstructuur.

Het hele verendek van Microraptor is gereconstrueerd, aan de hand van dit fossiel en een aantal andere fossielen..


Staartuitende BMNHC PH881


De staart eindigde in een soort pluim bekroond met twee veren die veel langer zijn dan de andere veren.


Achterpoten met lange veren BMNHC PH881

De beide achterpoten hebben lange veren aan onderbeen en middenvoetsbeenderen. De tenen steken buiten de veren uit. Voor de voet is dat te zien aan de linkerachterpoot (bovenste) en voor het onderbeen is het te zien aan de rechterachterpoot (bovenste).


Asymmetrie in de veren van de linkerachterpoot die onder de staart liggen BMNHC PH881

De veren van de voet zijn lang en hebben de vorm van slagpennen. Deze veren zijn duidelijk asymmetrisch, wat erop wijst dat ze van belang zijn voor vliegen.

Bij een vogel – een huidige vogel – zit het verendek van de vleugel, de voorpoot, als volgt in elkaar:


1. handpennen = primaire slagpennen = grote slagpennen
2. handdekveren
3. duimvleugel
4. armslagpennen = secundaire slagpennen = kleine slagpennen = onderarmpennen
5. grote dekveren
6. middelste dekveren
7. kleine dekveren
8. binnenste armpennen = tertiaire slagpennen = bovenarmpennen
9. schouderveren

Bij Microraptor lijkt de bevedering erg vergelijkbaar met die bij de huidige vogels. Er zijn foto’s van de veren van twee exemplaren, BMNHC PH881 en IVPP V 13352


De rechtervoorpoot van Microraptor. In de linkerfiguur is de omtrek van botten en slagpennen ingetekend. Er zijn duidelijke handpennen (primaries) en wat minder duidelijke onderarmpennnen (secundaries). BMNHC PH881

Van de rechtervoorpoot van Microraptor zijn bovenarm, spaakbeen, ellepijp en de handbotten goed zichtbaar. Er zijn drie klauwen die buiten de veren uitstaken. De hand heeft duidelijk grote slagpennen, asymmetrisch van vorm. Het aantal slagpennen is zeker groter dan zeven, en het lijkt op 10 zichtbare handpennen. Bij de huidige vogels is het aantal handpennen 9-11.
Bij een eerder gevonden exemplaar zijn de onderarmpennen duidelijker, en zijn ook dekveren zichtbaar. Hoeveel lagen dekveren er waren is niet te zien.


De rechtervoorpoot van Microraptor. Er zijn duidelijke handpennen (primaries) en duidelijke onderarmpennnen (secundaries). Ook zijn dekveren te zien (coverts). IVPP V 13352.


Kon Microraptor vliegen? Zeker: met vier vleugels. De asymmetrie in de slagpennen van voorpoot en achterpoot laat dat zien. Vliegen als bij een dubbeldekker (als dat zo heet), eerste vliegende versie van het vliegtuig.

De kleur van het verendek van Microraptor kan met goede argumenten worden weergegeven als zwart met weerschijn. Dat gaat op dezelfde manier als de kleur van Anchiornis is beargumenteerd.


Anchiornis huxleyi was grijs met zwart en witte strepen en een bruinrode kuif.

Al het zwart en grijs bij vogels is het gevolg van een zwarte kleurstof, eumelanine. Bruinig, rossig, gelig of crème is het gevolg van een roodbruine kleurstof, feomelanine.
Melanine zit in een veer opgeslagen in melanosomen. Eumelanine in eumelanosomen; feomelanine in feomelanosomen. Hoe meer melanosomen, hoe donkerder. De vorm van de melanosomen kan gezien worden met behulp van een Scanning Electron Microscope (SEM). Bij de huidige vogels hebben eumelanosomen de vorm van een afgeronde staaf; feomelanosomen zijn meer eivormig.

De melanosomen in de veren van Microraptor bleken erg lang en heel dicht op elkaar gepakt in lagen. Dat deed aan iets denken: aan weerschijn. Weerschijn is het gevolg van de structuur van een stof, met lagen waartussen lichtgolven breken en met elkaar interfereren.

Li, Vinther en anderen keken naar de melanosomen in veren van een aantal vogelsoorten. In totaal zijn er melanosomen van168 soorten bekeken, over bijna alle vogelordes.


Voorbeelden van de vorm van melanosomen. Melanosomen van (A) Noord-Amerikaanse kuifmees, Baeolophus bicolor, bruin; (B) macaroni penguin, Eudyptes chrysolophus, penguin bruin-zwart; (C) aalscholver Phalacrocorax auritus (grijs); (D) palm kakatoe, Probosciger aterrimus, zwart ; (E) Brazilie eend, Amazonetta brasiliensis, weerschijn; (F) Microraptor, monsterplaats op de schouder.


De lengte en de vorm van de melanosomen kunnen statistisch worden bewerkt en dan uitgezet in het volgende plaatje.
Statistiek op melanosoom vorm (x-as, Canonical 1) en lengte (y-as, Canonical 2). Stippen horen bij monsters van melanosomen van huidige vogelsoorten. Kleurcode: bruin = bruin, penguin = blauw, grijs = grijs, zwart = zwart, weerschijn = paars.
Nummers geven de Microraptor monsters weer. De Microraptor monsters komen terecht tussen de zwarte en weerschijn punten van de huidige vogels.

Er zijn 20 monsterpunten waar veren van Microraptor herkenbare melanosomen opleverden; de monsterpunten staan in het tweede plaatje boven aangegeven. De Microraptor monsters komen terecht tussen de zwarte en weerschijn punten van de huidige vogels.
Veren met weerschijn hebben langere en smallere melanosomen dan zwarte veren, en melanosomen voor alle andere kleuren zijn boller. Bovendien zijn melanosomen in veren met weerschijn dichter gepakt.


Tabel die de vorm van de melanosomen laat zien.

Al met al: een zwarte Microraptor met weerschijn.


Microraptor in al zijn pracht! Zwart met weerschijn.

En als de twee lange middenveren in de staart alleen bij mannetjes voorkomen, is dit een paartje:




******************
Li, Gao, Meng, Clarke, Shawkey, D’Alba, Pei, Ellison, Norell & Vinther. 2012. Reconstruction of Microraptor and the Evolution of Iridescent Plumage. Science 335:1215-1219. http://dx.doi.org/10.1126/science.1213780
Images: reconstruction by Jason Brougham; fossil photos by Mick Ellison
http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2012/03/08/a-shiny-dinosaur-%e2%80%93four-winged-microraptor-gets-colour-and-gloss/

http://en.wikipedia.org/wiki/Microraptor
http://nl.wikipedia.org/wiki/Microraptor
http://evolutiebiologie.blogspot.com/2010/02/sommige-kleuren-van-de-dino.html
http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2011/11/21/microraptor-%e2%80%93-the-four-winged-dinosaur-that-ate-birds/
http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2008/10/08/microraptor-the-dinosaur-that-flew-like-a-biplane/
http://www.jabberwocky.com/carroll/jabber/jabberwocky.html
http://nl.wikipedia.org/wiki/Iriseren