Een boom heeft een stam en een kroon.

Een boom heeft een stam en een kroon.


kastanje: uit
http://www.natuurkalender.nl/Fotogalerij/paardenkastanje/Prijswinnaars/Dijkstra.asp

Ook een fylogenetische boom heeft een stam en een kroon.
Hoe zit dat? Ik neem de roofdieren als voorbeeld.

Bij de roofdieren hebben we deze fylogenetische boom gezien:


Huidige en fossiele roofdieren, ingedeeld door Spaulding in 2010.


Schema van de indeling door Spaulding in 2010

In een serie schema’s:

Vereenvoudigd schema


Andere lay-out:

Die andere lay-out ziet er ietsje meer als een boom met stam en kroon uit – nou ja, zijwaarts dan.

Nu kan de kroongroep aangegeven worden, en de totale groep, de hele boom.


Kroongroep Carnivora en totale groep Carnivoramorpha


Andere lay-out van hetzelfde idee: kroongroep Carnivora en totale groep Carnivoramorpha


De totale groep, de Carnivoramorpha, bestaat uit alle beesten met als knipkiezen de achterste valse kies boven, P4, en de eerste ware kies beneden, m1. De knipkiezen zijn een definierend kenmerk voor de Carnivoramorpha.

De kroongroep bestaat uit de beesten van de huidige orde Carnivora, en alle fossielen die binnen de groep van de huidige beesten ingedeeld worden. Dat zijn alle beesten die bij de Katvormigen Feliformia en de Hondvormigen Caniformia ingedeeld worden, ook als ze niet bij een van de huidige families horen. Morfologisch zijn het Carnivoramorpha zonder M3, de achterste ware kies in de bovenkaak. Er zijn nog drie andere maar onbekendere morfologische kenmerken die de Carnivora samenbinden binnen de Carnivoramorpha, volgens Wesley-Hunt en Flynn in 2005. Dat ontbreken van de laatste ware bovenkaakkies als onderscheidend kenmerk van de huidige Carnivora hebben we eerder gezien.
De stamgroep is gelijk aan de totale groep min de kroongroep. De stamgroep heeft geen eigen onderscheidend kenmerk. De stamgroep is ook niet echt een groep, maar een verzameling van opeenvolgende beesten in de indeling.


Andere lay-out van kroongroep Carnivora en totale groep Carnivoramorpha, nu met knoop.

De knoop geeft aan waar groepen beginnen: de totale groep Carnivoramorpha en de kroongroep Carnivora. Al die Miaciden zijn beesten uit de stamgroep: en dat is hetzelfde als zeggen dat de Miaciden geen nette groep zijn, met eigen kenmerken, maar een serie beesten die steeds een beetje dichter of verder van de kroongroep Carnivora staan in de indeling. Dat is het idee stamgroep.

Dus, we hebben een kroongroep, met huidige beesten en bijbehorende fossielen, en een totale groep waar ook fossielen inzitten die niet binnen de kroongroep ingedeeld kunnen worden, maar wel voldoen aan tenminste één helder diagnostisch kenmerk voor de huidige groep. De kroongroep en de totale groep hebben vaak maar niet altijd verschillende namen.

Dit is een tabelletje van groepen waarbij de naam van de kroongroep verschilt van die van de totale groep:


De totaalgroep Carnivoramorpha en de kroongroep Carnivora zijn hier aan de hand van een diagnostisch afgeleid kenmerk ingedeeld. Een wat andere opvatting maakt eerst de indeling, en geeft de namen aan de hand van de indeling. De indeling is dichotoom en hierarchisch: daar wordt gebruik van gemaakt. Dan zijn de Carnivora de kleinste groep in de indeling die de huiskat Felis catus, de hond Canis familiaris en de hermelijn Mustela erminea omvat – met alle fossielen die daarbij en daartussen horen. De Carnivoramorpha zouden dan de kleinste groep zijn met de huidige Carnivora en alle beesten die dichter bij de huidige Carnivora worden ingedeeld dan bij de fossiele Creodonta of bij de huidige schubdieren (Pholidata) – al naar gelang men de indelingsgrenzen op fossiele of huidige beesten wil betrekken. In de officiele definitie van de namen zoals gegeven in Wikipedia loopt het idee ‘groep definieren op kenmerk’ en ‘groep definieren op bekende indeling’ wat door elkaar.


**********************
http://en.wikipedia.org/wiki/Carnivoramorpha

M. Spaulding, J.J. Flynn en R.K. Stucky, 2010. A new basal carnivoramorphan (Mammalia) from the ‘Bridger B’ (Black’s Fork Member, Bridger Formation, Bridgerian Nalna, Middle Eocene) of Wyoming, USA. Palaeontology 53: 815–832.
G.D. Wesley-Hunt en J.J. Flynn, 2005. Phylogeny of the Carnivora: basal relationships among the Carnivoramorphans, and assessment of the position of ‘Miacoidea’ relative to Carnivora. Journal of Systematic Palaeontology 3: 1–28.

Harken en harkjes

Grashark:



cladogram: Freeman & Herron, 2007. Evolutionary Analysis. Figuur 4.3


cladogram: Dingus & Rowe, The mistaken extinction, blz 200.

Platte hark:


Murphy 2001, Nature 409: moleculaire indeling zoogdieren



roofdieren Madagascar

Hark met ongelijke tanden:


Galapagos valk

De verschillende harken betekenen verschillende manieren van indelen.

Een grashark is een cladogram. Een cladogram wordt altijd getekend met v-vormige splitsingen. Bij een cladogram is er een buitengroep met de oude, oorspronkelijke staat van de kenmerken. We weten wat de oude, oorspronkelijke staat van de kenmerken is. Die buitengroep staat niet altijd in de figuur aangegeven. In het cladogram van het voorbeeld hierboven is de buitengroep ‘vis’. Niet een bepaalde vis, maar vissen in het algemeen: zo’n koudbloedige gewervelde zonder nek met kieuwen, vinnen en schubben. Koudbloedig, vinnen, geen nek, kieuwen, schubben: dit zijn oude, oorspronkelijke kenmerken. We zetten groepen met gezamenlijke afgeleide kenmerken af tegen deze vissen.
Hoe weten we dat het afgeleide kenmerken zijn? Het woordgebruik suggereert dat we evolutie veronderstellen maar in feite is die veronderstelling in het geheel niet nodig: nodig is kennis van de beesten. En de benodigde kennis is al eeuwen aanwezig.

De tanden van de ‘grashark’ in een cladogram staan in principe naar boven. Een hark met v-vormige splitsingen tussen de ‘tanden’ naar beneden, of naar rechts, of naar links, kan heel goed een schema zijn, eerder dan een echt cladogram. Als we een grashark met v-vormige splitsingen naar boven zien, weten we dat het om een cladogram gaat. De v-vorm van de hark geeft aan dat het hier om een bepaald type indelen gaat.

De tanden van de grashark kunnen gelijk of ongelijk zijn: dat heeft met de lay-out te maken, niet met de methode van indelen. De lengte van de tanden bevat geen informatie.

Een platte hark ontstaat op grond van een indeling zonder dat van te voren besloten is wat de oude, oorspronkelijke staat van de kenmerken is. Wel kan een buitengroep gekozen zijn. Als er een buitengroep is, dan wordt de zuinigste of meest waarschijnlijke indeling ten opzichte van de buitengroep gezocht. Er wordt niet verondersteld dat de buitengroep per definitie de oude, oorspronkelijke kenmerken heeft. De buitengroep is alleen ter vergelijking. Bij de indeling van de placentale zoogdieren is de buitengroep de buideldieren. Niet dat verondersteld wordt dat de placentale zoogdieren van de buideldieren afstammen – dat doen ze zeker niet – maar buideldieren zijn de naast-verwante niet-placentale zoogdieren. Bij de roofdieren van Madagascar vormen de mens en de mol de buitengroep: alleen ter vergelijking, niet omdat er verondersteld wordt dat de roofdieren van Madagascar van de mens en de watermol afstammen, en ook niet omdat verondersteld wordt dat de mens en de watermol de oorspronkelijke toestand van de kenmerken nog bezitten. Mens en mol zijn alleen bruikbaar vergelijkingsmateriaal.

Bij een platte hark met gelijke tanden is er een indelingsmethode gebruikt waarbij alleen de volgorde van splitsing van belang is. Een platte hark staat altijd verticaal in het plaatje. Dat is voor de lay-out, omdat er vaak veel soorten in staan. Elke soort staat op het einde van een horizontale lijn. Horizontale lijnen worden verbonden door verticale lijnen. De verticale lijnen geven aan hoe de splitsingsvolgorde verloopt. Twee soorten aan het einde van twee horizontale lijnen verbonden door een verticale lijn kunnen in de lay-out van plaats wisselen. Dat houdt in dat de volgorde van de soorten als weergegeven aan de rechterkant van de hark voornamelijk te maken heeft met de lay-out.

Bij een platte hark met ongelijke tanden is een methode van indelen gebruikt die tegelijkertijd de hoeveelheid verandering laat zien. Langere tanden betekent meer verandering.

zoogdieren tot katachtigen.

Dat indelen op volgorde liep goed voor de grote groepen van de landbeesten, de gewervelde landbeesten. Loopt dat ook zo goed als we doorgaan naar de kleinere groepen?

We kunnen nog verder, maar binnen families is het niet zo gemakkelijk en eenduidig.

Hoe gaat het indelen op volgorde verder na de hoofdgroepen van de gewervelde landbeesten?

Heeft uw beest haar? Zo ja, dan is het een zoogdier.
Geeft uw beest melk? Zo ja, dan is het ook een zoogdier – en is het zijn haar kwijtgeraakt.
Legt uw beest eieren? Zo ja, ga naar eierleggende zoogdieren. Nee betekent: baart jongen.
Heeft uw beest twee penissen, of twee vagina’s? Zo ja, dan is het een buideldier.
Heeft uw beest een lang embryonaal stadium met een duidelijke placenta? Zo ja, dan is het een placentaal zoogdier.
Heeft uw beest knipkiezen, gevormd door achterste valse kies in de bovenkaak en de eerste ware kies in de onderkaak? Zo ja, dan is het een beest van de orde Roofdieren, de Carnivora.



Vulpavus profectus, (A) schedel; valse en ware kiezen van de bovenkaak (B) en de onderkaak (C. De knipkiezen zijn P4 en m1. van Valkenburgh 2007.



Charlie Coyote laat zijn onderkaak-knipkies zien.
Copyright The Daily Coyote

Het volgende kenmerk is om de groepen Hondvormigen en de Katvormigen te onderscheiden op hun morfologie. Het is geen voor de hand liggend kenmerk, maar een kenmerk met een lange staat van dienst in de vergelijkende anatomie.

Het gaat om de structuur van de holte waarin het middenoor (met de gehoorbeentjes) en het binnenoor (met het eigenlijke gehoororgaan) zich bevinden. Die holte is groot bij roofdieren, en vormt een grote bobbel onderaan de schedel. De holte heet de auditory bulla.


Katteschedel wikipedia

Neem een hondeschedel of katteschedel, zonder onderkaak. Een van de betere schedels, zonder beschadiging. Kijk naar de onderkant, dus de kant van het gehemelte. Links en rechts ziet u een bolvormige structuur van dun bot. Dat is de auditory bulla. Kijk naar het binnenwerk van de auditory bulla, de gehoorholte. Daar kan nog wat dun bot zitten.

Heeft uw beest een onderverdeelde gehoorholte, met een scheidingswandje?
- Zo ja, ga naar Katvormigen
- Zo nee, ga naar Hondvormigen.


Vergelijkende anatomie auditory bulla; Hunt 1974.

Is het scheidingswandje in de gehoorholte maar half? Zo ja, ga naar Nandinia binotata.
Zo nee, dus een volledig scheidingswandje, alle overige Katvormigen.

Heeft uw beest 30 tanden en kiezen?
Boven: 3 snijtanden, 1 hoektand, 3 valse kiezen, 1 ware kies
Onder: 3 snijtanden, 1 hoektand, 2 valse kiezen, 1 ware kies.
Zo ja, dan bent u bij de katachtigen gearriveerd.


Nevelpanter Neofelis nebulosa

De katachtigen hebben van alle roofdieren het meest op vleeseten gespecialiseerde gebit. De ware kies in de bovenkaak, de kies achter de knipkies dus, is relatief klein. Beesten van de orde Roofdieren die van alles eten, of zelfs voornamelijk plantaardig voer eten, hebben meer ware kiezen.

Tot nu toe gaat dat indelen op kenmerk prima. Maar dan …

Wordt vervolgd …

********************
R.M. Hunt, 1974 The Auditory Bulla in Carnivora: an anatomical basis for reappraisal of carnivore evolution. Journal of Morphology 143: 21-75
B. Van Valkenburgh, 2007. De´ja`vu: the evolution of feeding morphologies in the Carnivora. Integrative and Comparative Biology: 47:147–163

Indelen op volgorde

Heel vroeger, toen er nog iets aan planten gedaan werd op school, leerden we daar determineren. Wij gebruikten de gemakkelijke flora van Heimans en Thijsse, en niet de moeilijke van Heukels. De eerste vraag luidde: “Is uw plant een boom of struik?” – zo ja, ga naar vraag 1000; zo nee, ga naar vraag 2. Vraag 2: “heeft uw plant lange smalle bladeren met parallelle nerven?” – zo ja, ga naar vraag 3; zo nee, ga naar vraag 500. Of zoiets natuurlijk. En na veel vijven en zessen kwam je dan uit op Gewoon Reukgras, misschien.


Plaatje gewoon reukgras

In zo’n flora staan bij elke vraag twee alternatieven: houtig of niet-houtig, gras of geen-gras – nou ja, een typerend kenmerk voor grassen. Bij elke vraag wordt het aantal mogelijkheden kleiner, en tenslotte blijft er nog maar één soort over die het kan zijn.

Zoiets kunnen we ook met de huidige meest bekende beesten doen, namelijk met de bekende gewervelde dieren: vissen, amfibieën, schildpadden, hagedissen, krokodillen, vogels, zoogdieren.


Tabel met kenmerktoestanden: 1 ja, 0 nee.

Heeft uw beest een ruggegraat met ruggewervels? Zo ja, dan is het een vertebraat.
Heeft uw beest kaken? Zo nee, kijk dan bij prik en blinde prik; zo ja, ga naar volgende kenmerk
Heeft uw beest longen? Zo ja, kijk naar longvissen en landbeesten.
Heeft uw beest poten, eventueel rudimentair? Zo ja, kijk bij tetrapoden.
Heeft uw beest een eivlies of amnion dat het embryo omhult? Zo nee, kijk dan bij amfibieën.
Heeft uw beest een schedel met twee openingen? Zo ja, kijk bij schildpad, hagedis, krokodil of vogels.
Is urinezuur een grote component in de vaste ontlasting? Zo ja, zal wel geen schildpad zijn.
Is de aorta embryonaal afkomstig van alleen de rechter aortaboog? Zo ja, krokodil of vogel.
Heeft uw beest veren? Het beest is ook geen krokodil, maar een vogel.

Hier zit iets bij met ‘openingen in de schedel’ dat nog wat uitleg nodig heeft:


Schema schedelvorm Diapsida en Synapsida
De schedelvorm van de Synapsida wordt in de huidige beesten gevonden bij de zoogdieren.
De schedelvorm van de Diapsida wordt in de huidige beesten gevonden schildpadden, hagedissen /slangen, krokodillen en vogels, vaak in een sterk veranderde vorm.

Zo’n serie vragen kan in een diagram worden neergezet. Omdat het antwoord steeds ja of nee is, is er steeds sprake van twee vertakkingen per vraag.


Freeman & Herron, Evolutionary Analysis. 2007. figuur 4-3.
Zelfde splitsingen, maar met soms een ander kenmerk
Elk van de vragen splitst de beesten in een groep met het kenmerk en een groep zonder het kenmerk. De groepen met het kenmerk krijgen steeds hun eigen formele naam:

Heeft uw beest poten, eventueel rudimentair? Zo ja, Tetrapoda.
Heeft uw beest een eivlies of amnion dat het embryo omhult? Zo ja, Amniota..
Heeft uw beest een schedel met twee openingen? Zo ja, Reptilia = Diapsida.
Is urinezuur een grote component in de vaste ontlasting? Zo ja, Sauria.
Is de aorta embryonaal afkomstig van alleen de rechter aortaboog? Zo ja, Archosauria.
Heeft uw beest veren? Zo ja, Aves

In deze opzet hebben we steeds een volgend kenmerk gebruikt om binnen een groep beesten een andere groep apart te zetten. Kan dat zo maar op 1 kenmerk? Ja natuurlijk, waarom niet? We kunnen proberen per kenmerk een splitsing te maken. Dat worden dan veel splitsingen, maar goed.

In de bovenstaande tabel was de aandacht gericht op de vogels. Binnen de beesten met een amnion was bijvoorbeeld de volgende vraag: ‘twee openingen in de schedel? Zo ja, ga verder met schildpad, hagedis, krokodil of vogel.’ Dat klinkt alsof de andere groepen alleen negatief gedefinieerd worden: de niet-vogel gewervelden.

Die andere groepen hebben natuurlijk ook hun eigen specifieke kenmerken:


Tabel met kenmerktoestanden: 1 ja, 0 nee.
Voor de andere groepen
Een alternatieve vraag voor Heeft uw beest een schedel met twee openingen? is bijvoorbeeld:
Heeft uw beest haar?
Zo ja, dan is het een zoogdier.
Zo nee, ga naar de grote club landgewervelden.
Binnen de amnioten klopt dat, alleen moeten we de vissen en amfibieën er niet in betrekken. Die hebben geen haar, net als de schildpadden, hagedissen, krokodillen en vogels. Dat laat zien dat een kenmerk als ‘geen haar’ goed werkt binnen de amnioten, maar niet binnen alle gewervelden. Daar is de groep ‘geen haar’ een verzameling van van alles en nog wat. ‘Geen haar’ is dan geen goed kenmerk. ‘Heeft haar’ is een goed kenmerk. We hebben graag groepen met kenmerken waarop bij de vraag ‘heeft het beest kenmerk x?’ het antwoord JA is. Aanwezigheid van een kenmerk is leuk bij het inperken en definiëren van een groep, maar aan afwezigheid heb je niet veel.

Iets dergelijks is er met warmbloedig en koudbloedig. Binnen de Archosauria geeft de vraag: Is uw beest warmbloedig? een duidelijke splitsing tussen krokodillen en vogels. Als we alle gewervelde dieren op een hoop gooien, geeft de vraag Is uw beest warmbloeding? geen duidelijkheid, en de vraag Is uw beest koudbloedig? al helemaal niet. Koudbloedig is de toestand van waaruit we vertrekken. De toestand waaruit je vertrekt is niet bruikbaar voor indelen – de veranderingen zijn bruikbaar.

Bij warmbloedigheid moeten we bovendien opletten: vogels zijn warmer dan zoogdieren, dus is warmbloedigheid nu één kenmerk of zijn er twee kenmerken, één kenmerk met temperatuur beneden 40°C en één kenmerk met temperatuur boven 40°C? In dit geval: twee kenmerken.

Iets dergelijks is er met het vierkamerige hart, een hart met twee hartkamers en twee hartboezems. Dat wordt gevonden bij vogels, krokodillen en zoogdieren – en een beetje bij de longvissen. Maar het is niet hetzelfde hart. Bij de longvis dragen twee weefsels bij aan de embryonale ontwikkeling van een dun schot tussen de hartkamers: er is weefsel afkomstig van een richeltje aan de achterkant van het hart en er is weefsel afkomstig uit spierknoppen en bindweefsel. Dat eerste heet een primair harttussenschot en het tweede een secundair harttussenschot. Bij de zoogdieren is er embryonaal bij de vorming van het hart alleen sprake van een primair harttussenschot; bij de vogels en krokodillen is er alleen sprake van een secundair harttussenschot. De bouw van het hart gaat verschillend bij vogels en zoogdieren al leveren beide methoden een vierkamerig hart op. Vogels en krokodillen komen overeen in de bouw van hun hart: voor vogels en krokodillen is de bouw van hun hart een gezamenlijk afgeleid kenmerk.


Figuur 25-16 Cambell & Reece, 2002
Er zijn twee manieren voor de bouw van een vierkamerig hart.

Vogels en krokodillen hebben zowel de bouw van hart als de aorta als gezamenlijk afgeleid kenmerk: afgeleid, omdat het verder bouwt op de situatie bij de hagedissen. Vogels, krokodillen, hagedissen, schildpadden en zoogdieren hebben een kenmerk gezamenlijk dat de andere gewervelde beesten niet hebben: een eivlies tegen uitdroging van het embryo. Weer een gezamenlijk afgeleid kenmerk – afgeleid, omdat het afgeleid en verder ontwikkeld is ten opzichte van de toestand bij de amfibieën en vissen. Zoogdieren hebben haar en melk als gezamenlijk afgeleid kenmerk. Gezamenlijk? Ja: eierleggende zoogdieren, buideldieren en placentale zoogdieren.


Nog een plaatje voor het idee
Figuur 25-11 uit Campbell & Reece

Zo’n vertakkingsschema met aanwezigheid of afwezigheid van het volgende kenmerk kan gemakkelijk omgezet worden in een methode van indelen. Deze methode van indelen die steeds een volgend afgeleid kenmerk gebruikt dat beesten gezamenlijk hebben is de methode van de fylogenetische systematiek.


Fig 25-12 uit Campbell & Reece.

De indeling komt anders uit dan volgens de klassieke systematiek:


Plaatje Prothero2007, blz 131
De fylogenetische systematiek is een heldere methode waarbij elke groep genest is in een lange opeenvolging van geneste groepen. Het is een lange opeenvolging, want het kan om splitsingen per kenmerk gaan. Hier is nog een plaatje van de opeenvolgende splitsingen in de gewervelde dieren, nu met hun skeletjes maar zonder hun naam.


Dingus & Rowe 1998, figuur blz 200
De skeletjes geven weer, van linksonder:
beenvis, kwastvinnige vis, longvis, salamander, twee zoogdieren, schildpad, hagedis, krokodil,theropode dinosauriër, en twee vogels.

Dat leidt tot de volgende indeling in groepen:


Dingus & Rowe 1998, figuur blz 202
Zelfde skeletjes, nu met Archaeopteryx toegevoegd.

O ja, Archaeopteryx. Archaeopteryx is een vogel: alle vogels zijn dinosauriërs, alle dinosauriërs zijn archosauriërs, alle archosauriërs zijn sauriërs, alle sauriërs zijn reptielen, alle reptielen zijn amnioten, alle amnioten zijn tetrapoden, alle tetrapoden zijn kwastvinnige vissen, ----- hier raak ik de draad kwijt, een of andere naam, --- zijn vertebraten.

*****************
R. van der Meijden, 2005. Heukels’ Flora van Nederland.
N.A. Campbell & J.B. Reece, 2002. Biology, 6th Edition, Benjamin Cummings; Prentice-Hall. (Algemeen leerboek voor eerstejaars biologie; 2002 is de editie waar de figuren uit zijn; intussen is editie 8 uit)
L. Dingus & T. Rowe, 1998. The Mistaken Extinction: dinosaur evolution and the origin of birds. W.H. Freeman and Company, New York
S. Freeman & J.C. Herron, 2007. Evolutionary Analysis. Benjamin Cummings; Prentice-Hall.
D.R. Prothero , 2007. Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. Columbia University Press.

Voor aortabogen en hart:
L.H. Hyman, 1979. Comparative Vertebrate Anatomy. Chicago. 3rd edition. University of Chicago Press.

(Het was verleidelijk om de volgende vraag binnen de amnioten over eieren te laten gaan: “legt uw beest een ei met harde schaal?” Zo ja, … – maar dat geeft moeilijkheden met de eierleggende zoogdieren. )