Fossiele Felidae

De orde Roofdieren, Carnivora, is een van de ordes die het eerst zichtbaar wordt in de fossiele overlevering. De eerste beesten van de orde Roofdieren heten miaciden. Ze zien er vagelijk wezelachtig uit, met een lang lijf, korte poten en voeten die geschikt lijken voor klimmen. De reconstructie geeft wat strepen en vlekken: veel roofdieren hebben dat.



figuur 13.11 blz 289 uit Prothero 2007

De Katten als familie, de Felidae, zijn ook oud. Niet de Katten die er nu zijn: dat zijn alle maal jonge soorten: heel laat Plioceen en Pleistoceen. De eerste bobcat Lynx rufus is 2.5 Ma oud, en dat lijkt in wat ik kan vinden een eerste fossiel verschijnen van een huidige soort. Niet dat ik veel kan vinden: er is weinig overzicht van de fossielen van de huidige katten, en zeker niet van de Kleine Katten. Navraag leverde niet veel op: “en het lijkt allemaal veel op elkaar”. Onderkaakjes fossiliseren relatief veel, en alle katten hebben hetzelfde aantal tanden en kiezen (behalve de lynx, hoera, iets om naar te kijken), en zoveel in grootte verschillen ze ook niet.

De Katten, de Echte Ware Katten Felidae, omvatten de sabeltandkatten en de bijtende katten. Er zijn ooit drie groepen sabeltandkatten geweest die bij de Felidae horen, en nu zijn er alleen nog maar bijtende katten.




figuur 2.16 uit Turner & Antón 1997
Fylogenie van de Katachtigen Felidae

Het eerste beest dat bij de Felidae ingedeeld wordt is Proailurus lemanensis, gevonden in Frankrijk in lagen met data omstreeks 30 miljoen jaar. Beesten van het geslacht Proailurus verspreiden zich tot in Noord-Amerika, met een beest in Nebraska uit het Mioceen van een 16 miljoen jaar oud.


figuur 2.12 uit Turner & Antón 1997
Skelet van Proailurus lemanensis


figuur 4.13 uit Turner & Antón 1997
Proailurus in een boom


Proailurus heeft een vrij lange rug en vrij korte poten voor een kat. De achterpoten zijn langer dan de voorpoten, en de achtervoet is relatief kort.

Proailurus wordt opgevolgd door Pseudaelurus. Beesten van 20 miljoen jaar oud tot 8 miljoen jaar oud worden ingedeeld bij het geslacht Pseudaelurus. Pseudaelurus is dan ook nogal divers. Pseudaelurus turnauensis is de oudste soort, maar ook een wijd verspreide soort die blijft bestaan tot 8 miljoen jaar geleden. Het ziet er naar uit dat Pseudaelurus turnauensis de voorouder van de overige Pseudaelurus soorten is. Pseudaelurus lorteti had ongeveer de maat van een lynx.


figuur 2.14 uit Turner & Antón 1997
Skelet van Pseudaelurus lorteti

In Noord-Amerika kwamen twee soorten vrij grote Pseudaelurus voor.



figuur 2.15 uit Turner & Antón 1997
Pseudaelurus sp in een boom. Het beest is ongeveer zo groot als een kleine poema, maar de achtervoeten zijn korter dan bij de huidige poema.


De grote soort Pseudaelurus quadridentatus (van een 30 kg) heeft nogal grote hoektanden, en geld daarom als de voorloper van de sabeltandtijgers, de Machairodontinae. De vergroting van de hoektanden tot sabelslagtanden is waarschijnlijk in de drie lijnen in de fylogenie afzonderlijk gebeurd (zie fylogenie plaatje).

Het oudste beest dat bij de groep levende katten kan horen is Felis attica, uit het late Mioceen van Frankrijk, omstreeks 9 miljoen jaar. Felis attica is in 1857 door een meneer Wagner beschreven, schijnt zo groot te zijn als een kleine bobcat (Amerikaanse lynx), - en verder kan ik er niets over vinden. Dat Felis attica Felis heet betekent niet dat het beest iets speciaals heeft met de Europese Wilde Kat, of de daarmee verwante groep die nu Felis genoemd wordt. Alle katten behalve het jachtluipaard hebben wel Felis geheten – ook leeuw en tijger.

Waarom is het ailurus in Proailurus en aelurus in Pseudaelurus? Verschil van mening tussen wie dan ook de namen gegeven hebben over hoe je ailouros – oud-Grieks voor wilde kat – omzet in zoölogisch Latijn. Heel onhandig.

************
A. Turner (text) & M. Antón (illustrations), 1997. The Big Cats and their fossil relatives. Columbia University Press, New York. ISBN 0-231-10228-3
D. Prothero, 2007. Evolution: what the fossils say and why it matters. Columbia University Press, New York. ISBN 978 – 0-231-13962-5

http://nl.wikipedia.org/wiki/Katachtigen
http://en.wikipedia.org/wiki/Proailurus
http://de.wikipedia.org/wiki/Proailurus
http://en.wikipedia.org/wiki/Pseudaelurus
http://de.wikipedia.org/wiki/Pseudaelurus

Breuk?! Nee, lay-out

Dit keer nog meer uitleg bij fylogenetische bomen. De vorige keer ging het erom niet in de war te raken door de lay-out. Elke fylogenetische boom is in principe opgebouwd uit v-vormige splitsingen. Als de splitsing er als Y uitziet, zijn links en rechts verwisselbaar in de lay-out: de lay-out mag draaien om de vertikale as. Als de splitsing er als liggende Y uitziet (nou ja, zo iets, v open naar links), zijn boven en beneden verwisselbaar in de lay-out: de lay-out mag draaien om de horizontale as. Bij een groot aantal soorten zijn dan veel lay-outs mogelijk ..

Lees altijd een fylogenetische boom van de de soorten die naast elkaar zitten, samen in een Y. Dan gaat het goed.

Dat is vorige keer gedemonstreerd aan figuur 2 uit het artikel van Johnson (en een hoop anderen auteurs) in Science van 2006: een figuur de acht groepen katten.

Figuur 1 van dat artikel geeft dezelfde groepen katten, maar ook alle soorten katten en ook wat beesten die voor vergelijking er bij gedaan zijn.


figuur 1 Johnson et al Science 2006.

Even kijken naar de overige beesten, getekend met zwarte lijntjes. Onder toepassing van de vorige blog over lay-out:

Alle katten samen als groep zijn meer verwant met de linsang (officiële naam Prionodon linsang, Engels banded linsang) dan met alle andere beesten.
De katten en de linsang samen zijn meer verwant met de (hyena + mangoeste + stokstaardje + fossa + palmcivet + genetkat) samen dan met enig ander beest uit enige andere groep, trouwens.

Er is nog wat lay-out in de figuur.
/ /
De lijn is daar onderbroken.
Betekent dat dat er een breuk is in de fylogenetische boom?

Nee – het betekent dat de lijn te lang was om in een plaatje van deze maat te passen. Lay-out, geen biologie.

Zuinigheid (met vlijt …)

Als we naar de morfologische kenmerken binnen de katten kijken, zien we dat er bijna geen een kenmerk is dat netjes groepen splitst. Kijk bijvoorbeeld bij de splitsing van de Grote Katten en de Kleine Katten. Er zijn drie kenmerken die alle zes de soorten Grote Katten hebben – maar die kenmerken komen her en der ook in de Kleine Katten voor. Er zijn drie kenmerken die niet in de Kleine Katten maar wel in de Grote Katten voorkomen. Twee van die drie kenmerken komen maar in vijf van de zes Grote Katten voor, niet dezelfde vijf Grote Katten. Van het derde kenmerk dat alleen in Grote Katten en niet in Kleine Katten voorkomt is niet bekend wat het is voor het Sneeuwluipaard. Dat is nog daarmee nog het beste kenmerk. Waarom weten we dit niet?
Het kenmerk is iets met de bobbels op de achterste valse kies van het melkgebit, in de onderkaak. Jonkies sneeuwluipaard zijn zelden voorradig in de dierentuin, en dan moeten ze ook nog hun mond open willen doen voor de tandarts

Het is dus binnen de familie Katten niet mogelijk om een indeling te maken die steeds een volgend kenmerk neemt, en dan de beesten splitst in een groep met en een groep zonder dat kenmerk. Maar we willen toch binnen de katten in groepen indelen. Wat is dan de volgende beste mogelijkheid voor indelen?

Zuinigheid bijvoorbeeld. Dat waren we in feite toch al aan het doen, al legden we er niet de nadruk op.
Een indeling die indeelt op: heeft kenmerk wel, heeft kenmerk niet, voor een opeenvolgende set kenmerken, maakt een indeling met de minst mogelijke verandering in kenmerktoestand. Twee groepen – wel-kenmerk, niet-kenmerk – is zuiniger dan vier groepen, twee met wel-kenmerk en twee met niet-kenmerk. Bij vier groepen – twee wel-kenmerk en twee niet-kenmerk – moeten we twee keer een overgang maken van niet-kenmerk naar wel-kenmerk; bij twee groepen – één wel-kenmerk, één niet-kenmerk – is er maar een keer een overgang van niet-kenmerk naar wel-kenmerk. Dat is zuiniger. Indelen op gezamenlijk afgeleid kenmerk geeft dus ook de zuinigste indeling die mogelijk is.

Dat idee van zuinigheid bij indelen houden we vast. We maken de indeling die het zuinigst is in aantal overgangen. Hierbij een voorbeeld van het idee.


Figuur blz 61 C.zimmer, TheTangled Bank

Dit principe van zuinigheid bij indelen heet parsimony. In de plaatjes die ik uit artikelen haal wordt het vaak gebruikt voor indelen. Het is niet de enige of modernste manier van indelen, maar een heel gangbare.

Het voordeel van zuinigheid bij indelen is dat het voor alle kenmerken gebruikt kan worden. Voor DNA sequenties, voor aminozuursequenties, voor kenmerken in levende organismen, voor kenmerken in fossielen – altijd te gebruiken.

Stel bijvoorbeeld dat we 4 vogelsoorten willen indelen, twee aan twee (waarom twee aan twee? voor het voorbeeld.). Dan zijn er drie mogelijkheden voor de indeling – drie fylogenetische hypothesen.


Campbell & Reece figure 25-14

We gaan kijken of we onderscheid kunnen maken tussen de fylogenetische hypothesen, op grond van DNA gegevens.

We hebben een sequentie van het DNA waarin op 7 plaatsen variatie tussen de soorten optreedt:


Campbell & Reece, figure 25-15a

Op plaats 1 verschilt soort I van de soorten II, III, en IV: base A en niet base G. De zuinigste indeling is dan die waarin er een verandering is opgetreden op plaats 1 na de laatste soortssplitsing tussen soort 1 en zijn naaste verwante soort: of dat nu soort II, soort III of soort IV is. Er is één verandering is nodig om het patroon op plaats 1 te krijgen.

Het kan zijn dat in werkelijkheid soort II, én soort III én soort IV veranderd zijn: dat weten we niet. Dat vraagt 2 of 3 veranderingen: het is zuiniger om het op 1 verandering te houden.

Eén verandering, op plaats 1 naar soort I, is het zuinigst. Maar plaats 1 vertelt ons niets over onze fylogenetische hypothesen. Plaats 2 ook niet, en de plaatsen 3 en 4 ook niet.

Bij plaats 5 komt er schot in de zaak. Hier hebben de soorten I en II G, en de soorten III en IV A. Het is het zuinigst om te veronderstellen dat de verandering opgetreden is in de gemeenschappelijke voorouder van soort I en II (als het om een mutatie van A naar G gaat) of in de gemeenschappelijke voorouder van soort III en IV (als het om een mutatie van G naar A gaat). Dan gaat het om één verandering, die dan op de linker fylogenetische hypothese duidt. De middelste en rechter fylogenetische hypothese hebben hier twee veranderingen nodig.

Plaats 6 doet hetzelfde als plaats 5: weer een stem voor de linker fylogenetische hypothese.

Plaats 7 spreekt de plaatsen 5 en 6 tegen: Hier hebben de soorten I en III T, en de soorten II en IV G. Het is het zuinigst om te veronderstellen dat de verandering opgetreden is in de gemeenschappelijke voorouder van soort I en III (als het om een mutatie van G naar T gaat) of in de gemeenschappelijke voorouder van soort II en IV (als het om een mutatie van Y naar G gaat). Dan gaat het om één verandering, die dan op de middelste fylogenetische hypothese duidt. De rechter en linker hebben hier twee veranderingen nodig.

Hoeveel veranderingen hebben we nodig in totaal, voor elk van de drie fylogenetische hypothesen?
Linker fylogenetische hypothese: DNA plaatsen 1, 2, 3, 4 brengen elk één verandering in; plaatsen 5 en 6 brengen elk één verandering in; plaats 7 heeft twee veranderingen nodig: totaal 8 veranderingen.
Middelste fylogenetische hypothese: DNA plaatsen 1, 2, 3, 4 brengen elk één verandering in; plaatsen 5 en 6 brengen elk twee veranderingen in; plaats 7 heeft één verandering nodig: totaal 9 veranderingen.
Rechter fylogenetische hypothese: DNA plaatsen 1, 2, 3, 4 brengen elk één verandering in; plaatsen 5 en 6 brengen elk twee veranderingen in; ook plaats 7 heeft hier twee veranderingen nodig: totaal 10 veranderingen.

De zuinigste fylogenetische hypothese is daarmee de linker: soort I indelen bij soort II, soort III bij soort IV.

Is het niet verschrikkelijk dat kenmerken elkaar tegenspreken?
Ligt er een beetje aan welke kenmerken het zijn. Hier gaat het om DNA, en omdat er maar 4 DNA basen zijn, is het nogal voor de hand liggend dat er door mutatie een zelfde toestand uitkomt, of dat er dezelfde mutaties optreden: als T één keer muteert is er 1/3 kans om op G uit te komen, en na lange tijd en veel mutaties is er ¼ kans om weer bij T terug te komen. Voor DNA is het daarmee te verwachten dat er tegenspraak optreedt als je naar verschillende base paren kijkt. Daarom wordt aan de zuinigste oplossing de voorkeur gegeven.

Bij katten is het ook niet vreselijk als pluimpjes aan de oren of spitse oorpuntjes wat her en der over de kleine katten voorkomen. Vooruit, zoiets mag onafhankelijk ontstaan. Sommige dingen mogen niet. Een moleculaire indeling op één gen die de Zuid-Amerikaanse groep van zes katten, de groep van de ocelot, uit elkaar gooit maakt het nodig te veronderstellen dat de fusie van chromosomen 2 en 3 op precies dezelfde manier twee keer onafhankelijk van elkaar is opgetreden. Hier gaat zuinigheid op chromosoomgebied voor: de DNA sequentie is dan waarschijnlijk te kort om goed in te kunnen delen.

***********************
N.A. Campbell & J.B. Reece, 2002. Biology, 6th Edition, Benjamin Cummings; Prentice-Hall. (2002 is de editie waar de figuren uit zijn; intussen is editie 8 uit)
C. Zimmer, 2009. The Tangled Bank: an introduction to evolution. Roberts and Company Publishers.

Binnen de katachtigen

We hebben de familie Felidae bereikt met het indelen op steeds een volgend kenmerk.
Morfologisch wordt het nu lastiger.

De traditionele systematiek had veel moeite met de indeling binnen de familie Katachtigen. Grote katten en Kleine katten – OK. Maar binnen de Kleine Katten? Eindeloos verschil van mening.

Tot de moleculaire systematiek met een grote dataset langskwam, en een indeling in acht groepen maakte.


Johnson etc 20006 Science fig 1 als op eerdere blog

Kunnen we nu, nu we de acht groepen weten, ook nagaan of er toch niet een goed morfologisch kenmerk zou zijn voor elke groep? Hoe moeilijk is het eigenlijk om de acht groepen morfologisch terug te vinden?

Daarvoor hebben we een tabel met kenmerken en soorten nodig. Mattern & McLennan hebben in 2000 een dergelijke tabel gepubliceerd. M&M gebruikten 10 kenmerken van de chromosomen en 58 morfologische kenmerken, naast een reeks DNA sequenties. M&M gebruikten alle kenmerken door elkaar voor een fylogenetische boom, morfologisch en moleculair. M&M kwamen ook tot acht groepen binnen de katten, bijna dezelfde groepen. De manoel en de roestkat zitten iets anders dan bij Johnson.

Ik houd niet zo van het mengen van verschillende typen kenmerken bij het maken van een fylogenetische boom. Dat is een beetje een kwestie van smaak. Ik geef de voorkeur aan een fylogenetische boom gemaakt op grond van DNA sequenties, om daarna te kijken hoe de morfologische kenmerken op die fylogenetische boom passen.

Van M&M’s 10 kenmerken van de chromosomen zijn er 9 wat moeizaam, van dat specialisten werk. Kenmerk 10 is de duidelijkste: fusie van chromosoom nummer 2 en chromosoom nummer 3 tot één chromosoom.


huiskat 38 chromosomen

De morfologische kenmerken zijn vaak heel erg specialistisch (sorry dat ik het zeg). Het gaat vaak over aan- of afwezigheid van knobbeltjes op de kiezen, of richeltjes ergens bij oorbotjes. Kiezen zijn heel belangrijk voor indelen, en al hun bobbels, richels en dalen hebben namen. Het is bijna net zo erg als automerken en hun modellen. Een paar kenmerken is voor iedereen duidelijk te zien, zoals kwastjes op de oren of een korte staart.

In de tabel van M&M staat of een kenmerk aanwezig of afwezig is. Wat is dat, dat een kenmerk afwezig is? Bijvoorbeeld dit: 38 chromosoomparen is geen kenmerk, omdat 38 chromosoompaar het basisaantal voor alle roofdieren is. Het is de toestand om vanuit te gaan. Een kenmerk voor indeling is juist de veranderde toestand, iets nieuws, hier chromosoomfusie tot 36 chromosoompaar. Chromosoomfusie is een gezamenlijk afgeleid kenmerk voor één groep katten, zoals haar voor de zoogdieren en knipkiezen voor de roofdieren.

Ik heb de tabel wat gesorteerd, en ingekleurd; kenmerken die maar bij één of enkele katten optreden heb ik weggelaten. Elke soort kat krijgt een regel in de tabel. Elk kenmerk krijgt een kolom in de tabel. De acht groepen van Johnson (2006) uit Science zijn in kleuren aangegeven, en genummerd 1 t/m 8. De acht groepen zijn:

1 Panthera groep = Grote Katten: leeuw, tijger enzo
2 Pardofelis groep = marmerkat en twee andere katten
3 Caracal groep = caracal, serval
4 Leopardus groep = Zuid-Amerikaanse katten, oa ocelot
5 Lynx groep = lynx
6 Puma groep = poema en jachtluipaard
7 Prionailurus groep = Zuidoost-Aziatische katten
8 Felis groep = Nabije Oosten katten

Verder heb ik per kenmerk en kat het vakje zwartgemaakt als het kenmerk aanwezig is.
Dat levert dan de volgende sortering op, in kleuren:

Figuur alle katten

We zien drie dingen (of meer):
Ten eerste is er geen enkele kolom zwart voor een groep en niet-zwart voor alle andere groepen. Er is geen enkel kenmerk waarop precies een scheiding te maken valt. Er is altijd wel ergens een beest buiten de groep dat een kenmerk ook heeft, of een beest in de groep dat een kenmerk niet heeft.
Ten tweede zijn er in de linkerhelft twee grote gebieden in de tabel met veel zwart (omgeven met roze lijnen), en is er rechts daarvan een veel rommeliger patroon.

Eerst de linker kant.


Figuur Grote Katten en Kleine Katten

Voor het derde punt kunnen we naar de uitvergroting van het linkerdeel kijken. Die omgeven een rechthoek verdeeld in vier andere rechthoeken. De verdeling is tussen de Grote Kattten en de Kleine Katten. We zien links bovenaan een rechthoek met veel zwart. Dat betekent dat de Grote Katten die kenmerken vaak hebben. Rechts bovenaan is een rechthoek met erg weinig zwart: de meeste Grote Katten hebben die kenmerken niet. Links onderaan is een rechthoek met vrij weinig zwart: de Kleine Katten vertonen die kenmerken niet, niet veel van de Kleine Katten tenminste. En rechts onderaan is een rechthoek met veel zwart, voor kenmerken die veel Kleine Katten gezamenlijk hebben.

Dat betekent dat de Grote Katten en de Kleine Katten redelijk morfologisch uit elkaar te houden zijn. Maar dat wisten we altijd al.


Figuur binnen de Kleine Katten

Binnen de Kleine Katten werkt er heel weinig. Voor groep 2 Pardofelis is er maar 1 morfologisch kenmerk gezamenlijk, en dat delen ze dan ook nog met groep 8 Felis. Voor groep 3 het geslacht Caracal is er geen enkel kenmerk. De Zuid-Amerikaanse katten, groep 4 Leopardus, doen het beter: twee kenmerken om ze samen te nemen, maar een daarvan is de fusie van de chromosomen 2 en 3, en dat is een hele mooie.
De volgende groep, Lynx, met korte staart, en puntige oren met pluimpjes, is heel duidelijk.

Voor deze vier groepen is er geen enkel kenmerk naar de alternatieve kant, dat groepen samenneemt. Alleen de afsplitsingen hebben een kenmerk. Maar nu komt er iets dat de drie volgende groepen gezamenlijk hebben, één kenmerk, iets met chromosomen.

De poema en het jachtluipaard komen samen op twee kenmerken op de achterpootbotten; en hun maat natuurlijk, maar die staat niet in de tabel. De Aziatische boskatten delen een schedelkenmerk. Felis tenslotte heeft 4 kenmerken, oa puntige oren en een relatief klein neusje. Tenminste, niet de eigenlijke neus, maar dat onbehaarde neusstukje dat wat vochtig hoort te wezen.

Het is niet veel, aan morfologische oogst. Drie aftakkingen: groep 4 Zuid-Amerikaanse katten, groep 5 lynx, groep 6 poema en jachtluipaard. Lynxen en poema, jachtluipaard zien er anders uit en komen ook uit de morfologische lijst naar voren. De Zuid-Amerikaanse katten delen een chromosoomverandering. De lynx apart indelen is nooit een probleem geweest, de poema apart zetten ook niet. Het jachtluipaard bij de poema? Niet volgens de oudere indelingen.

De rest? Heel erg algemeen ‘kat’, variatie op een thema.

De vraag was: hoe moeilijk is het eigenlijk om de acht groepen morfologisch terug te vinden, als je eenmaal weet dat ze er moleculair zijn? Heel moeilijk. Op hun vachtjes op het oog herkennen lukt even goed, hoe onwetenschappelijk ook.


Serval looking back

********************************
W.E. Johnson, E.Eizirik, J. Pecon-Slattery, W.J. Murphy, A. Antunes, E. Teeling, S.J. O’Brien, 2006. The Late Miocene Radiation of Modern Felidae: A Genetic Assessment. Science 311: 73-77
W.G. Nash, J.C. Menninger, H.M. Padilla-Nash, G. Stone, P.L. Perelman, S.J. O’Brien, 2008. The ancestral carnivore karyotype (2n = 38) lives today in Ringtails. Journal of Heredity 99: 241–253
M.Y. Mattern & D.A.. McLennan, 2000. Phylogeny and Speciation of Felids. Cladistics 16: 232–253

Katachtigen en katvormigen

De katten, dat wil zeggen de familie katachtigen, de Felidae, zijn in de vorige blogpost gesorteerd op hun DNA ten opzichte van een buitengroep van zeven soorten:

Johnson 2006 figuur 1, herhaling

Die buitengroep bestaat uit allerlei onbekende beesten. Waarom geen bekend beest, als hond, wolf, marter, otter of beer genomen?

‘Bekend’? Bekend voor Europeanen, en ook Amerikanen, dwz VS bewoners. Europeanen zijn groot geworden met een arme fauna: meestal weten ze dat niet. Er is nog zoveel meer. Dat zoveel meer aan beesten is in de figuur hierboven gebruikt als de buitengroep – omdat ze allemaal dichter bij de katten staan dan de honden doen.

De orde Roofdieren, Carnivora, wordt gesplitst in twee grote groepen, de Hondvormigen Caniformia en de Katvormigen, de Feliformia. De splitsing is om te beginnen op morfologische gronden gebeurd, maar de twee groepen komen perfect uit een vergelijking van moleculaire sequenties van allerlei DNA.

overzichts figuur hondvormigen en katvormigen

In Nederland komt van de Katvormigen alleen de Huiskat voor, in Europa de Huiskat, de Wilde Kat en de Lynx. Alle Nederlandse wilde roofdieren behoren tot de Hondvormigen. Katvormigen zijn tropische beesten, uit Aziatisch of Afrikaans regenwoud of uit de steppes – geen beesten die wij gewend zijn. Wie in Nederland heeft enig idee van genetkatten of civetkatten? OK: stokstaartjes – die zijn op de TV, in de soap Meerkat Manor (op Animal Planet).

Stokstaartje

Alle beesten in de buitengroep in de eerste figuur zijn Katvormigen. De onderorde Feliformia bestaat volgens het zoogdierboek van Eisenberg uit 1981 uit de familie Katten, Felidae, de familie Hyaena’s, Hyaenidae, en in ieder geval één en misschien wel drie families: de wijde groepViverridae, of de nauwe Viverridae, met de Herpestidae en de Cryptoproctidae. De Herpestidae zijn dan de mangoesten, de familie Cryptoproctidae heeft één soort, de Fretkat of Fossa van Madagascar. De rest van de civetten en genetten zitten nog steeds in de Viverridae. Heel impopulaire beesten: bijna Wiki-loos:

http://nl.wikipedia.org/wiki/Civetkatachtigen

civetkattenclub

Als er in 1981 zelfs over de familie-indeling geaarzeld werd is het duidelijk dat het om een club beesten gaat waarbij veel onduidelijk is. Moleculair onderzoek en sorteren op grond van DNA sequenties bracht veel duidelijkheid. Bij stukjes en beetjes, dus niet alle soorten tegelijk maar per handzame club soorten, is het DNA in kaart gebracht en gesorteerd.

Gaubert en Veron publiceerden in 2003 een artikel over de hoofdindeling van de Katvormigen. Ze richtten zich op soorten waar het raadsel zich leek te concentreren: de pardelroller of Afrikaanse palm civet Nandinia binotata, de Afrikaanse linsang Poiana richardsonii, de twee Aziatische linsangs, de gestreepte linsang Prionodon linsang en de gevlekte linsang Prionodon pardicolor:

Afrikaanse palm civet

Afrikaanse linsang

gevlekte linsang

gestreepte linsang

Gaubert en Veron gebruikten DNA uit de celkern voor een sortering van een aantal Katvormige beesten, met vijf Hondvormigen als buitengroep. Hun resultaten staan in de volgende figuur, ongelukkig genoeg met alleen officiële Latijnse namen. Hierbij een lijstje met de beesten en hun achtergrond:

Nandinia binotata, Afrikaanse palm civet of pardelroller
Prionodon pardicolor, gevlekte Aziatische linsang
Felis, huiskat en Europese wilde kat
Panthera,leeuw en tijger
Crocuta crocuta, gevlekte hyena
Cryptoprocta ferox, fretkat of fossa, van Madagascar
Herpestes ichneumon, ichneumon, Egyptische mangoest
Paguma larvata, witsnorpalmroller
Paradoxurus hermaphrodius, loewak
Civectitis civetta, Afrikaanse civetkat
Viverricula indica, kleine indische civet
Viverra, geslacht civetkatten
Poiana richardsonii, Afrikaanse linsang
Genetta, geslacht genetkatten

figuur 3 Gaubert & Veron 2003.
Pijl boven: Prionodon en katten
Pijl beneden: Poiana en genetkatten

De twee linsangs, de Afrikaanse en de Aziatische, zijn beide bewoners van dicht tropisch regenwoud. Er lijkt van beide weinig bekend. Ze lijken redelijk veel op elkaar, zeker op het eerste gezicht. Deze twee, en de Afrikaanse palm civet, zorgden min of meer voor een verrassing.

De Afrikaanse palm civet Nandinia binotata bleek naast alle andere beesten van de Katvormigen te staan. In de fylogenetische boom is de eerste splitsing Nandina binotata tegen alle andere soorten; Nandinia binotata is daarmee de zustergroep van de overige Feliformia. Als gevolg daarvan heeft Nandinia nu een eigen familie gekregen, de Nandiniidae.

Nandinia binotata

De Aziatische linsang Prionodon pardicolor blijkt de zustergroep van alle katachtigen samen – net als in de figuur van de katachtigen hier helemaal bovenaan. De twee soorten Aziatische linsang hebben nu hun eigen familie, de Prionodontidae. Binnen de Katvormigen zijn de Aziatische linsangs het meest verwant met de katten.

Prionodon pardicolor

De Afrikaanse linsang Poianan richardsonii is de zustergroep van de genetkatten.

Afrikaanse linsang

De Afrikaanse palm civet en de linsangs laten zien hoeveel diversiteit en verschil in afstamming een onduidelijke morfologische groep als de civetkatten kan verbergen. Binnen de Katvormigen zijn er nu diepe lijnen met weinig soorten, als de Afrikaanse palm civet, de Aziatische linsangs en ook de hyaena’s. En heldere groepen met veel soorten, als de Katten en de Genetkatten.

Gaubert en Veron vertellen dat de gestreepte Aziatische linsang het eerst beschreven is, van Java, in 1821, door Horsfield. Horsfield vatte de linsang als een beest dichtbij de katten op – en tot de moleculaire gegevens kwamen had niemand dat overgenomen.

******************************************

J.F. Eisenberg, 1981. The mammalian radiations. The Athlone Press, London.
P. Gaubert & G. Vernon, 2003. Exhaustive sample set among Viverridae reveals the sister-group of felids: the linsangs as a case of extreme morphological convergence within Feliformia. Proceedings of the Royal Society of London B 270: 2523-2530.

Katten

Er zijn tenminste 37 en misschien 42 soorten katten. Daarvan staan er 37 - ½ of 42 – ½ op de rode lijst, en de halve is deze:

kitten

Alle soorten katachtigen behalve de huiskat dreigen uit te sterven, zeker in het wild. Van de huiskat zijn er vele miljoenen individuen.

Zijn er 42 soorten katachtigen? Misschien. Dit lijkt het maximum aan aantal soorten. De Nevelpanter is dan als twee soorten gerekend, één in Indochina en één op Sumatra en Borneo, de Iberische Lynx is als een afzonderlijke soort gerekend, de Borneo Goudkat ook, en de Noord-Afrikaanse Wilde Kat en Gobi Kat zijn afzonderlijk gerekend naast de Europese Wilde Kat. Een lijst van soorten staat hier:

groep Engels Nederlands Latijn, formele naam

(let op: sommige namen zijn opklikbaar voor meer informatie)

1 Clouded Leopard Nevelpanter Neofelis nebulosa
1 Bornean Clouded Leopard Borneose nevelpanter Neofelis diardi
1 Snow Leopard Sneeuwpanter, sneeuwluipaard Panthera uncia
1 Jaguar Jaguar Panthera onca
1 Leopard Luipaard, Panter Panthera pardus
1 Tiger Tijger Panthera tigris
1 Lion Leeuw Panthera leo
2 Marbled Cat Marmerkat Pardofelis marmorata
2 Asian Golden Cat Aziatische goudkat Pardofelis temminckii
2 Bay Cat Borneo goudkat Pardofelis badia
3 African Golden Cat Afrikaanse goudkat Caracal aurata
3 Caracal Caracal Caracal caracal
3 Serval Serval Caracal serval
4 Pantanal Cat Pantanalkat Leopardus braccatus
4 Colocolo Colocolokat Leopardus colocolo
4 Geoffroy's Cat Geoffroykat Leopardus geoffroyi
4 Kodkod Nachtkat, kodkod Leopardus guigna
4 Andean Mountain Cat Bergkat, Andeskat Leopardus jacobitus
4 Pampas Cat Pampaskat, graskat Leopardus pajeros
4 Ocelot Ocelot Leopardus pardalis
4 Oncilla, tigrina Tijgerkat, oncilla Leopardus tigrinus
4 Margay Margay Leopardus wiedii
5 Canadian Lynx Canadese lynx Lynx canadensis
5 Eurasian Lynx Euraziatische lynx Lynx lynx
5 Iberian Lynx Iberische lynx Lynx pardinus
5 Bobcat bobcat Lynx rufus
6 Cheetah Jachtluipaard, cheetah Acinonyx jubatus
6 Cougar Poema, bergleeuw Puma concolor
6 Jaguarundi Jaguarundi Puma yagouaroundi
7 Leopard Cat Bengaalse tijgerkat Prionailurus bengalensis
7 Iriomote Cat Iriomotekat Prionailurus iriomotensis
7 Pallas's cat Manoel, Pallaskat Otocolobus manul
7 Flat-headed Cat Platkopkat, marterkat Prionailurus planiceps
7 Rusty-spotted Cat Roestkat Prionailurus rubiginosus
7 Fishing Cat Vissende kat Prionailurus viverrinus
8 Chinese Mountain Cat Gobikat Felis bieti
8 Libyan Cat Noord-Afrikaanse wilde kat Felis libyca
8 Jungle Cat Moeraskat Felis chaus
8 Sand Cat Woestijnkat Felis margarita
8 Black-footed Cat Zwartvoetkat Felis nigripes
8 Wild Cat Europese wilde kat Felis silvestris

fig 2 O’Brien et al 2008: verspreiding van kattensoorten

Katten zijn gemakkelijk te herkennen. Kijk naar huiskat thuis en naar tijger in de dierentuin, en u herkent een beest als Kat: dat ronde hoofd, dat soepele maar niet erg lange lijf. En de vachtjes!

ocelot

De officiële diersystematiek karakteriseert de familie katachtigen, Felidae, onder andere aan hun gespecialiseerde tanden – 30 in totaal, weinig voor een zoogdier – en intrekbare klauwen. Dan zijn er duidelijk een aantal Grote Katten, Pantherinae: leeuw, tijger, luipaard, jaguar, ondergebracht in het geslacht Panthera, de nevelpanter in het geslacht Neofelis, het sneeuwluipaard in het geslacht Uncia. De rest heet Kleine Katten, Felinae. Sommige Kleine Katten zijn vrij groot: de puma in het geslacht Puma, het jachtluipaard in Acinonyx, en de lynxen in Lynx. Maar dan. Het zoogdierenboek van Eisenberg uit 1981 zegt dat de rest van de Kleine Katten vaak allemaal tot het geslacht Felis gerekend worden. De systematen konder er op grond van hun morfologie geen wijs uit. Of soms werd een aantal soorten een eigen geslacht gegeven, zoals de Manoel het geslacht Otocolobus.

manoel jonkies

Leve het sequencen van DNA! DNA sequenties kun je sorteren, en daarmee is er helderheid in een onduidelijke situatie gekomen.

Johnson et al (2006) analyseerden lange sequenties van kern DNA en mitochondriaal DNA, en zagen acht helder te onderscheiden groepen. Dat zijn de groepen die hierboven in de lijst 1 tot en met 8 genoemd zijn. In de volgende figuur hebben de groepen een verschillende kleur.

fig 3 uit O’Brien 2008 naar Johnson 2006

De eerste splitsing (volgens DNA) in de familie katachtigen leidt tot de splitsing die de systematen altijd al gemaakt hadden: die tussen de Grote Katten en de Kleine Katten. Binnen de Kleine Katten komt dan de splitsing tussen de in Azië wonende Pardofelis tegen de rest, dan de ....Ok, het is op volgorde in de figuur te zien.

De oorspronkelijke figuur van de fylogenie is ingekleurd naar waar de katten wonen. Het blijkt dan duidelijk dat de groepindeling volgens DNA vaak te maken heeft met de woonplaats van de katten. De Grote Katten, die eerder hun eigen weg zijn gegaan, zijn meer verspreid over de continenten.

Johnson 2006 figuur 1
Pijltjes extra ondersteuning patroon, sterretjes patroon van opeenvolgende splitsingen niet helder; in de Grote Katten bv bij de volgorde van de splitsingen leeuw, tijger, luipaard, jaguar.

In beide versies van de figuur komt de lengte van de lijnen overeen met het aantal verschillen in het DNA. Streepjes // geven aan dat de lijn onderbroken is, omdat de lijn te lang werd voor de lay-out.

In de hier laatst gegeven maar oorspronkelijke versie van de figuur staan nog meer beesten genoemd. Onderaan: die beesten zijn samen de buitengroep. Een beest springt er uit: Prionodon linsang, de gestreepte linsang. Dat is geen kat, maar het blijkt duidelijk dat de linsang dichter bij de katten staat dan de overige beesten van de buitengroep.

Er staat nog meer in de figuren: de tijd van splitsing. In een volgende blogpost – ooit – kom ik op die tijd terug. Eerst komt de verdere moleculaire indeling: niet alleen van de katten, maar van alle roofdieren. Volgende keer over de linsang!

********************************
http://nl.wikipedia.org/wiki/Felidae
http://en.wikipedia.org/wiki/Felidae
http://www.allemaalkatten.nl/wildekatten/index.html

W.E. Johnson,E. Eizirik, J. Pecon-Slattery,1W.J. Murphy, A. Antunes, E. Teeling, S.J. O’Brien, 2006. The Late Miocene Radiation of Modern Felidae: A Genetic Assessment. Science 311; 73-77
S.J. O’Brien, W. Johnson, C. Driscoll, J. Pontius, J. Pecon-Slattery, M. Menotti-Raymond, 2008. State of cat genomics. Trends in Genetics 24: 268-278
J.F. Eisenberg, 1981. The mammalian radiations. The Athlone Press, London.

Tyger! Tyger! burning bright

Dit is de beginregel van een van de bekendste gedichten van William Blake (1757–1827), een bekende wat mystieke dichter. Misschien nog bekender is zijn gedicht ‘Jerusalem’. Dat wordt elk jaar aan het einde van The Last Night of the Proms in the Royal Albert Hall gezongen. Dat is het lied met de moeilijke wijs dat begint met ‘And did those feet in ancient time’ en eindigt met ‘Till we have built Jerusalem, In England's green and pleasant land.’.

Tyger autograph William Blake

Mensen zijn gefascineerd door de gouden bosbewoner met de zwarte strepen en de witte vlek achterop elk oor. Een bosbewoner, die zacht, geheimzinnig en gevaarlijk verschijnt ...

Tijgers zijn territoriaal, op het systeem dat het territorium van een mannetjestijger een aantal territoria van tijgerinnen bevat. Maar ze zijn ook heel sociaal: hieronder de familie tijger aan het afkoelen op een warme dag in het tijgerreservaat in India.

Tijger, tijgerin en tijgertjes. Pa vooraan, ma wast een jonkie. Uit: V. Thapar, 1999. The secret life of tigrs. OUP., en ook uit: V. Thapar, 1989. Tigers: the secret life. Elm Tree books.

De tijger is bijna aan het einde. De schatting is dat er in 1900 nog 100 000 tijgers in het wild leefden. Misschien waren er nog 7000 in het wild in 2000 – dan zijn er nu minder. Duidelijke oorzaak van de teruggang in het wild: te veel mensen, te veel in beslag genomen terrein, te veel ego’s met geweren, en stropen voor vacht en als medicijn.

Tijgerverspreidingsgebieden in 1900 en 1990 (wikipedia)

Er worden nu negen ondersoorten onderscheiden, op grootte en vachtpatroon. Er zijn al drie ondersoorten van de tijger, Panthera tigris, uitgestorven:
Balinese tijger (P. t. balica) (1937)
Javaanse tijger (P. t. sondaica) (1979?)
Caspische tijger (P. t. virgata) (jaren 50 ???, 1970 ???)

Caspische tijger in dierentuin

Er zijn nu nog zes ondersoorten over.
De Chinese tijger (P. t. amoyensis) is waarschijnlijk in het wild uitgestorven, en het is niet zeker dat alle tijgers die P. t. amoyensis genoemd worden door hun dierentuin dat ook werkelijk zijn.
De Sumatraanse tijger (P. t. sumatrae) sterft bij de dag uit, als gevolg van de aanleg van palmolieplantages (net als de orang-oetan).
De Siberische tijger (P. t. altaica) is met een 500 beesten relatief welvarend; dit is meer tijgers dan het weleens geweest is.
De Malakka tijger (P. t. jacksoni) heeft misschien een 700 exemplaren.
De Bengaalse tijger (P. t. tigris) gaat sterk achteruit: misschien nog 1000, 60% daling in 10 jaar.
De Indo-Chinese tijger (P. t. corbetti) heeft een paar honderd in het wild.

Voordat het te laat is wordt de tijger bestudeerd. Het gaat hier om studies naar het mitochondriaal DNA (mtDNA) van tijgers van de verschillende ondersoorten, om te proberen te weten te komen of de ondersoorten genetisch min of meer herkenbaar zijn, en wat de verwantschap tussen de verschillende ondersoorten mag wezen. De figuur geeft de verspreiding van de ondersoorten, en het aantal tijgers dat bemonsterd is. De bemonsterde tijgers wonen bijna allemaal in de dierentuin.

fig 1 Luo et al 2004.

Bij de eerste studie, Luo et al (2004), werden 134 tijgers van de zes ondersoorten bemonsterd. De tweede studie, Driscoll et al (2009), werden daar monsters van huid of bot van 20 individuen van de Caspische tijger die bewaard waren in musea aan toegevoegd. de vraag was of de Caspische tijger voortkwam uit de Bengaalse tijger van India, of uit de Siberische tijger. Kwamen de voorouders van meest westelijke tijgers noordlangs of zuidlangs vanaf het kerngebied in Zuid-China / Indochina naar hun laatste woonplaats? Er werd op grond van mitochondriaal DNA een fylogenetische boom gemaakt, en de vraag is dan of de fylogenetische boom aanleiding geeft om te kiezen voor de route die de voorouders van de meest westelijke tijger genomen hadden.

fig 2 Driscoll et al 2009, met namen

Twee zaken waren al snel duidelijk. De Siberische tijgers waren allemaal gelijk in hun mtDNA. Van de Caspische tijger waren 17 van de 20 individuen ook identiek. Bovendien verschilden de Caspische tijgers en de Siberische tijgers maar op één plaats in hun DNA. Dat betekent dat de Caspische tijger en de Siberische tijger elkaars naaste verwanten zijn. Bovendien bleek uit de fylogenetische boom met alle ander tijger ondersoorten dat in de volgorde van afstamming van de ondersoorten de Siberische tijger een variant is op de Caspische tijger – en niet andersom.

figuur 1 Driscoll et al 2009, verspreidingsgebied met routes

Er zijn verschillende mogelijkheden voor de afstamming van de noordelijke en westelijke tijgers. De westelijke tijger, de Caspische, kon Iran, de Kaukasus en Centraal-Azie bereikt hebben via India (route A). In dat geval zou het logisch zijn als de Caspische tijger en de Bengaalse tijger in de fylogenie bij elkaar komen, met de Caspische tijger als voortzetting van de Bengaalse tijger. Dat zien we niet, en daarmee vervalt de zuidelike route.
Ook een mogelijkheid zou zijn dat de Siberische tijger naar het westen gemigreerd was, en daar verscheen als de Caspische tijger (route B). In dat geval zouden we de Caspische tijger als variant op de Siberische tijger zien: maar het is andersom. Bovendien zou dan te verwachten zijn dat de Siberische tijger en de Caspische tijger meer overeenkwamen met de Chinese tijger dan met de Indochinese tiger. Dat is niet zo. Daarmee vervalt een trek naar het westen ten noorden van de Gobi woestijn.
Er is een derde weg naar het westen vanuit China, de weg die de mensen ook lang genomen hebben: langs de Gansu corridor, een corridor 1000 km lang en 100 km breed ten noorden van de Himalaya en ten zuiden van de Gobi woestijn – beter bekend als het oostelijke deel van de Zijde Route.

Gansu Corridor

De oostelijke kant van de Gansu corridor zou misschien nog door de Indochinese tijger bezet geweest kunnen zijn. Een trek van tijgers naar het westen langs de Zijde Route (route C), en daarna weer naar het oosten door Centraal Azie ten noorden van de Gobi woestijn (route D) zou een patroon als in de fylogenie met Indochinese tijger, Caspische tijger en Siberische tiger opleveren . Hiervoor pleit ook dat er waarnemingen bestaan van tijgers uit Zuid-Siberie (groene puntjes).

De fylogenie geeft verder ook wat problemen. De Chinese tijger (Panthera tigris amoyensis) splitst onderaan in de fylogenie af. De interpretatie is dan dat alle andere tijgers onderling meer verwant zijn dan enige tijger met de Chinese tijger. Gezien de geografie kan het eigenlijk niet betekenen dat de Chinese tijger de basis populatie is waarvan de rest afstamt. Ook is het vreemd dat de Sumatraanse tijger en de Bengaalse tijger daarna onafhankelijk afsplitsen, maar de Indochinese tijger zo hoog in de splitsingen terecht komt.

Er is altijd de verleiding om de onderste afsplitsing als het oudste of meest basale type te zien. In feite zeggen fylogenetische bomen dat niet automatisch. Dat hebben we bij het geval van Drosophila simulans, D. mauritiana en D. sechellia. Gebruik van vele D. simulans stammen laat zien dat D. mauritiana en D. sechellia van D. simulans afstammen. Eén D. simulans stam, en D. mauritiana en D. sechellia, plaatst D. mauritiana aan de basis. D. simulans, waar beide andere soorten van afstammen, komt dan bovenaan in de fylogenie tereicht. Met andere woorden, met weinig beesten kan een fylogenie misleiden over splitsingspatronen.

Een fylogenie is een mobile: ik kan de takjes anders plaatsen en inkleuren. Bij Drosophila weten we hoe de situatie is, en daar kunnen de takjes verplaatst:

Drosophila moraal

Bij de tijger is het mogelijk de Indochinese ondersoort als de stam te beschouwen – dus zoals D. simulans in het Drosophila voorbeeld. Een populatie uit bijvoorbeeld Laos en Yunnan zou dan een aantal keren migranten hebben voortgebracht, naar de verschillende gebieden van de ondersoorten.

Tijger stamboom op andere manier

Kijk het goed na: deze stamboom heeft voor wat betreft de uiteinden van de takken dezelfde vorm als die van Driscoll et al 2009 – alleen is de stam ingekleurd en een naam gegeven. Dat is een hypothese die te testen zou zijn bij voldoende gegevens.

*********************
Luo et al, 2004. Phylogeograpy and genetic ancestry of tigers (Panthera tigris). PloS Biology 2 e442.
Driscoll et al, 2009. Mitochondrial phylogeography illuminates the origin of the extinct Caspian tiger and its relationship to the Amur tiger. PLoS ONE 4 e4125.
http://en.wikipedia.org/wiki/Tiger#Subspecies