Tyger! Tyger! burning bright

Dit is de beginregel van een van de bekendste gedichten van William Blake (1757–1827), een bekende wat mystieke dichter. Misschien nog bekender is zijn gedicht ‘Jerusalem’. Dat wordt elk jaar aan het einde van The Last Night of the Proms in the Royal Albert Hall gezongen. Dat is het lied met de moeilijke wijs dat begint met ‘And did those feet in ancient time’ en eindigt met ‘Till we have built Jerusalem, In England's green and pleasant land.’.

Tyger autograph William Blake

Mensen zijn gefascineerd door de gouden bosbewoner met de zwarte strepen en de witte vlek achterop elk oor. Een bosbewoner, die zacht, geheimzinnig en gevaarlijk verschijnt ...

Tijgers zijn territoriaal, op het systeem dat het territorium van een mannetjestijger een aantal territoria van tijgerinnen bevat. Maar ze zijn ook heel sociaal: hieronder de familie tijger aan het afkoelen op een warme dag in het tijgerreservaat in India.

Tijger, tijgerin en tijgertjes. Pa vooraan, ma wast een jonkie. Uit: V. Thapar, 1999. The secret life of tigrs. OUP., en ook uit: V. Thapar, 1989. Tigers: the secret life. Elm Tree books.

De tijger is bijna aan het einde. De schatting is dat er in 1900 nog 100 000 tijgers in het wild leefden. Misschien waren er nog 7000 in het wild in 2000 – dan zijn er nu minder. Duidelijke oorzaak van de teruggang in het wild: te veel mensen, te veel in beslag genomen terrein, te veel ego’s met geweren, en stropen voor vacht en als medicijn.

Tijgerverspreidingsgebieden in 1900 en 1990 (wikipedia)

Er worden nu negen ondersoorten onderscheiden, op grootte en vachtpatroon. Er zijn al drie ondersoorten van de tijger, Panthera tigris, uitgestorven:
Balinese tijger (P. t. balica) (1937)
Javaanse tijger (P. t. sondaica) (1979?)
Caspische tijger (P. t. virgata) (jaren 50 ???, 1970 ???)

Caspische tijger in dierentuin

Er zijn nu nog zes ondersoorten over.
De Chinese tijger (P. t. amoyensis) is waarschijnlijk in het wild uitgestorven, en het is niet zeker dat alle tijgers die P. t. amoyensis genoemd worden door hun dierentuin dat ook werkelijk zijn.
De Sumatraanse tijger (P. t. sumatrae) sterft bij de dag uit, als gevolg van de aanleg van palmolieplantages (net als de orang-oetan).
De Siberische tijger (P. t. altaica) is met een 500 beesten relatief welvarend; dit is meer tijgers dan het weleens geweest is.
De Malakka tijger (P. t. jacksoni) heeft misschien een 700 exemplaren.
De Bengaalse tijger (P. t. tigris) gaat sterk achteruit: misschien nog 1000, 60% daling in 10 jaar.
De Indo-Chinese tijger (P. t. corbetti) heeft een paar honderd in het wild.

Voordat het te laat is wordt de tijger bestudeerd. Het gaat hier om studies naar het mitochondriaal DNA (mtDNA) van tijgers van de verschillende ondersoorten, om te proberen te weten te komen of de ondersoorten genetisch min of meer herkenbaar zijn, en wat de verwantschap tussen de verschillende ondersoorten mag wezen. De figuur geeft de verspreiding van de ondersoorten, en het aantal tijgers dat bemonsterd is. De bemonsterde tijgers wonen bijna allemaal in de dierentuin.

fig 1 Luo et al 2004.

Bij de eerste studie, Luo et al (2004), werden 134 tijgers van de zes ondersoorten bemonsterd. De tweede studie, Driscoll et al (2009), werden daar monsters van huid of bot van 20 individuen van de Caspische tijger die bewaard waren in musea aan toegevoegd. de vraag was of de Caspische tijger voortkwam uit de Bengaalse tijger van India, of uit de Siberische tijger. Kwamen de voorouders van meest westelijke tijgers noordlangs of zuidlangs vanaf het kerngebied in Zuid-China / Indochina naar hun laatste woonplaats? Er werd op grond van mitochondriaal DNA een fylogenetische boom gemaakt, en de vraag is dan of de fylogenetische boom aanleiding geeft om te kiezen voor de route die de voorouders van de meest westelijke tijger genomen hadden.

fig 2 Driscoll et al 2009, met namen

Twee zaken waren al snel duidelijk. De Siberische tijgers waren allemaal gelijk in hun mtDNA. Van de Caspische tijger waren 17 van de 20 individuen ook identiek. Bovendien verschilden de Caspische tijgers en de Siberische tijgers maar op één plaats in hun DNA. Dat betekent dat de Caspische tijger en de Siberische tijger elkaars naaste verwanten zijn. Bovendien bleek uit de fylogenetische boom met alle ander tijger ondersoorten dat in de volgorde van afstamming van de ondersoorten de Siberische tijger een variant is op de Caspische tijger – en niet andersom.

figuur 1 Driscoll et al 2009, verspreidingsgebied met routes

Er zijn verschillende mogelijkheden voor de afstamming van de noordelijke en westelijke tijgers. De westelijke tijger, de Caspische, kon Iran, de Kaukasus en Centraal-Azie bereikt hebben via India (route A). In dat geval zou het logisch zijn als de Caspische tijger en de Bengaalse tijger in de fylogenie bij elkaar komen, met de Caspische tijger als voortzetting van de Bengaalse tijger. Dat zien we niet, en daarmee vervalt de zuidelike route.
Ook een mogelijkheid zou zijn dat de Siberische tijger naar het westen gemigreerd was, en daar verscheen als de Caspische tijger (route B). In dat geval zouden we de Caspische tijger als variant op de Siberische tijger zien: maar het is andersom. Bovendien zou dan te verwachten zijn dat de Siberische tijger en de Caspische tijger meer overeenkwamen met de Chinese tijger dan met de Indochinese tiger. Dat is niet zo. Daarmee vervalt een trek naar het westen ten noorden van de Gobi woestijn.
Er is een derde weg naar het westen vanuit China, de weg die de mensen ook lang genomen hebben: langs de Gansu corridor, een corridor 1000 km lang en 100 km breed ten noorden van de Himalaya en ten zuiden van de Gobi woestijn – beter bekend als het oostelijke deel van de Zijde Route.

Gansu Corridor

De oostelijke kant van de Gansu corridor zou misschien nog door de Indochinese tijger bezet geweest kunnen zijn. Een trek van tijgers naar het westen langs de Zijde Route (route C), en daarna weer naar het oosten door Centraal Azie ten noorden van de Gobi woestijn (route D) zou een patroon als in de fylogenie met Indochinese tijger, Caspische tijger en Siberische tiger opleveren . Hiervoor pleit ook dat er waarnemingen bestaan van tijgers uit Zuid-Siberie (groene puntjes).

De fylogenie geeft verder ook wat problemen. De Chinese tijger (Panthera tigris amoyensis) splitst onderaan in de fylogenie af. De interpretatie is dan dat alle andere tijgers onderling meer verwant zijn dan enige tijger met de Chinese tijger. Gezien de geografie kan het eigenlijk niet betekenen dat de Chinese tijger de basis populatie is waarvan de rest afstamt. Ook is het vreemd dat de Sumatraanse tijger en de Bengaalse tijger daarna onafhankelijk afsplitsen, maar de Indochinese tijger zo hoog in de splitsingen terecht komt.

Er is altijd de verleiding om de onderste afsplitsing als het oudste of meest basale type te zien. In feite zeggen fylogenetische bomen dat niet automatisch. Dat hebben we bij het geval van Drosophila simulans, D. mauritiana en D. sechellia. Gebruik van vele D. simulans stammen laat zien dat D. mauritiana en D. sechellia van D. simulans afstammen. Eén D. simulans stam, en D. mauritiana en D. sechellia, plaatst D. mauritiana aan de basis. D. simulans, waar beide andere soorten van afstammen, komt dan bovenaan in de fylogenie tereicht. Met andere woorden, met weinig beesten kan een fylogenie misleiden over splitsingspatronen.

Een fylogenie is een mobile: ik kan de takjes anders plaatsen en inkleuren. Bij Drosophila weten we hoe de situatie is, en daar kunnen de takjes verplaatst:

Drosophila moraal

Bij de tijger is het mogelijk de Indochinese ondersoort als de stam te beschouwen – dus zoals D. simulans in het Drosophila voorbeeld. Een populatie uit bijvoorbeeld Laos en Yunnan zou dan een aantal keren migranten hebben voortgebracht, naar de verschillende gebieden van de ondersoorten.

Tijger stamboom op andere manier

Kijk het goed na: deze stamboom heeft voor wat betreft de uiteinden van de takken dezelfde vorm als die van Driscoll et al 2009 – alleen is de stam ingekleurd en een naam gegeven. Dat is een hypothese die te testen zou zijn bij voldoende gegevens.

*********************
Luo et al, 2004. Phylogeograpy and genetic ancestry of tigers (Panthera tigris). PloS Biology 2 e442.
Driscoll et al, 2009. Mitochondrial phylogeography illuminates the origin of the extinct Caspian tiger and its relationship to the Amur tiger. PLoS ONE 4 e4125.
http://en.wikipedia.org/wiki/Tiger#Subspecies