Echolocatie mag dan als basis ‘een schreeuw per vleugelslag’ hebben, - tenminste voor de microbats die het geluid produceren met hun strottenhoofd -, verder zijn de geluiden heel divers. .
Bij de microbats is er grote diversiteit in echolocatie. De soort kan aan zijn geluid herkend worden. De roep kan kort zijn of lang, gebruik maken van weinig frequenties of van veel frequentie, alleen een basistoon gebruiken of ook met boventonen werken.
Dit overzicht van mogelijkheden in de roep verscheen een paar jaar geleden. Er staan voorbeelden bij van de beesten. Uit de ene grote groep binnen de vleermuizen, de Yinpterochiroptera, staan de voorbeelden in de linkerkolom, uit de andere grote groep, de Yangochiroptera, staan de voorbeelden in de rechterkolom.
Tabel 1 uit Jones & Teeling 2006.
De acht verschillende manieren van echolocatie zijn geheel verdeeld over de moleculaire indeling te vinden.
Figuur 2 uit Jones & Teeling 2006.
Is er dan geen enkel verband tussen de moleculaire indeling en echolocatie? Ja, maar met een omweg, via een gen geheten FoxP2.
FoxP2 is een regelneef: een gen dat voor een eiwit, FOXP2, codeert dat alleen maar andere genen aan- of uitzet, of harder of minder hand aanzet.
De naam FoxP2 zit als volgt in elkaar.
Fo – het is een gen uit de grote genfamilie “fork head”, om te beginnen geïdentificeerd aan de hand van de mutant fork head in Drosophila melanogaster, de bananenvlieg. Elk Fo gen heeft een kenmerkend motief voor een 110 aminozuren ergens in de sequentie.
x – de Fo genfamilie bestaat uit transcriptiefactoren, regelneven, die gekenmerkt worden door een forkhead box van een 110 aminozuren.
P – het is de P subfamilie: Fox heeft subfamilies A t/m R, zo te zien ooit ontstaan door genduplicatie.
2 – de P subfamilie omvat vier genen, FoxP1 t/m FoxP4.
Veel Fox genen kunnen teruggevonden worden in alle beesten, sponzen en al. De allereerste voorouder van de beesten moet ze al hebben gehad.
FOXP2 eiwit volgens Protein Data Bank (Wikipedia). Het lijkt erop dat de interactie van DNA met 3 moleculen FOXP2 in beeld is gebracht.
Van al deze Fox genen is FoxP2 het gen dat het meest in de belangstelling staat. FoxP2 speelt een rol in de coördinatie tussen de zintuigen en de spieren; ook bij de coördinatie tussen de oren en de spieren voor geluid. FoxP2 is nodig voor het leren van het maken van belangrijke geluiden, als alarm en zang bij muizen, zang bij vogels, spraak bij mensen, en echolocatie bij vleermuizen. Vleermuizen moeten echolocatie leren, van hun ouders: net als vogelzang en mensenspraak. Er is een hele hype geweest over FOXP2 in mensen, alsof HET gen voor spraak gevonden was.
Li en Wang, Rossiter, Jones en Zhang waren daarom geïnteresseerd in hoe het FoxP2 gen en het FOXP2 eiwit er in vleermuizen uitziet. Vooral waren ze geïnteresseerd of er verschillen waren tussen FoxP2 in vleermuizen en in andere zoogdieren.
Het FoxP2 gen bestaat uit 17 exons en daarbij horende introns. Het eiwit is 713 aminozuren lang. Li en zijn medewerkers bepaalden zelf de basenvolgorde in het DNA voor FoxP2 bij 13 vleermuissoorten en zeven andere zoogdieren. In de internet databases vonden ze nog meer sequenties voor FoxP2, zodat ze voor het hele gen 13 vleermuizen, 22 andere zoogdieren, het vogelbekdier, twee vogels en een hagedis hadden.
Het gen FoxP2 bleek heel variabel te zijn in de vleermuizen, veel variabeler dan in de overige zoogdieren. Bij de 22 overige zoogdieren vonden ze 365 veranderingen van een base in het DNA zonder dat dit tot een ander aminozuur in het eiwit leidde, en 20 veranderingen van een base in het DNA die wel tot een ander aminozuur aanleiding gaf. In de 13 vleermuizen werden er wel 385 veranderingen in het DNA gevonden die geen verandering in aminozuur in het eiwit gaven, en 44 veranderingen die tot een ander aminozuur in het eiwit leidden. In minder soorten dus meer dan dubbel het aantal veranderingen in het eiwit, binnen de vleermuizen.
Sorteren van de veranderingen gaf de volgende fylogenetische boom:
Fylogenetisch boom van FOXP2 eiwit . Blauw: Yinochiroptera (=Yinpterochiroptera zonder megabats). Paars: megabats. Orange: Yangochiroptera. Schaalstreepje: 1 aminozuurverandering. Li et al 2007.
De verandering in FOXP2 is onafhankelijk in de beide taken van de fylogenetische boom van de vleermuizen. Een statistische benadering laat zien dat deze snelle verandering snelle verandering het gevolg moet zijn van selectie: er zijn veel meer veranderingen in de aminozuren van het eiwit opgetreden dan je op grond van de basenpaarverandering in het DNA verwacht.
Voor twee exons, de exons 7 en 17, verzamelden Li en zijn medewerkers gegevens over veel meer zoogdieren Dit zijn de twee exons waarin in de eerste set gegevens de meeste veranderingen gevonden waren. Bij de mens zijn er ook in exon 7 twee veranderingen die tot een ander aminozuur in het eiwit FOXP2 leiden. Dat zijn veranderingen van aminozuur 303, waar aspargine threonine vervangt, en aminozuur 325, waar serine in plaats van asparagine gevonden wordt. Die vervanging van asparagine door serine komt behalve bij de mens ook voor bij dertien vleermuizen (elf Yin soorten en twee Yang soorten), de kat en een Zuid-Oost Aziatische dasachtige.
Statistisch zijn al deze veranderingen bij de vleermuizen selectie – alleen weet je niet waarop. Het is niet bekend wat voor effect een verandering van bijvoorbeeld asparagine op plaats 325 in serine voor gevolg heeft voor de functie van het eiwit. Wordt FOXP2 dan meer aangemaakt? Gaat het actiever werken? Of krijgt het een wijdere rol in genregulatie?
DNA sequenties zijn gemakkelijk te bepalen. Fijnschalige verandering van functie nagaan is moeilijk.
**********************
http://nl.wikipedia.org/wiki/Exon
http://nl.wikipedia.org/wiki/Intron
Jones G. & Teeling E.C., 2006. The evolution of echolocation in bats. Trends in Ecology and Evolution 21:: 149-156.
Li G.,Wang J., Rossiter S.J., Jones, G. & Zhang, S., 2007. FoxP2 evolution in echolocating bats. PLOS ONE 2: e900.
Teeling, E.C., 2009. Hear, hear: the convergent evolution of echolocation in bats? Trends in Ecology and Evolution 24: 351-354.
http://en.wikipedia.org/wiki/FOXP2
http://www.ebi.ac.uk/pdbe-srv/view/entry/2a07/citation.html
http://www.ebi.ac.uk/pdbe-srv/view/entry/2a07/summary
Vleermuizen en echolocatie hoort bij elkaar. Nu, maar ook bij de fossielen?
Het eerste is natuurlijk hoe je echolocatie bij fossielen herkent. Vleermuizen hebben een standaard zoogdieroor in relatief grote uitvoering. Niet alleen een grote oorschelp, maar een heel groot binnenoor. Het slakkenhuis bij microbats heeft 2.5-3.5 omwentelingen, bij megabats 1.75 omwenteling.
Anatomie van het menselijk oor
1 - Schedel (rotsbeen); Buitenoor: 2 - gehoorgang, 3 – oorschelp; Middenoor: 4 - trommelvlies, 5 - ovaal venster, 6 - hamer, 7 - aambeeld, 8 - stijgbeugel, 12 - buis van Eustachius; Binnenoor: 9 - labyrint, 10 - slakkenhuis, 11 – gehoorzenuw; http://nl.wikipedia.org/wiki/Oor
Het slakkenhuis ligt bij vleermuizen los, niet ingebouwd in de schedel als bij de meeste zoogdieren. Het is dan ook goed zichtbaar in een Röntgenopname. De foto heb ik gemaakt in de Messeltentoonstelling van het Senckenbergmuseum. Links een Röntgenopname van een huidige vleermuis, met een relatief groot en heel duidelijk binnenoor – de windingen van het slakkenhuis zijn te volgen. Midden een Röntgenopname van een fossiel uit Messel, uit het Eoceen. Ook een heel duidelijk slakkenhuis, maar volgens de bijgevoegde tekst iets kleiner uitgevoerd, iets minder gespecialiseerd.
Hebben de twee oudste volledige vleermuizen, die uit de Green River Formation in Wyoming, van omstreeks 52.5 miljoen jaar geleden , ook echolocatie? Tenminste, is er iets aan hun oren te zien dat aan afstemming op fijn geluid doet denken?
Icaronycteris index.
Onychonycteris finneyi: beide bekende exemplaren. Ook lange staart, korte vleugels. Boven: exemplaar waarop de officiële beschrijving gebaseerd is, onder tweede exemplaar uit zelfde laag.
Deze twee vleermuizen hebben geen relatief groot slakkenhuis, zoals de vleermuizen uit Messel dat wel hebben. Beide vleermuizen zijn te vinden op de ‘niet-echolocatie’ lijn in de volgende figuur – alleen wel daar waar er nogal wat overlap is.
Relatieve grootte van het slakkenhuis van het binnenoor in huidige en eocene vleermuizen.
Relative sizes of cochlea in extant and fossil bats. Cochlear size is known to be correlated with echolocation behaviour; non-echolocating bats (Pteropodidae) tend to have smaller cochleae than bats that use laryngeal echolocation (Rhinolophoidea, Emballonuroidea, Noctilionoidea and Vespertilionoidea)9,22–24. Onychonycteris (red circle with arrow) has a cochlea that is similar in size to those seen in Pteropodidae and smaller than observed in most echolocating bats. Icaronycteris (black circle on Pteropodidae regression line) has a similarly small cochlea. In contrast, other Eocene bats (Archaeonycteris, Palaeochiropteryx, Hassianycteris, Tachypteron and Tanzanycteris; black circles) have proportionately larger cochlea. Simmons et al Nature 2008
Een vergroot slakkenhuis is niet het enige dat op echolocatie wijst. Details van andere botjes vormen ook een aanwijzing, zoals een vergroting aan het kopseinde van een botje geheten styohyale en een vergroot puntje (orbicular apophysis) op het middenoorbeentje de hamer. Als deze details als aanwijzing gebruikt worden, zou voor Icaronycteris index echolocatie een mogelijkheid zijn, maar niet voor Onychonycteris finneyi.
Althans, volgens Simmons en haar drie medewerkers die Onychonycteris finneyi in 2008 in Nature beschreven. Veselka en anderen, ook in Nature, waren het er niet mee eens. Ze betoogden dat ook naar de plaatsing van het styohyle gekeken moet worden, en dat er zo te zien contact was tussen dat eerdergenoemde styohyale en het oor. Dit contact wijst op de mogelijkheid voor echolocatie. Er is nogal wat discussie gevolgd, en duidelijk geen overeenstemming.
De onderkant van de schedel van Onychonycteris finneyi. Het styohyale is het uitvergrote botje. Het lijkt op contact tussen dit botje en de oorbotjes, bij pijl 2. Het slakkenhuis is rechts net boven pijl 2 te zien. Schaal 1 cm Veselka et al nature 2010.
Het lijkt erop dat vliegen en echolocatie bij elkaar horen bij vleermuizen.
****************
Altringham, J.D., 2011. Bats: from evolution to conservation. 2nd edition. Oxford University Press. ISN 978-0-19-920712-1
Simmons N.B., Seymour K.L., Habersetzer J., et al. 2008. Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation. Nature 451: 818-822.
Veselka, McErlain D.D., Holdsworth D.W, et al, 2010. A bony connection signals laryngeal echolocation in bats. Nature 463: 939-943.
Vleermuizen, tenminste de kleine, verkennen hun omgeving met hun oren. Dat is iets minder vreemd dan het lijkt. Alle zoogdieren kunnen horen uit welke richting een geluid komt. Misschien kunnen veel zoogdieren ook weerkaatst geluid horen. Vleermuizen luisteren naar de weerkaatsing van hun eigen geluid. Dat heet echolocatie
Mensen kunnen dat ook, tenminste, als ze zich erop trainen. Het staat hier beschreven: echolocatie bij mensen.
Echolocatie komt bij een aantal diersoorten voor, die in grotten wonen of ’s nachts jagen. De vleermuizen zijn de grootste groep met echolocatie. Echolocatie is bijna een kenmerk van de groep.
Moleculaire indeling van de vleermuizen in twee grote groepen, Yinpterochiroptera van twee superfamilies en Yangochiroptera met drie superfamilies. Horizontale lijnlengte geeft hoeveelheid verschil in basenpaar aan; vertikaal heeft geen biologische betekenis, alleen voor layout. Getallen geven de statistische onderbouwing voor een splitsing; 100 is het hoogst haalbare. Teeling et al Science 2005.
Bijna. Niet alle vleermuizen doen aan echolocatie. En de vleermuizen die aan echolocatie doen, hebben niet allemaal hetzelfde type echolocatie. Welke vleermuis doet wat?
Even terug naar de indeling van de vleermuizen (Zie hier).
De vleermuizen worden ingedeeld in twee grote groepen, Yinpterochiroptera van twee superfamilies en Yangochiroptera met drie superfamilies. De Yinpterochiroptera zijn te vinden bovenaan in de eerste splitsing van de indeling, en de Yangochiroptera beneden bij de eerste splitsing. Alle Yangochiroptera hebben echolocatie. Bij de Yinpterochiroptera hebben de Yinochiroptera echolocatie, en de Pteropodidae niet of op een andere manier.
Eenvoudiger en vereenvoudigd: alle microbats, de kleine insecteneters, hebben echolocatie, en de macrobats, de grote vruchteneters, niet. De megabats hebben heel grote ogen en kunnen uitstekend in het donker zien. De uitzondering zijn de megabat vleermuizen van het geslacht Rousettus: die hebben echolocatie, maar maken het geluid op een ander manier, namelijk door met hun tong te klikken.
Alle microbats schreeuwen. Op dezelfde manier als wij schreeuwen: met lucht langs de stembanden in het strottenhoofd. Het strottenhoofd is relatief groot in microbats. Een vleermuis is klein, en dan krijg je hoge tonen in de schreeuw. Hoe de schreeuw precies in elkaar zit wisselt per soort: vleermuizen zijn aan hun geluid te herkennen.
Het is een grote schreeuw voor een klein beest. De schreeuw heeft veel energie nodig, want er moet veel lucht langs het strottenhoofd gepompt worden. Schreeuwen is duur. Vliegen kost ook veel energie. Maar er is een manier om die schreeuw goedkoop te maken: koppel schreeuwen aan de vleugelslag, en de vleugelslag en schreeuwen aan de ademhaling.
Bij vleermuizen zijn de ademhaling en de vleugelslag gekoppeld. Uitademen is op het einde van de opslag van de vleugels.
Doe uw armen opzij bij de schouders, en met flinke vaart de armen horizontaal naar achteren. Dat geeft een behoorlijke uitademing. Het is heel gemakkelijk daarbij te schreeuwen. Dat dus.
Dan is er geen extra inspanning voor de schreeuw nodig: de luchtpomp werkt toch al.
Dit is het basisgeluid van vleermuizen: een schreeuw per opslag. Het is het geluid voor kalm vliegen en de omgeving verkennen. Natuurlijk kunnen vleermuizen sneller geluid maken, als ze inzoomen op een prooi.
Verband tussen lichaamsgrootte en roepfrequentie (links) en lichaamsgrootte en vleugelslagfrequentie (rechts). Holderied & von Helversen 2003.
Bij een schreeuw per vleugelslag komen de geluiden sneller achter elkaar bij kleinere beesten. Grote vleermuizen zouden dan geluid maken met relatief grote tussenperioden; en misschien werkt echolocatie dan niet goed genoeg om de omgeving te verkennen. Dat wordt als mogelijkheid gedacht waarom de megabats niet aan echolocatie doen. Echolocatie gekoppeld aan de vleugelslag werkt niet voor ze. En vaker dan één keer per vleugelslag schreeuwen kan wel, maar is heel duur en moeilijk met de ademhaling. Het is daarom goed mogelijk dat de megabats bij het groter worden de echolocatie verloren hebben.
Vleermuizen en echolocatie hoort bij elkaar. Nu, maar ook bij de fossielen?
****************
Altringham, J.D., 2011. Bats: from evolution to conservation. 2nd edition. Oxford University Press. ISN 978-0-19-920712-1
Holderied, M.W. & O. von Helversen, 2003. Echolocation range and wingbeat period match in aerial-hawking bats. Proceedings of the Royal Society of London B 270:2293-2299.
Jones, G., 1994. Scaling of wingbeat and echolocation pulse emission rates in bats: why are aerial insectivorous bats so small? Functional Ecology 8: 450-457.
.
