Makkelijk te onthouden namen … Nee.

Hobbit, bombadil, elvish, gandalf, goblin, gollum, gremlin, orc, pippin, troll, warg: waar denkt u dan aan?
Aan hetzelfde als bij: handshake, sombrero, bearskin, dawdle, oberon, jackdaw, magpie, baby boom, big brother?
En aan hetzelfde als bij: Protein geranylgeranyltransferase type I beta-subunit ?

Zou kunnen: het zijn allemaal namen van genen bij het plantje de zandraket, Arabidopsis thaliana.


Arabidopsis thaliana

Bij de vorige post hadden we ook Gremlin, en Sonic HedgeHog. Toen als genen bij vertebraten. Het gen Sonic HedgeHog is genoemd naar “Sonic the Hedgehog”, iets in videospelletjes, mij verder onbekend. Er was al een gen hedgehog, en dit gen leek erop – vandaar.

Genen krijgen een naam, en vaak is dat een naam die een beetje goed onthoudt.

Soorten krijgen ook een naam die een beetje goed onthoud, hopelijk. Vespertilio is latijn voor vleermuis, van vesper, latijn voor avond. Ia io is een grapje van meneer Thomas in 1902: great evening bat – ik heb geen soortenlijst in het Nederlands en het trouwens is een Chinese soort.



Ia io

Erg moeilijk is het met de vleermuisindeling: vreselijke namen, tenminste, de namen van de recente indeling.

De omstreeks 1140 soorten vleermuizen werden vroeger ingedeeld in twee groepen, met gemakkelijk te onthouden namen. Megabat, officieel Megachiroptera, en microbat, officieel Microchiroptera. Grote vleermuizen, megabats, en kleine vleermuizen, microbats. De megabats zijn de vliegende honden, de grote vruchteneters, en de microbats zijn de kleine insecteneters, die ook wel eens nectar of vis of kikkers eten.

Er zijn veel minder megabats dan microbats, een 186 soorten vruchten- of nectareters, in één familie, Pteropodidae. Verreweg de meeste megabats doen niet aan echolocatie, alleen de nijlrousette Rousettus aegyptiacus schijnt daaraan te doen (volgens Wikipedia). Megabats hebben nagels aan twee vingers, de duim en de wijsvinger.


Rousettus aegyptiacus

Dat betekent een 954 soorten microbat, 16 families in vier superfamilies.
De soorten van drie van die vier superfamilies gebruiken vrij korte kreten voor echolocatie. De vleermuis hoort de echo van een kreet voordat de vleermuis de volgende kreet slaakt. De roep bestaat uit een aantal frequenties, en het geluidspatroon in specifiek voor de soort. Zie bijvoorbeeld http://www.vleermuis.net/vleermuisgeluiden/index.php?option=com_docman&task=cat_view&gid=208&Itemid=308 voor geluiden.
Er zijn meer zaken waarin deze drie superfamilies overeen komen. Deze drie superfamilies kregen samen de naam Yangochiroptera.
De vierde superfamilie van de microbats gebruikt heel lange roepen van een constante geluidsfrequentie, of klikjes. Er zijn meer zaken waarin deze vierde superfamilie verschilt van de andere drie. Deze superfamilie kreeg de naam Yinochiroptera, als tegenstelling tegen Yangochiroptera.

Tot zover waren de namen goed te onthouden. De indeling op morfologische gronden kwam met megabats en microbats, en die microbats werden verdeeld in yin en yang. Allemaal duidelijk.

Tot de moleculaire genetica langs kwam, en beweerde dat de morfologische indeling niet klopte. Daar werd eerst wat over gemopperd. In principe lijkt indelen op moleculair genetische gronden betrouwbaarder dan indelen op de morfologie – minder kans op kenmerkovereenkomst door selectie. Maar als er een revisie dreigt van een verstandig lijkende indeling, moet de moleculaire indeling met goede papieren komen.

In 2005 kwamen die goede papieren er. Emma Teeling (en medewerkers) publiceerde een nieuwe indeling op moleculaire gronden, met een degelijke studie. In de studie waren 30 soorten vleermuizen opgenomen, uit elk van de 17 families vleermuizen. De studie had daarmee de vereiste spreiding over de families. De studie beschikte over de DNA volgorde van stukjes uit 17 genen, met een totale lengte van 13.7 kilobase. Op grond van dat grote databestand van 13.7 kilobase DNA van 30 soorten werd met vier verschillende statistische manieren een indeling gemaakt. Die indeling bleek voor de verschillende statistische manieren op dezelfde manier uit te vallen.


Moleculaire indeling van de vleermuizen in twee grote groepen, Yinpterochiroptera van twee superfamilies en Yangochiroptera met drie superfamilies. Horizontale lijnlengte geeft hoeveelheid verschil in basenpaar aan; vertikaal heeft geen biologische betekenis, alleen voor layout. Getallen geven de statistische onderbouwing voor een splitsing; 100 is het hoogst haalbare. Teeling et al Science 2005.
De kleuren geven de indeling naar de laatste morfologische studie aan, dus de studie die door deze moleculaire indeling herzien wordt. Er is een grote mate van overeenstemming: er worden dezelfde superfamilies gevonden. Verschil treedt op bij families die uit zeer weinig soorten bestaan.

Er worden vijf superfamilies gevonden: de drie superfamilies van de Yangochiroptera, de superfamilie van de Yinochiroptera, en de megabats. Alleen horen niet de Yinochiroptera niet bij de Yangochiroptera, maar bij de megabats! De eerste splitsing in groepen in het moleculaire materiaal bleek te zijn tussen de Yangochiroptera en de Yinochiroptera + megabats.


Microbats zijn geen echte groep. De eerste splitsing in groepen in het moleculaire materiaal bleek te zijn tussen de Yangochiroptera en de Yinochiroptera + megabats.

Microbats bestaan niet als groep. (Net als de klassieke reptielen niet bestaan).

De Yangochiroptera zijn een echte groep.
De Yinochiroptera zijn een echte groep.
De Pteropodidae = megabats zijn een echte groep.
En de Yinochiroptera en de Pteropodidae samen zijn een echte groep.
Maar de microbats zijn niet een echte groep, maar een echte groep – Yango’s – samen met de helft van een echte groep – de Yino’s.

Daarom heten de Yinochiroptera en de Pteropodidae samen de Yinpterochiroptera.

Is de moleculaire indeling goed onderbouwd? Ja, er zijn moleculaire gegevens die niet gebruikt zijn bij het maken van de indeling. Er ontbreekt een stukje van 15 basenpaar in het gen BRCA1 en een stukje van 7 basenpaar in het gen PLCB4 in alle bekeken Yangochiroptera. Die stukjes zijn er wel in alle bekeken Yinpterochiroptera. Dat is een heel sterke aanwijzing dat deze indeling de juiste is.

(Later toegevoegde figuur):

Vergelijking van een deel van het DNA van het gen BRCA1 en het gen PLCB4. Er ontbreekt een stukje van 15 basenpaar in het gen BRCA1 en een stukje van 7 basenpaar in het gen PLCB4 in alle bekeken Yangochiroptera. Die stukjes zijn er wel in alle bekeken Yinpterochiroptera.

De hoeveelheid verandering over de groepen – familie, superfamilie, orde, de horizontale lijnlengte inde figuur – kan omgezet worden in een schatting van de verandering per tijd. Daarvoor zijn fossielen nodig om een ijklijn op te zetten. Bijvoorbeeld, de splitsing tussen de Mormoopidae en de Phyllstomidae (beide in de groep met rode namen) moet meer dan 30 miljoen jaar geleden zijn, omdat er een beest van de Mormoopidae bekend is van 30-32 miljoen jaar oud. Er zijn zes van dit soort ijkpunten gebruikt.


Moleculaire indeling van de vleermuizen met tijdschaal en geschatte tijd van splitsing. Eoceen: 55-33 miljoen jaar geleden. Simmons 2005.

Het resultaat is hierboven weergegeven. De volgorde van de families van boven naar beneden is dezelfde als eerst, en het splitsingspatroon in ook overgenomen. De megabats Pteropodidae staan bovenaan. ‘A’ geeft de wortel van de Yinochiroptera aan, ‘B’, ‘C’, en ‘D’ zijn de superfamilies van de Yangochiroptera. Het Eoceen is groen aangegeven.

Alle huidige families binnen de Yinochiroptera en de Yangochiroptera hebben wortels in het Eoceen. Het Eoceen is de langste periode van het Tertiair, van 55 miljoen jaar geleden tot 33 miljoen jaar geleden, dus het is niet zo vreemd daar veel gebeurde
In het vroege Eoceen, 52-50 miljoen jaar geleden, was het warm, met een grote diversiteit aan planten en vooral een grote diversiteit aan insecten. Die periode was het rijkst aan insecten van het hele Tertiair. Vleermuizen waren er al, echolocatie hadden de vleermuizen ook al, en het grote ecologische succes van de vleermuizen als insectetende nachtdieren schijnt uit die tijd te stammen. ’s Nachts hadden de vleermuizen weinig met concurrentie van insectenetende vogels te maken. Het grote aanbod aan insecten kon gemakkelijk tot specialisatie op een bepaald type insect, en daarmee soortsvorming leiden.

De megabats Pteropodidae moeten al in het Paleoceen afgesplitst zijn van de Yinochiroptera.

De schatting voor de eerste splitsing in de vleermuizen, die tussen Yinpterochiroptera en Yangochiroptera, is in het artikel van Teeling 64 miljoen jaar.




Vliegende hond en twee grootoorvleermuizen

De vleermuizen zitten ingedeeld in een groep geheten Laurasiatheria, met de insectivoren de evenhoevigen, onevenhoevigen en roofdieren.

De vijf groepen van de Laurasiatheria gaan hun eigen weg al ergens in het Krijt. De schattingen wisselen, maar liggen tussen 87 miljoen jaar geleden en 75 miljoen jaar geleden.

****************
Simmons, N.B., 2005. An Eocene big bang for bats. Science 307:527-528.
Teeling, E.C., M.S. Spriinger, O. Madsen, P. Bates, S.J. O’Brien, W.J. Murphy, 2005. A molecular phylogeny for bats illustrates biogeography and the fossil record. Science 307:580-584.