Katten

Er zijn tenminste 37 en misschien 42 soorten katten. Daarvan staan er 37 - ½ of 42 – ½ op de rode lijst, en de halve is deze:

kitten

Alle soorten katachtigen behalve de huiskat dreigen uit te sterven, zeker in het wild. Van de huiskat zijn er vele miljoenen individuen.

Zijn er 42 soorten katachtigen? Misschien. Dit lijkt het maximum aan aantal soorten. De Nevelpanter is dan als twee soorten gerekend, één in Indochina en één op Sumatra en Borneo, de Iberische Lynx is als een afzonderlijke soort gerekend, de Borneo Goudkat ook, en de Noord-Afrikaanse Wilde Kat en Gobi Kat zijn afzonderlijk gerekend naast de Europese Wilde Kat. Een lijst van soorten staat hier:

groep Engels Nederlands Latijn, formele naam

(let op: sommige namen zijn opklikbaar voor meer informatie)

1 Clouded Leopard Nevelpanter Neofelis nebulosa
1 Bornean Clouded Leopard Borneose nevelpanter Neofelis diardi
1 Snow Leopard Sneeuwpanter, sneeuwluipaard Panthera uncia
1 Jaguar Jaguar Panthera onca
1 Leopard Luipaard, Panter Panthera pardus
1 Tiger Tijger Panthera tigris
1 Lion Leeuw Panthera leo
2 Marbled Cat Marmerkat Pardofelis marmorata
2 Asian Golden Cat Aziatische goudkat Pardofelis temminckii
2 Bay Cat Borneo goudkat Pardofelis badia
3 African Golden Cat Afrikaanse goudkat Caracal aurata
3 Caracal Caracal Caracal caracal
3 Serval Serval Caracal serval
4 Pantanal Cat Pantanalkat Leopardus braccatus
4 Colocolo Colocolokat Leopardus colocolo
4 Geoffroy's Cat Geoffroykat Leopardus geoffroyi
4 Kodkod Nachtkat, kodkod Leopardus guigna
4 Andean Mountain Cat Bergkat, Andeskat Leopardus jacobitus
4 Pampas Cat Pampaskat, graskat Leopardus pajeros
4 Ocelot Ocelot Leopardus pardalis
4 Oncilla, tigrina Tijgerkat, oncilla Leopardus tigrinus
4 Margay Margay Leopardus wiedii
5 Canadian Lynx Canadese lynx Lynx canadensis
5 Eurasian Lynx Euraziatische lynx Lynx lynx
5 Iberian Lynx Iberische lynx Lynx pardinus
5 Bobcat bobcat Lynx rufus
6 Cheetah Jachtluipaard, cheetah Acinonyx jubatus
6 Cougar Poema, bergleeuw Puma concolor
6 Jaguarundi Jaguarundi Puma yagouaroundi
7 Leopard Cat Bengaalse tijgerkat Prionailurus bengalensis
7 Iriomote Cat Iriomotekat Prionailurus iriomotensis
7 Pallas's cat Manoel, Pallaskat Otocolobus manul
7 Flat-headed Cat Platkopkat, marterkat Prionailurus planiceps
7 Rusty-spotted Cat Roestkat Prionailurus rubiginosus
7 Fishing Cat Vissende kat Prionailurus viverrinus
8 Chinese Mountain Cat Gobikat Felis bieti
8 Libyan Cat Noord-Afrikaanse wilde kat Felis libyca
8 Jungle Cat Moeraskat Felis chaus
8 Sand Cat Woestijnkat Felis margarita
8 Black-footed Cat Zwartvoetkat Felis nigripes
8 Wild Cat Europese wilde kat Felis silvestris

fig 2 O’Brien et al 2008: verspreiding van kattensoorten

Katten zijn gemakkelijk te herkennen. Kijk naar huiskat thuis en naar tijger in de dierentuin, en u herkent een beest als Kat: dat ronde hoofd, dat soepele maar niet erg lange lijf. En de vachtjes!

ocelot

De officiële diersystematiek karakteriseert de familie katachtigen, Felidae, onder andere aan hun gespecialiseerde tanden – 30 in totaal, weinig voor een zoogdier – en intrekbare klauwen. Dan zijn er duidelijk een aantal Grote Katten, Pantherinae: leeuw, tijger, luipaard, jaguar, ondergebracht in het geslacht Panthera, de nevelpanter in het geslacht Neofelis, het sneeuwluipaard in het geslacht Uncia. De rest heet Kleine Katten, Felinae. Sommige Kleine Katten zijn vrij groot: de puma in het geslacht Puma, het jachtluipaard in Acinonyx, en de lynxen in Lynx. Maar dan. Het zoogdierenboek van Eisenberg uit 1981 zegt dat de rest van de Kleine Katten vaak allemaal tot het geslacht Felis gerekend worden. De systematen konder er op grond van hun morfologie geen wijs uit. Of soms werd een aantal soorten een eigen geslacht gegeven, zoals de Manoel het geslacht Otocolobus.

manoel jonkies

Leve het sequencen van DNA! DNA sequenties kun je sorteren, en daarmee is er helderheid in een onduidelijke situatie gekomen.

Johnson et al (2006) analyseerden lange sequenties van kern DNA en mitochondriaal DNA, en zagen acht helder te onderscheiden groepen. Dat zijn de groepen die hierboven in de lijst 1 tot en met 8 genoemd zijn. In de volgende figuur hebben de groepen een verschillende kleur.

fig 3 uit O’Brien 2008 naar Johnson 2006

De eerste splitsing (volgens DNA) in de familie katachtigen leidt tot de splitsing die de systematen altijd al gemaakt hadden: die tussen de Grote Katten en de Kleine Katten. Binnen de Kleine Katten komt dan de splitsing tussen de in Azië wonende Pardofelis tegen de rest, dan de ....Ok, het is op volgorde in de figuur te zien.

De oorspronkelijke figuur van de fylogenie is ingekleurd naar waar de katten wonen. Het blijkt dan duidelijk dat de groepindeling volgens DNA vaak te maken heeft met de woonplaats van de katten. De Grote Katten, die eerder hun eigen weg zijn gegaan, zijn meer verspreid over de continenten.

Johnson 2006 figuur 1
Pijltjes extra ondersteuning patroon, sterretjes patroon van opeenvolgende splitsingen niet helder; in de Grote Katten bv bij de volgorde van de splitsingen leeuw, tijger, luipaard, jaguar.

In beide versies van de figuur komt de lengte van de lijnen overeen met het aantal verschillen in het DNA. Streepjes // geven aan dat de lijn onderbroken is, omdat de lijn te lang werd voor de lay-out.

In de hier laatst gegeven maar oorspronkelijke versie van de figuur staan nog meer beesten genoemd. Onderaan: die beesten zijn samen de buitengroep. Een beest springt er uit: Prionodon linsang, de gestreepte linsang. Dat is geen kat, maar het blijkt duidelijk dat de linsang dichter bij de katten staat dan de overige beesten van de buitengroep.

Er staat nog meer in de figuren: de tijd van splitsing. In een volgende blogpost – ooit – kom ik op die tijd terug. Eerst komt de verdere moleculaire indeling: niet alleen van de katten, maar van alle roofdieren. Volgende keer over de linsang!

********************************
http://nl.wikipedia.org/wiki/Felidae
http://en.wikipedia.org/wiki/Felidae
http://www.allemaalkatten.nl/wildekatten/index.html

W.E. Johnson,E. Eizirik, J. Pecon-Slattery,1W.J. Murphy, A. Antunes, E. Teeling, S.J. O’Brien, 2006. The Late Miocene Radiation of Modern Felidae: A Genetic Assessment. Science 311; 73-77
S.J. O’Brien, W. Johnson, C. Driscoll, J. Pontius, J. Pecon-Slattery, M. Menotti-Raymond, 2008. State of cat genomics. Trends in Genetics 24: 268-278
J.F. Eisenberg, 1981. The mammalian radiations. The Athlone Press, London.

sorteren en sorteren ten op zichte van

Op 25 mei keken we naar een klein stukje mitochondriaal DNA, van 50 basen lang, in Italiaanse Europese Wilde Katten. Op grond van vier katten hadden we de hypothese opgesteld dat base A de oorspronkelijke base op positie 17 en op positie 39 (van de 50) was, terwijl base G de mutante versie was. Die hypothese werd verder onderbouwd door naar 15 katten te kijken. De conclusie was dat het soms mogelijk is de volgorde van mutaties te beredeneren door te sorteren en te vergelijken.

Bij het bekijken van 50 basen voor 15 katten bleken er meer verschillen in DNA volgorde te zijn. Wel hadden sommige katten dezelfde DNA volgorde – dat heet formeel, hetzelfde haplotype, voor deze 50 basen.

Om alle katten te scheiden en de volledige set haplotypen te onderscheiden gebruiken we meer gegevens, namelijk een sequentie van 688 basen uit mitochondriaal DNA. Het sorteren van de 16 Europese Wilde Katten uit Italie laat dan drie groepen haplotypen zien:




klik voor vergroting
Fylogenetische boom van 16 katten op 688 basen mitochondriaal DNA;

De groepsindeling vertelt weinig over de volgorde waarin mutaties zullen zijn opgetreden.
Maar niet niets: binnen de groep Fsi84, Fsi71, Fsi72 en Fsi92 kunnen we bijvoorbeeld wel iets zeggen. We weten dat de verschillen gevonden worden op posities 77, 107, 125, 189, 391, en dat ze er als volgt uitzien:

FSI84 TTCTT
FSI72 CCTCT
FSI92 CTTTT
FSI71 CTTTC
alle andere Fsi TTTTT

Fsi84 heeft een privémutatie T naar C op positie 125. Fsi72, Fsi92 en Fsi71 hebben de mutatie van T naar C op positie 77 gezamenlijk; dit is de enige gezamenlijke mutatie voor deze drie mitochondriale sequenties. Daarna trekken Fsi92 en Fsi71 gezamenlijk op, tegenover Fsi72. Dit houdt in dat Fsi72 twee privémutaties heeft, T naar C op positie 107 en T naar C op positie 189. Fsi71 heeft nog de mutatie van T naar C op positie 391. Samen wordt dat de fylogenetische boom als in figuur 1 voor deze vier sequenties.

Het is duidelijk hoe het gegeven dat alle andere Fsi sequenties op alle vijf posities T hebben gebruikt wordt: dit is wat verteld dat Fsi72, Fsi92 en Fsi71 een groep vormen.ten opzichte van Fsi84.

Wat waren we nu aan het doen? We bekeken 4 sequenties, Fsi84, Fsi72, Fsi71 en Fsi92 ten opzichte van alle andere Fsi sequenties. Dat “ten opzichte van” beslist de volgorde in de fylogenetische boom binnen deze groep van 4 sequenties. Dat “ten opzichte van” beslist wat we zullen aanhouden als meest waarschijnlijke hypothese voor de volgorde waarin de mutaties zijn opgetreden.

Dit suggereert een methode om een fylogenetische boom voor de haplotypen van al deze 16 Europese Wilde Katten uit Italie te maken: zoek een mitochondriaal DNA sequentie waarmee de mitochondriaal DNA sequentie van de Europese Wilde Kat te vergelijken valt, en sorteer ten opzichte van die DNA sequentie.

Dat is mogelijk: er zijn nog andere Wilde Katten dan de Europese Wilde Kat, bijvoorbeeld de Noord-Afrikaanse Wilde Kat. In Italie komen beide ondersoorten van de Wilde Kat voor: Europese Wilde Katten Felis silvestris silvestris op het vasteland van Italie en Noord-Afrikaanse Wilde Katten Felis silvestris libyca op Sardinie. We kunnen dan de 16 haplotypen van de Europese Wilde Kat F. s. silvestris sorteren ten opzichte van een of meer sequenties van de Noord-Afrikaanse Wilde Kat F. s. libyca. Het artikel van Randi et al (2001) geeft de basevolgorde in hetzelfde stukje mitochondriaal DNA van 688 basen voor 16 F. s. silvestris haplotypen en 7 F. s. libyca haplotypen.

De 16 F. s. silvestris haplotypen waarin we geinteresseerd zijn heten de binnengroep, en F. s. libyca heet de buitengroep. Het gaat erom de binnengroep te sorteren: dat de buitengroep er buiten staat weten we, want die is daarvoor gekozen. De buitengroep wordt zo gekozen dat er mee te werken valt, dus iets dat “vrij dicht bij” de binnegroep staat. Het heeft weinig zin de binnengroep van Europese Wilde Katten te sorteren tegen bv rijst, als datzelfde stukje mitochondriaal DNA al in rijst te vinden zou zijn.

We krijgen een fylogenetische boom van 16 F. s. silvestris haplotypen, gesorteerd ten opzichte van de buitengroep F. s. libyca. We hebben al de beeldspraak van een boom, en dan volgt natuurlijk de beeldspraak van de worteling van de boom. Een buitengroep wortelt de fylogenetische boom.

Eerste sortering:
16 F. s. silvestris haplotypen, een ongewortelde boom


Tweede sortering:
16 F. s. silvestris haplotypen en 1 F. s. libyca haplotype
Eerste plot van de tweede sortering: als ongewortelde boom


Tweede plot van de tweede sortering: als gewortelde boom.



Deze manier van plotten heeft de voorkeur als er een buitengroep gebruikt wordt.

Derde sortering:
16 F. s. silvestris haplotypen en 7 F. s. libyca haplotypen.

Eerste plot van de derde sortering: als ongewortelde boom




Tweede plot van de derde sortering: als gewortelde boom.




Deze manier van plotten heeft de voorkeur als er een buitengroep gebruikt wordt.

We hadden ook nog de ongewortelde boom met 7 F. s. libyca haplotypen


De buitengroep in een geworteld plot staat bovenaan of onderaan in de fylogenetische boom.

Het gaat dus niet om veranderingen tussen F. s. silvestris en F. s. lybica: we gaan ervanuit dat die twee verschillen, omdat we dat weten op grond van de morfologie. Het gaat erom uit de sortering een hypothese te krijgen over de volgorde van de veranderingen binnen F. s. silvestris.

De eerste splitsing binnen F. s. silvestris is tussen de groep met de zes katten Fsi71, Fsi72, Fsi84, Fsi90, Fsi92, Fsi122 en de overige katten F. s. silvestris. Deze van zes groep katten heeft base C op positie 36 (van 688) terwijl de overige F. s. silvestris katten én de F. s. libyca katten base T hebben. Dit is de enige positie waar deze 6 haplotypen met z’n zessen afwijken van de andere F. s. silvestris. De hypothese is dat base C hier de mutante base is. Er zijn ook nog 3 posities waarbij vijf van deze groep van zes afwijken van de overige F. s. silvestris, maar niet op dezelfde manier. In totaal definieren deze mutaties de groep van zes haplotypen.

Zo kunnen we doorgaan. De groep met Fsi77 en Fsi91 heeft als enige F. s. silvestris de base C in plaats van T op posities 202 en 681: de hypothese is dat C de mutante base is, en dat het gezamenlijke voorouder mitochondriaal DNA van Fsi77 en Fsi91 base C had. Fsi77 en Fsi91 verschillen op positie 307 (waar Fsi77 base G in plaats van base A heeft, als enige voor zowel F. s. silvestris als F. s. libyca).

************
E. Randi, M. Pierpaoli, M. Beaumont, B. Ragni & A. Sforzi, 2001. Genetic identification of wild and domestic cats (Felis silvestris) and their hybrids using Bayesian methods. Molecular Biology and Evolution 18:1679-1693.