De orde Roofdieren is morfologisch opgedeeld in twee grote groepen, Katvormigen en Hondvormigen – Feliformia en Caniformia. Ik noem de formele brabbels maar, omdat die vaak in de uit artikelen gelichte plaatjes staan. Vroeger werden zo’n 11 families onderscheiden; met wat discussie over welk beest waar geplaatst moest worden. Nogal wat discussie. Niet over de Katten: dat is zo’n beetje de meest homogene en gemakkelijk te herkennen familie. Een Kat herkent iedereen op zicht.
Maar discussie genoeg over andere beesten. Over de roofdieren van Madascar, zie HIER. Over de linsang en de palm civet, zie HIER. Bij de andere hoofdgroep, de Hondvormigen was er ook veel discussie. Bijvoorbeeld over: ‘Wezels? Horen de stinkdieren daar ook bij?’, of ‘Horen de zeeroofdieren meer bij de wezels of meer bij de beren?’, of ‘Wat doen we met de panda’s?’. Vooral dit laatste: ‘Waar horen de panda’s?’
De zwartwitte of reuzenpanda, Ailuropoda melanoleuca:
en de rode of kleine panda, Ailurus fulgens:
Beide soorten eten bamboe, en de kleine panda eet ook eieren en insecten. Beide soorten hebben een uitgroeisel aan hun hand, een valse duim.
De reuzenpanda werd heel vroeger meestal ingedeeld bij de kleine panda, en als de kleine panda bij de Wasberenfamilie hoorde, dan de reuzenpanda ook maar. Tot 1985, toen O’Brien in Nature, voor eiwitten, immunologie, chromosomen, en een grove maat voor DNA overeenkomst, steeds op hetzelfde uitkwam: de reuzenpanda is een beer. Dat had Sarich in 1973 ook al in Nature geschreven: “The Giant Panda is a Bear.” Trouwens, Davis had in 1964 in zijn beschrijving van de anatomie van de reuzenpanda al geschreven dat behalve de aan bamboe aangepaste kiezen en de aan bamboe aangepaste voorpoot, er geen reden was om de twee panda’s bij elkaar te zetten. Davis achtte de reuzenpanda een eigenaardige beer. Toch duurde het tot 1985 voordat de reuzenpanda algemeen als beer aanvaard werd. En dit werd ook als triomf van de moleculaire methoden gezien.
De kleine panda werd in de loop van de tijd ingedeeld bij de Wasberen (nogal eens), bij de Beren (zelden), in een aparte Panda-familie samen met de reuzenpanda, en in zijn eigen speciale Rode Panda-familie, als enige soort. Uit hetzelfde werk van O’Brien in 1985 bleek dat de kleine panda geen beer kon wezen, en ook niet bij de reuzenpanda hoorde. Bleef over: de Wasbeerfamilie of een eigen familie, als enige soort daarvan. Waar moet zo’n Kleine-Pandafamilie geplaatst worden?
Een serie moleculaire studies liet zien dat er een afzonderlijke familie voor de Stinkdieren moest bestaan. Ook werd men het erover eens dat de families Wezels, Stinkdieren, Wasberen en Kleine Panda samen een grote club vormden. Deze club van vier families heeft als naaste verwant de club van de zeeroofdieren, met drie families. Die zeven families samen hebben als naaste verwant de familie Beren. De familie Honden, Canidae, staat op zichzelf binnen de Hondvormigen,de Caniformia.
Flynn figuur 5a, 2005
De fylogenie van de Hondvormigen zoals in het plaatje kan geschreven worden als :
(Honden , (Beren , (Zeeroofdieren , (Kleine Panda , (Stinkdieren , (Wezels , Wasberen)))))).
De positie van de panda binnen de club van vier bleef toch wat omstreden. Alle studies kregen (Wezels , Wasberen), maar dan? Is het (Kleine Panda , (Stinkdieren , (Wezels , Wasberen))), of (Stinkdieren , (Kleine Panda , (Wezels , Wasberen)))?
De Kleine Panda kwam in de splitsingen van de moleculaire fylogenetische boom van Flynnn voor de Stinkdieren. Dus (Kleine Panda , (Stinkdieren , (Wezels , Wasberen))), volgens Flynn en zijn groep in 2005.
Flynn figuur 5b, 2005
In de moleculaire fylogenetische boom van Flynn 2005 geeft horizontale lijnlengte iets van het aantal veranderingen in DNA aan; en het is duidelijk dat er splitsingen dicht op elkaar zitten. Zie de rode ovaal, om de lastige groep splitsingen heen.
Een groep met Eizirik als eerste auteur heeft in juli 2010 een grote studie over de indeling van alle Roofdieren op grond van moleculaire gegevens gepubliceerd. In die studie testen zij alle voorstellen van de laatste 10 jaar opnieuw. De groep van Eizirik gebruikte 14 genen die niet eerder in een studie voor moleculaire fylogenie gebruikt waren; samen 8493 basepaar.
Deze onafhankelijke studie van Eizirik en anderen bevestigde het grootste deel van de nieuwe voorstellen voor indeling op moleculaire gronden.
Aziatische Linsangs als zusterfamilie voor de Katten? OK.
Madagascar roofdieren een eigen afzonderlijke familie? OK.
De Palm Civet als enige beest in zijn eigen familie? OK.
Stinkdieren een eigen afzonderlijke familie? OK.
Het staat allemaal in deze figuur:
Figuur 2 van Eizirik et al 2010 a
(een voorbeeld van vervelende lay-out).
De officiele namen van de groepen staan HIER.
Waar zit de Kleine Panda? Bij Ailuridae.
Eizirik en zijn groep vinden (Stinkdieren , (Kleine Panda , (Wezels , Wasberen))). Ook hier is het duidelijk dat de splitsingen dicht op elkaar zitten. Zie de rode ovaal, om de lastige groep splitsingen heen, in hetzelfde plaatje verder.
Figuur 2 van Eizirik et al 2010 b
Eizirik en medewerkers hebben een aantal manieren van indelen en een set statistische methoden op de Kleine Panda losgelaten. Na alle statistiek komen ze op de plaatsing van de Kleinde Panda als in de gegeven figuur.
Het is een vervelend plaatje, hier is een versie met alleen de families, en niet de soorten.
Figuur 2 van Eizirik et al 2010 c
Kleuren geven aan wat bij éen splitsing hoort.
Van elke familie zijn door Eizirik en medewerkers minimaal twee soorten gebruikt (als die familie meer dan twee soorten heeft, tenminste). Daarbij is erop gelet soorten te nemen waarvan men denkt dat ze diep in de fylogenetische boom van hun familie uit elkaar gaan. Bijvoorbeeld dus de huiskat en de jaguar voor de Katten(zie eerdere blogposts), of de hond, de wasbeerhond, en een van de Zuid-Amerikaanse vossen voor de Honden. Dat is om de ouderdom van de families en van de splitsingen tussen de families te kunnen bepalen.
Eizirik en zijn groep gebruiken twee verschillende methoden om de tijd van een splitsing in een fylogenetische boom te berekenen. De eerste methode veronderstelt dat het aantal veranderingen in het DNA per tijdseenheid gelijk is over de hele boom; dan worden 8 ijkpunten uit de fossielen gerbruikt. De andere methdoe veronderstelt dat het aantal veranderingen in het DNA per tijdseenheid gelijk is over een familie; dan worden 21 ijkpunten uit de fossielen gebruikt. Nu ja, ijkpunten: Hondvormigen en Katvormigen gaan uit elkaar na het einde van het Krijt, en dat einde van het krijt is 65 miljoen jaar geleden. Veel beperking geeft zoiets niet.
De twee onafhankelijke methoden komen goed overeen in hun resultaten:
figuur 3 Eizirik et al 2010
De splitsing tussen Hondvormigen en Katvormigen wordt geschat op 59.2 of 58.1 miljoen jaar geleden, door de twee onafhankelijke methoden. (Met de statistische grenzen mee: tussen de 51.6 en 64.7 miljoen jaar geleden. ) Dat is nog in het Paleoceen. De Katten, Honden, Hyaena’s, zijn vrij jong, tenminste als familie van de huidige beesten. De Civetkatten en de Wasberen zijn oud, als familie van huidige beesten tenminste. De Honden zijn niet erg oud als familie van de huidige beesten, maar lang geleden, 48.9 miljoen jaar, afgesplitst van de overige Hondvormigen. De twee families met maar één beest zijn lang geleden van de rest van hun groep afgesplitst: de Palmcivet Nandinia binotata 44.5 miljoen jaar geleden, en de Kleine Panda, Ailurus fulgens, 30.0 miljoen jaar geleden. De Aziatische Linsangs, met maar twee soorten, hebben 33.3 miljoen jaar geleden afscheid genomen van de katten (of van de rest van de katten? – dat is een kwestie van indelen).
De Palmcivet is naar anatomie heel primitief, voor een roofdier. Een van de kenmerken waar de palmcivet primitief in is, is de structuur van zijn oor, al HIER genoemd.
De Kleine Panda is ook relatief primitief of gegeneraliseerd in anatomie – behalve die extra ‘duim’ aan de voorpoot natuurlijk. Hoe kwam de Kleine Panda aan die valse duim? Geerfd van boomklimmende niet-bamboe etende voorouders, zoals de uitgestorven verwant Simocyon batalleri laat zien.
extra plaatje rode panda
**************
Eizirik, E., W.J. Murphy, K.P. Koepfli, W.E. Johnson, J.W. Dragoo, R.K.Wayne, en S.J. O’Brien, 2010. Pattern and timing of the diversification of the mammalian order Carnivora inferred from multiple nuclear gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 56: 49-63.
http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/04/proper_pandas.php
Sarich 1973
http://www.nature.com/nature/journal/v245/n5422/abs/245218a0.html
O’Brien 1985
http://www.nature.com/nature/journal/v317/n6033/abs/317140a0.html
Nu ja, als Katvormigen en Hondvormigen. Voor ik verder ga met de indeling van de roofdieren, eerst maar welke roofdieren er zijn. Ik volg de laatste indeling, de indeling aan de hand van moleculaire gegevens. In de volgende blogpost vertel ik hoe men aan die indeling komt en hoe goed die indeling wel niet is. Eerst ‘Who is Who?’
Er zijn twee grote groepen binnen de huidige roofdieren, de Katvormigen en de Hondvormigen. Hier is een Katvormige samen met een Hondvormige op de foto:
Cat & Co
Charlie Coyote en Eli Cat, http://www.dailycoyote.net/
en hier ook
Poezie heeft een wezeltje gevangen.
Foto’s van katvormigen heb ik al gegeven.
http://evolutiebiologie.blogspot.com/2009/12/katachtigen-en-katvormigen.html
http://evolutiebiologie.blogspot.com/2009/12/roofdieren-van-madagascar.html
De overige roofdieren zijn Hondvormigen.
De families zijn volgens de laatste indeling:
de Marterachtigen, Mustelidae
wezeltje
de Wasbeerachtigen, Procyonidae
ringtail
de Kleine Panda-achtigen, Ailuridae
rode panda
de Stinkdierachtigen, Mephitidae
stink badger
skunk
de zeeroofdieren: Pinnipedia, met de families zeehonden, zeeleeuwen en walrus
zeehond
de Beerachtigen, Ursidae
ijsbeer
de Hondachtigen, Canidae
Charlie Coyote en Chloe Dog - sunset serenade http://www.dailycoyote.net/
Hier volgt een overzicht van een fylogenetische boom uit 2005, met de namen en schetsjes van de beesten
figuur 5 Flynn en anderen 2005
Nog even oefenen:
Volgens deze fylogenetische boom zijn :
de Wezels en de Wasberen elkaars nauwste verwanten.
de Stinkdieren zijn de nauwste verwanten van de (Wezels + Wasberen)
de Kleine Panda is de nauwste verwant van de (Stinkdieren + (Wezels + Wasberen))
de Zeeroofdieren zijn de nauwste verwant van (Kleine Panda + (Stinkdieren + (Wezels + Wasberen)))
de Beren zijn de nauwste verwant van (Zeeroofdieren + (Kleine Panda + (Stinkdieren + (Wezels + Wasberen))))
de Honden zijn de nauwste verwant van (Beren + (Zeeroofdieren + (Kleine Panda + (Stinkdieren + (Wezels + Wasberen)))))
en dan komen we bij
‘ alle Hondvormigen zijn even verwant met alle Katvormigen’
**************
J.J. Flynn, J.A. Finarelli, S. Zehr, J. Hsu, & M.A. Nedball, 2005. Molecular phylogeny of the Carnivora (Mammalia): Assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships. Syst. Biol. 54:317–337.
De orde Roofdieren, Carnivora, is een van de ordes die het eerst zichtbaar wordt in de fossiele overlevering. De eerste beesten van de orde Roofdieren heten miaciden. Ze zien er vagelijk wezelachtig uit, met een lang lijf, korte poten en voeten die geschikt lijken voor klimmen. De reconstructie geeft wat strepen en vlekken: veel roofdieren hebben dat.
figuur 13.11 blz 289 uit Prothero 2007
De Katten als familie, de Felidae, zijn ook oud. Niet de Katten die er nu zijn: dat zijn alle maal jonge soorten: heel laat Plioceen en Pleistoceen. De eerste bobcat Lynx rufus is 2.5 Ma oud, en dat lijkt in wat ik kan vinden een eerste fossiel verschijnen van een huidige soort. Niet dat ik veel kan vinden: er is weinig overzicht van de fossielen van de huidige katten, en zeker niet van de Kleine Katten. Navraag leverde niet veel op: “en het lijkt allemaal veel op elkaar”. Onderkaakjes fossiliseren relatief veel, en alle katten hebben hetzelfde aantal tanden en kiezen (behalve de lynx, hoera, iets om naar te kijken), en zoveel in grootte verschillen ze ook niet.
De Katten, de Echte Ware Katten Felidae, omvatten de sabeltandkatten en de bijtende katten. Er zijn ooit drie groepen sabeltandkatten geweest die bij de Felidae horen, en nu zijn er alleen nog maar bijtende katten.
figuur 2.16 uit Turner & Antón 1997
Fylogenie van de Katachtigen Felidae
Het eerste beest dat bij de Felidae ingedeeld wordt is Proailurus lemanensis, gevonden in Frankrijk in lagen met data omstreeks 30 miljoen jaar. Beesten van het geslacht Proailurus verspreiden zich tot in Noord-Amerika, met een beest in Nebraska uit het Mioceen van een 16 miljoen jaar oud.
figuur 2.12 uit Turner & Antón 1997
Skelet van Proailurus lemanensis
figuur 4.13 uit Turner & Antón 1997
Proailurus in een boom
Proailurus heeft een vrij lange rug en vrij korte poten voor een kat. De achterpoten zijn langer dan de voorpoten, en de achtervoet is relatief kort.
Proailurus wordt opgevolgd door Pseudaelurus. Beesten van 20 miljoen jaar oud tot 8 miljoen jaar oud worden ingedeeld bij het geslacht Pseudaelurus. Pseudaelurus is dan ook nogal divers. Pseudaelurus turnauensis is de oudste soort, maar ook een wijd verspreide soort die blijft bestaan tot 8 miljoen jaar geleden. Het ziet er naar uit dat Pseudaelurus turnauensis de voorouder van de overige Pseudaelurus soorten is. Pseudaelurus lorteti had ongeveer de maat van een lynx.
figuur 2.14 uit Turner & Antón 1997
Skelet van Pseudaelurus lorteti
In Noord-Amerika kwamen twee soorten vrij grote Pseudaelurus voor.
figuur 2.15 uit Turner & Antón 1997
Pseudaelurus sp in een boom. Het beest is ongeveer zo groot als een kleine poema, maar de achtervoeten zijn korter dan bij de huidige poema.
De grote soort Pseudaelurus quadridentatus (van een 30 kg) heeft nogal grote hoektanden, en geld daarom als de voorloper van de sabeltandtijgers, de Machairodontinae. De vergroting van de hoektanden tot sabelslagtanden is waarschijnlijk in de drie lijnen in de fylogenie afzonderlijk gebeurd (zie fylogenie plaatje).
Het oudste beest dat bij de groep levende katten kan horen is Felis attica, uit het late Mioceen van Frankrijk, omstreeks 9 miljoen jaar. Felis attica is in 1857 door een meneer Wagner beschreven, schijnt zo groot te zijn als een kleine bobcat (Amerikaanse lynx), - en verder kan ik er niets over vinden. Dat Felis attica Felis heet betekent niet dat het beest iets speciaals heeft met de Europese Wilde Kat, of de daarmee verwante groep die nu Felis genoemd wordt. Alle katten behalve het jachtluipaard hebben wel Felis geheten – ook leeuw en tijger.
Waarom is het ailurus in Proailurus en aelurus in Pseudaelurus? Verschil van mening tussen wie dan ook de namen gegeven hebben over hoe je ailouros – oud-Grieks voor wilde kat – omzet in zoölogisch Latijn. Heel onhandig.
************
A. Turner (text) & M. Antón (illustrations), 1997. The Big Cats and their fossil relatives. Columbia University Press, New York. ISBN 0-231-10228-3
D. Prothero, 2007. Evolution: what the fossils say and why it matters. Columbia University Press, New York. ISBN 978 – 0-231-13962-5
http://nl.wikipedia.org/wiki/Katachtigen
http://en.wikipedia.org/wiki/Proailurus
http://de.wikipedia.org/wiki/Proailurus
http://en.wikipedia.org/wiki/Pseudaelurus
http://de.wikipedia.org/wiki/Pseudaelurus
Johnson (en zes anderen) hebben in 2006 in Science een moleculaire fylogenie van de katten gepubliceerd. Deze, ik heb hem al eerder vertoond.
figuur 1 Johnson et al 2006 Science
Fylogenetische boom op DNA uit de celkern.
Pijltjes: extra ondersteuning patroon. Sterretjes: patroon van opeenvolgende splitsingen niet helder; in de Grote Katten bv bij de volgorde van de splitsingen leeuw, tijger, luipaard, jaguar.
Het is een grote fylogenetische boom, gebaseerd op veel moleculaire gegevens, en uitgebreid statistisch onderbouwd. Daar kan een tijdschaal bij gemaakt worden.
Deze moleculaire fylogenie is de best mogelijke sortering en indeling van de katachtigen en een paar katvormigen: van 38 soorten katten en 7 niet-katten, ter vergelijking.
Voor de indeling gebruikten Johnson (en zes anderen) vijf genen van het X-chromosoom, zes genen van het Y-chromosoom, en 19 onafhankelijke genen van de andere (autosomale) chromosomen in de celkern. In totaal zijn genen van 13 van de 19 chromosomen gebruikt.
In totaal waren er 18 853 basepaar uit het DNA in de. Er waren 6476 basepaar waar ergens een verschil bestond tussen de beesten. Voor de katten alleen waren er 3392 basepaar met ergens een verschil tussen de katten. En er zijn ook een aantal wat grotere veranderingen in het DNA.
De analyse werd gedaan met vier methoden die elk anders werken. Dat wil zeggen dat er in totaal12 onafhankelijke analyses zijn:
vier onafhankelijke methoden en drie typen onafhankelijke DNA (X, Y, A).
Er zijn acht groepen katten (zie hier voor de katten en de groepering).
De acht groepen katten zijn sterk onderbouwd – niet alleen door de patronen in deDNA baseparen, maar ook door grotere DNA patronen (bijvoorbeeld endogene retrovirussen).
Binnen de groepen is er bij drie van de acht groepen aarzeling. Binnen de Grote Katten, binnen de Zuid-Amerikaanse Ocelot-groep, en binnen de Wilde Kat Felis groep is de beste oplossing van de volgorde van de splitsingen die berekend kon worden opgegeven, maar is de beste oplossing niet erg onderbouwd. De splitsingsvolgorde kan wat anders lopen.
Tussen de groepen is er een splitsing waar een alternatief mogelijk is, bij knoop 5 in de boom. Die knoop is aangegeven met een zwart cijfertje 5. De groepen Lynx, Poema, Luipaard Kat en Wilde Kat horen sterk onderbouwd bij elkaar, en hun relatie (als vier groepen samen) tot de groepen Ocelot, Caracal, Gouden Kat en Grote Katten staat ook vast. De gegeven fylogenetische boom is statistisch de best onderbouwde, maar er is een runner-up.
In schema is dit de fylogenetische boom als gegeven:
Johnson figuur 1 schema a
Maar dit is ook een wat minder waarschijnlijke mogelijkheid:
Johnson figuur 1 schema b
Dan zouden de Lynx-groep en de Poema-groep dichter bij elkaar staan dan Lynx of Poema bij enige andere groep katten.
Al met al, een degelijke en mogelijk definitieve indeling van de katten.
De tanding in de hark van deze fylogenetische boom is ongelijk. In het DNA bestaan tussen de soorten verschillen. Het aantal verschillen is gemiddeld over alle baseparen. De lengte van de lijntjes geeft aan hoeveel verschillen gevonden zijn. Er staat onderaan een klein lijntje dat het aantal verschillen aangeeft per lengte van de lijn – gemiddeld over alle baseposities.
Dus, lijnlengte geeft verandering in DNA voor elke groep en voor elke soort
Als je nu voor sommige soorten weet hoe oud ze zijn, is het mogelijk de lijnlengte om te rekenen in tijd. In feite maak je dan een ijklijn.
Johnson en zijn zes mede-auteurs gebruiken gegevens uit de fossiele historie van de katten om hun gegevens te ijken. De jongste fossielen behoren tot een van de huidige soorten, oudere fossielen tot een groep of een samenstel van groepen.
De tijger is minimaal 1 miljoen jaar (1 Ma) oud, gebaseerd op tijger fossielen uit Noord-China en Java.
De colocolo is minimaal 1 miljoen jaar (1 Ma) oud, gebaseerd op Zuid-Amerikaanse fossielen.
De manoel is minimaal 1 miljoen jaar (1 Ma) oud.
De Europese Wilde Kat is minimal 1 miljoen jaar (1 Ma) oud, met eerste verschijnen in beneden Midden-Pleistoceen.
De eerste poema verschijnt tenminste 1.8 Ma geleden.
De eerste bobcat Lynx rufus is 2.5 Ma oud.
De eerste voorlopers van het jachtluipaard worden fossiel in Noord-Amerika gevonden minstens 3.8 Ma geleden; terwijl het jachtluipaard zelf in Laetoli in Tanzania gevonden wordt, van 3.5 Ma geleden.
De oudste Grote Katten zijn minimaal 3.8 Ma oud, gebaseerd op het vroegste verschijnen van het luipaard in Africa.
De caracal en serval groep is tenminste 3.8 Ma oud, gebaseerd op caracal en serval fossielen in het vroeg Pleistoceen in Africa.
De voorlopers van de Zuid-Amerikaanse ocelot-groep worden in Noord-Amerika in het Plioceen en Pleistoceen gevonden.
De oudste Oude Wereld soort die beschouwd kan worden als voorloper van de groepen Wilde Kat en Luipaard Kat is Felis lunensis die minimaal 4.23 Ma oud is.
De oudste lynx is gevonden in Florida en komt uit het Mioceen, 5.3 Ma geleden.
Het oudste beest dat bij de Kleine Katten kan horen is Felis attica, uit het late Mioceen, omstreeks 9 miljoen jaar.
De oudste voorlopers van de huidige katten zijn tenminste 16 miljoen jaar oud: dit gaat over Pseudaelurus.
Het eerste beest dat bij de Felidae ingedeeld kan worden is Proailurus, op minstens 25 Ma oud.
In de volgende figuur staan rode stippen voor fossiel aanwezig zijn van soorten, en rode getallen voor de grenzen in de tijd die bij een groep horen.
figuur S12 uit Johnson et al 2006 Science, Supplementary Information
Daaruit is de tijd uitgepuzzeld, tot de tijden die in figuur 1 voor de splitsingen van de groepen staan:
figuur 1 Johnson et al 2006 Science
in rood tussen haakjes aangegeven wat de berekende splitsingstijd tussen de groepen van de katten is.
De splitsing tussen de Grote Katten en de Kleine Katten wordt op 10.8 miljoen jaar ingeschat. De splitsingen tussen de groepen gaan vrij snel, tussen 10.8 en 6.2 Ma jaar geleden. Er zijn vrij weinig soorten die zo oud zijn. met de manoel mogelijk als beest dat afgesplitst is en nog als soort bestaat. Geen wonder dat de manoel zo moeilijk in te delen was.
De splitsing binnen de groepen naar de huidige soorten is soms vrij recent, soms vrij oud. De manoel en de serval komen te voorschijn als heel oude soorten; de leeuw en de huiskat zijn als soort de jongste. De splitsingen in de Zuid-Amerikaanse ocelot-groep zijn het gevolg van een uitwaaiering van soorten nadat de voorouder van de groep van Noord-Amerika naar Zuid-Amerika migreerde. De landbrug via Panama tussen Noord- en Zuid-Amerika ontstond omstreeks 3 miljoen jaar geleden, en de verschillen in de ocelot-groep als gevonden in de fylogenetische boom geven aan dat de uitwaaiering in soorten in Zuid-Amerika plaatsvond, uit een Noord-Amerikaanse voorouder.
*************************
W.E. Johnson,E. Eizirik, J. Pecon-Slattery,1W.J. Murphy, A. Antunes, E. Teeling, S.J. O’Brien, 2006. The Late Miocene Radiation of Modern Felidae: A Genetic Assessment. Science 311; 73-77
Uit je hoofd leren op school: de geologische tijdperken. Eerste klas lyceum was dat, bij aardrijkskunde.
Van oud naar jong, van beneden naar boven:
Cambrium
Ordovicium
Siluur
Devoon
Carboon
Perm
--- ademhalen
Trias
Jura
Krijt
--- ademhalen
Paleoceen
Eoceen
Oligoceen
Mioceen
Plioceen
Pleistoceen
Holoceen.
Vooral Oligoceen niet vergeten.
Voor de laatste 65 miljoen jaar, zie Wikipedia (Nederlands of Engels).
Voor het geheel, Wikipedia Geologische tijdschaal. En mooi is de Engelse Wikipedia Geologic Time Scale, met een kleine animatie van de verplaatsing, splitsing en samenvoeging van de continenten in de loop van de tijd.
Eerdere tijdperken komen nog wel eens aan de orde, maar onthoud vooral het Eoceen. Het tijdperk van EOS, van de rozevingerige dageraad, van de dageraad van de huidige beesten. In het Eoceen gaan de huidige ordes zich ongeveer aftekenen (naast allerleid beesten die er niet meer zijn). In het Mioceen ongeveer worden de families zichtbaar, of als ze vroeg zijn in het Oligoceen; families kristalliseren uit in het Plioceen. Huidige soorten vinden hun oorsprong in het Laat Plioceen of Pleistoceen.
Dat betekent dat we voor de katten te maken hebben met Mioceen, Plioceen en Pleistoceen, de laatste 23 miljoen jaar.
De fossiele katten komen later, eerst komt:
de tijdschaal bij de moleculaire fylogenie van de katten.
Dit keer nog meer uitleg bij fylogenetische bomen. De vorige keer ging het erom niet in de war te raken door de lay-out. Elke fylogenetische boom is in principe opgebouwd uit v-vormige splitsingen. Als de splitsing er als Y uitziet, zijn links en rechts verwisselbaar in de lay-out: de lay-out mag draaien om de vertikale as. Als de splitsing er als liggende Y uitziet (nou ja, zo iets, v open naar links), zijn boven en beneden verwisselbaar in de lay-out: de lay-out mag draaien om de horizontale as. Bij een groot aantal soorten zijn dan veel lay-outs mogelijk ..
Lees altijd een fylogenetische boom van de de soorten die naast elkaar zitten, samen in een Y. Dan gaat het goed.
Dat is vorige keer gedemonstreerd aan figuur 2 uit het artikel van Johnson (en een hoop anderen auteurs) in Science van 2006: een figuur de acht groepen katten.
Figuur 1 van dat artikel geeft dezelfde groepen katten, maar ook alle soorten katten en ook wat beesten die voor vergelijking er bij gedaan zijn.
figuur 1 Johnson et al Science 2006.
Even kijken naar de overige beesten, getekend met zwarte lijntjes. Onder toepassing van de vorige blog over lay-out:
Alle katten samen als groep zijn meer verwant met de linsang (officiële naam Prionodon linsang, Engels banded linsang) dan met alle andere beesten.
De katten en de linsang samen zijn meer verwant met de (hyena + mangoeste + stokstaardje + fossa + palmcivet + genetkat) samen dan met enig ander beest uit enige andere groep, trouwens.
Er is nog wat lay-out in de figuur.
/ /
De lijn is daar onderbroken.
Betekent dat dat er een breuk is in de fylogenetische boom?
Nee – het betekent dat de lijn te lang was om in een plaatje van deze maat te passen. Lay-out, geen biologie.
Dit soort mobile:
ninja mobile
of, om terug te gaan naar de katten:
katten mobile
Een fylogenetische boom is ook dit soort mobile, die kan draaien om elke as.
De fylogenetische boom van de katten is eerder gegeven als:
Johnson et al 2006, Science, figuur 1
In hetzelfde artikel staat ook deze weergave van de fylogenetische boom:
Johnson et al 2006, Science figuur 2
Deze weergave van de boom geeft veronderstelde migraties van de acht groepen van de katten weer.
Ik vond dat laatste plaatje over genomen door een ander boek, nu als volgt:
Junker & Scherer 2006, figuur 3.20
Dat zou op zichzelf niets vreemds opleveren, maar er staat daar het volgende commentaar bij:
“.. die Vertreter letzgenannter Gruppen (Gruppen 2-5) jeweils näher mit 1 verwant sind als Gruppe 6.”
“vergeleken met groep 6 zijn de groepen 5 tot 2 steeds meer verwant met groep 1 ”.
Dat is fout.
De lay-out is hier verward met verwantschap.
Voorbeeld lay-out: hier heb ik v-vormige splitsingen getekend, maar het werkt hetzelfde voor vierkante harkjes.
lay-out a
In zo’n figuur, of het nu een schema is of een echte fylogenetische boom, zijn groep 7 en groep 8 het meest met elkaar verwant.
Daarna is groep 6 het meest verwant met groep 7 en groep 8 samen: zie hieronder:
Daarna is groep 5 het meest verwant met groep 6, groep 7 en groep 8 samen: zie hieronder.
Daarna is groep 4 het meest verwant met groep 5, groep 6, groep7 en groep 8 samen.
Daarna is groep 3 het meest verwant met groep 4, groep 5, groep 6, groep7 en groep 8 samen.
Daarna is groep 2 het meest verwant met groep 3, groep 4, groep 5, groep 6, groep7 en groep 8 samen
Daarna is groep 1 het meest verwant met groep 2, groep 3, groep 4, groep 5, groep 6, groep7 en groep 8 samen.
Elke soort in de groepen 2 tot en met 8 is even sterk verwant met elke soort in groep 1.
Elke soort in de groepen 3 tot en met 8 is even sterk verwant met elke soort in groep 2.
Elke soort in de groepen 3 tot en met 8 is even sterk verwant met elke soort in groep 1.
Elke soort in de groepen 3 tot en met 8 is sterker verwant met elke soort in groep 2 dan met elke soort in groep 1.
Elke soort in de groepen 4 tot en met 8 is even sterk verwant met elke soort in groep 3.
Elke soort in de groepen 4 tot en met 8 is even sterk verwant met elke soort in groep 2.
Elke soort in de groepen 4 tot en met 8 is even sterk verwant met elke soort in groep 1.
Elke soort in de groepen 4 tot en met 8 is sterker verwant met elke soort in groep 3 dan met elke soort in groep 2.
Elke soort in de groepen 4 tot en met 8 is sterker verwant met elke soort in groep 2 dan met elke soort in groep 1.
Zo dus: nooit een binnenliggende groep overslaan.
De lay-out kan verschillen.
Deze lay-out geeft dezelfde fylogenetische boom.
lay-out b
En deze lay-out geeft ook dezelfde fylogenetische boom (als ik me niet vergist heb met tekenen).
lay-out c
Het zal duidelijk zijn waarom de lay-out van voorbeeld a de voorkeur heeft.
De fylogenetische boom vertelt niet dat groep 2 meer verwant is met groep 1 dan groep 3 met groep 1. Dan vat je de lay-out verkeerd op.
************
R. Junker & S. Scherer, 2006. Evolution – ein kritisches Lehrbuch. Pascal Verlag Berlin.
Grashark:
cladogram: Freeman & Herron, 2007. Evolutionary Analysis. Figuur 4.3
cladogram: Dingus & Rowe, The mistaken extinction, blz 200.
Platte hark:
Murphy 2001, Nature 409: moleculaire indeling zoogdieren
roofdieren Madagascar
Hark met ongelijke tanden:
Galapagos valk
De verschillende harken betekenen verschillende manieren van indelen.
Een grashark is een cladogram. Een cladogram wordt altijd getekend met v-vormige splitsingen. Bij een cladogram is er een buitengroep met de oude, oorspronkelijke staat van de kenmerken. We weten wat de oude, oorspronkelijke staat van de kenmerken is. Die buitengroep staat niet altijd in de figuur aangegeven. In het cladogram van het voorbeeld hierboven is de buitengroep ‘vis’. Niet een bepaalde vis, maar vissen in het algemeen: zo’n koudbloedige gewervelde zonder nek met kieuwen, vinnen en schubben. Koudbloedig, vinnen, geen nek, kieuwen, schubben: dit zijn oude, oorspronkelijke kenmerken. We zetten groepen met gezamenlijke afgeleide kenmerken af tegen deze vissen.
Hoe weten we dat het afgeleide kenmerken zijn? Het woordgebruik suggereert dat we evolutie veronderstellen maar in feite is die veronderstelling in het geheel niet nodig: nodig is kennis van de beesten. En de benodigde kennis is al eeuwen aanwezig.
De tanden van de ‘grashark’ in een cladogram staan in principe naar boven. Een hark met v-vormige splitsingen tussen de ‘tanden’ naar beneden, of naar rechts, of naar links, kan heel goed een schema zijn, eerder dan een echt cladogram. Als we een grashark met v-vormige splitsingen naar boven zien, weten we dat het om een cladogram gaat. De v-vorm van de hark geeft aan dat het hier om een bepaald type indelen gaat.
De tanden van de grashark kunnen gelijk of ongelijk zijn: dat heeft met de lay-out te maken, niet met de methode van indelen. De lengte van de tanden bevat geen informatie.
Een platte hark ontstaat op grond van een indeling zonder dat van te voren besloten is wat de oude, oorspronkelijke staat van de kenmerken is. Wel kan een buitengroep gekozen zijn. Als er een buitengroep is, dan wordt de zuinigste of meest waarschijnlijke indeling ten opzichte van de buitengroep gezocht. Er wordt niet verondersteld dat de buitengroep per definitie de oude, oorspronkelijke kenmerken heeft. De buitengroep is alleen ter vergelijking. Bij de indeling van de placentale zoogdieren is de buitengroep de buideldieren. Niet dat verondersteld wordt dat de placentale zoogdieren van de buideldieren afstammen – dat doen ze zeker niet – maar buideldieren zijn de naast-verwante niet-placentale zoogdieren. Bij de roofdieren van Madagascar vormen de mens en de mol de buitengroep: alleen ter vergelijking, niet omdat er verondersteld wordt dat de roofdieren van Madagascar van de mens en de watermol afstammen, en ook niet omdat verondersteld wordt dat de mens en de watermol de oorspronkelijke toestand van de kenmerken nog bezitten. Mens en mol zijn alleen bruikbaar vergelijkingsmateriaal.
Bij een platte hark met gelijke tanden is er een indelingsmethode gebruikt waarbij alleen de volgorde van splitsing van belang is. Een platte hark staat altijd verticaal in het plaatje. Dat is voor de lay-out, omdat er vaak veel soorten in staan. Elke soort staat op het einde van een horizontale lijn. Horizontale lijnen worden verbonden door verticale lijnen. De verticale lijnen geven aan hoe de splitsingsvolgorde verloopt. Twee soorten aan het einde van twee horizontale lijnen verbonden door een verticale lijn kunnen in de lay-out van plaats wisselen. Dat houdt in dat de volgorde van de soorten als weergegeven aan de rechterkant van de hark voornamelijk te maken heeft met de lay-out.
Bij een platte hark met ongelijke tanden is een methode van indelen gebruikt die tegelijkertijd de hoeveelheid verandering laat zien. Langere tanden betekent meer verandering.
