Oud, ouder, oudst …

In de vorige blogpost liet ik de indeling zien die Spaulding, Flynn en Stucky (2010) van de fossiele roofdieren maakten. Hier is hij nog eens, de optimale indeling van de oudere fossiele roofdieren gemaakt volgens het principe van zo min mogelijk verandering en weergegeven als een fylogenetische boom:


Figuur 8 Spaulding, Flynn en Stucky, 2010.
Indeling fossiele roofdieren
twee maal klikken voor vergroting

In de figuur behoren de oudste fossielen die bij de huidige Roofdieren gerekend worden tot het genus Daphoenus of misschien tot het genus Hesperocyon. Dat zijn, zoals met enige moeite te zien is, de tweede en derde van boven in de lay-out. Die beesten horen bij de Hondvormigen (ook met enige moeite te zien; vergelijk in de vorige post de figuur met het schema). In de figuur is aangegeven dat het gaat om fossielen die maximaal 39.5 miljoen jaar oud zijn. Dan gaat het om het Laat-Eoceen.
Tapocyon robustus, ook een fossiel beest, uit de groep die ingedeeld wordt als zustergroep van de huidige roofdieren, is omstreeks 42 miljoen jaar oud, ook Laat-Eoceen. Tapocyon robustus is het oudste fossiel dat een grote ‘opgeblazen’ auditory bulla heeft onderaan de schedel. Dat type auditory bulla komt verder alleen voor bij de Katvormigen + Hondvormig, maar Tapocyon valt daarbuiten. Omdat Daphoenus ingedeeld wordt bij de Hondvormigen maar Tapocyon buiten de huidige groepen valt, betekent dit dat de groep van de huidige roofdieren, de Katvormigen + Hondvormigen, maximaal 42 miljoen jaar oud is (bij de huidige stand van de gegevens).

Het oudste fossiel dat in de bovenstaande figuur weergegeven wordt is een fossiel met de naam Protictis schaffi. Het is een beetje zoeken bijna onderaan: kijk boven ‘Paleocene – Tiffanian’. Dat wil zeggen dat Protictis schaffi gevonden is in het Tiffanian, tussen 60.2 en 56.8 miljoen jaar geleden, in het Paleoceen.

Protictis schaffi is niet de enige soort van het genus Protictis: er zijn ook P. haydenius, P. minor, en P. simpsoni. Protictis minor en P. simpsoni zijn ouder – van de Torrejonian periode, dat is tussen 63.3 en 60.2 miljoen jaar geleden, ook Paleoceen. Het holotype (dat is het referentie-exemplaar) van P. simpsoni is de oudste gevonden schedel van een Roofdier!


Meehan & Wilson 2002 figure 3
Schedel van Protictis simpsoni; ongeveer 8 cm lang bij 4 cm grootste breedte.

De kiezen zijn deels bewaard gebleven:


Meehan & Wilson 2002 figure 5
Kiezen van Protictis simpsoni (schaalstreepjes = 1 cm)
1 onderaanzicht rechterbovenkaak laatste valse kies, wortel eerste ware kies, tweede ware kies
2 onderaanzicht linkerbovenkaak laatste valse kies, eerste ware kies, tweede ware kies
3 bovenaanzicht rechteronderkaak derde valse kies tot tweede ware kies
4 zijaanzicht rechteronderkaak met derde valse kies tot tweede ware kies.

Er is nog een ouder fossiel dat ook tot de orde Roofdieren gerekend wordt: Ravenictis krausei, uit het Puercan van Canada. Het Puercan staat ook aangegeven in de eerste figuur boven. Het is het eerste stadium van het Paleoceen; de tijd is van 65 miljoen jaar geleden tot 63.3 miljoen jaar geleden. Het fossiel Ravenictis krausei bestaat uit één kies, een M1, dat is een eerste ware kies uit de bovenkaak. Het kiesje is iets van 2 x 2.3 x 3.2 millimeter groot. Ravenictis krausei is een van de kleinste bekende Roofdieren. Fox en Youzwyshyn die de soort in 1994 beschreven besteden twee bladzijden aan vergelijkingen met andere vroege kiesjes om te betogen dat het hier om een roofdier gaat.

En dan?

Cimolestes, een genus zes soorten op de grens van Krijt en Tertiair, is ooit wel genoemd als eventuele voorouder van de roofdieren. Dat wordt sterk betwijfeld door andere onderzoekers. Cimolestes heeft geen knipkiezen, en valt daarmee buiten de definitie van de Roofdieren, en zijn kiezen komen niet genoeg overeen met die van de roofdieren om verder aan te haken. Cimolestes is een vrij klein beest met scherpe tanden dat insecten of worment at – zoals zoveel fossiele zoogdieren. Cimolestes kan niet ingedeeld worden bij een orde zoogdieren die nu nog bestaat in de huidige beesten.

We raken het spoor van de roofdieren kwijt.

Wat is eigenlijk het oudste beest uit een orde die nu nog bestaat?
Dat beest behoort bij het genus Mimotona – met drie soorten – , en het genus Mimotona is ondergebracht hij de hazen + konijnen. Plaats: Anhui, ergens in China. Tijd: vroeg-Paleoceen. Beschrijver: Li 1977? Publicatie: geen nette referentie te vinden. Internet: http://mt.wikipedia.org/wiki/Mimotona. Hoe ik aan de naam kom? Het stond in het bijschrift van het volgende plaatje, figuur 3 van Wible en coauteurs uit 2007.

Er zijn 40 genera die bij de placentale zoogdieren horen bekend uit het Krijt – een periode van 80 miljoen jaar. Ter vergelijking: er zijn meer dan 4000 uitgestorven genera placentale zoogdieren bekend uit het Tertiair. Of sommige beesten van die 40 genera ingedeeld kunnen worden bij groepen die nu ook nog vertegenwoordigers hebben is onduidelijk – in ieder geval niet volgens de recente en vrij gedetailleerde indeling van Wible en co-auteurs in Nature in 2007.

Wible en co-auteurs beschreven Maelestes gobiensis, een goed bewaard fossiel placentaal zoogdier dat in Mongolië gevonden was. In een technische publicatie, maar ook in een publicatie voor een algemeen publiek. Die publicatie voor een algemeen publiek – niet-paleontologen dan – in Nature, bevat een indeling van 69 soorten – 4 vroege zoogdierachtigen, 3 buideldieren, 31 placentale zoogdieren uit het Krijt, 20 uitgestorven placentale zoogdieren uit het Tertiair en 11 huidige soorten – op 408 morfologische kenmerken. Wible en co-auteurs zochten de zuinigste boom, met de minste veranderingen, en vonden deze:


Wible et al 2007 figuur 3.
Indeling van uitgestorven en huidige placentale zoogdieren
Alle placentale zoogdieren samen heten Eutheria; het totaal van groepen met huidige vertegenwoordigers heet Placentalia.
Schuin gedrukt: formele genus naam van fossielen; rechtop gedrukt: Engelse naam huidig beest, of naam van een groep. Rondje: beest in zijn tijd. Gevuld rondje: beest op noordelijke continenten; open rondje: beest op zuidelijke continenten.

In deze figuur staat de tijdschaal onderaan. De boom met takken geeft de indeling, de punten geven aan waar in de tijd een soort of groep gevonden wordt.

Het grijze blok met bijgeschreven ‘Placentalia’ omvat de groepen met huidige vertegenwoordigers. Voor deze groepen staan de namen van de ordes of de naam van het huidige beest genoemd. Twee van de vier grote groepen die gevonden worden bij de moleculaire indeling worden ook hier direct terug gevonden: de Xenarthra (miereneter, gordeldier, luiaard) uit Zuid-Amerika en de Euarchontoglires (knaagdieren, konijnen, apen). De insecteneters verrommelen de Laurasiatheria en de Afrotheria: de tenrecs willen morfologisch bij de egels. Dat was bij de heel oude systematiek gebaseerd op de morfologische overeenkomst ook zo: de insecteneters waren eindeloos een probleem (zie HIER). Morfologie heeft zijn nadelen, meer nadelen dan moleculair indelen, maar met fossielen kan het niet anders. Al met al: ‘Eulipotyphyla+tenrec’ zit hier fout, volgens hun moleculen.
Vergeet die insectivore beesten. Dan komt de morfologie overeen met twee noordelijke groepen van ordes, Laurasiatheria en Euarchontoglires (samen Boreoeutheria geheten), en twee zuidelijke goepen van ordes, de Afrotheria en de Xenarthra (samen Atlantogeneta geheten). Dat is de moleculaire indeling.


Moleculaire indeling van de zoogdieren

De indeling van Wible en zijn co-auteurs maakt het redelijk te veronderstellen dat de huidige placentale zoogdieren hun oorsprong hebben op de noordelijke continenten.

De beesten buiten het grijze Placentalia blok zijn ook placentale zoogdieren, maar zij behoren tot ordes die niet meer bij de huidige beesten gevonden worden. Het zijn volledig uitgestorven ordes zoogdieren.

Het alleroudste fossiele beest dat bij de placentale zoogdieren gerekend wordt staat ook in het plaatje van figuur 3 van Wible uit 2007: bovenaan. Uit het Onder-Krijt, 125 miljoen jaar geleden, is het beest Eomaia scansoria gevonden, een boomklimmend beestje van omstreeks 10 cm lang, 16 cm met staart.


Eomaia scansoria. The length of the animal, tip-of-the-nose to tip-of-the-tail, when uncurled, would have been about 16 cm. The dark area around the skeleton is carbonized fur. Ji and colleagues' reconstructions of the fossil as a whole appear in Nature 416 (2002) 817.
CARNEGIE MUSEUM OF NATURAL HISTORY



The earliest known eutherian mammal.
Ji et al Nature 416 (2002) 816 fguur 1.


Een van de reconstructies.


En een foto van de trotse vinders:

Zhe-Xi Luo en John R Wible met het fossiel van Eomaia scansoria

******************
R.C. Fox en G.P. Youzwyshyn, 1994. New primitive Carnivorans (Mammalia) from the Paleocene of western Canada, and their bearing on the relationships of the order. Journal of Vertebrate Paleontology 4: 382-404.
Q. Ji, Z-X. Luo, C-X. Yuan, J.R. Wible, J-P. Zhang & J.A. Georgi, 2002. The earliest known eutherian mammal. Nature 416: 816-822.
T.J. Meehan en R.W. Wilson, 2002. new Viverravids from the Torrejonian (Middle Paleocene) of Kutz Canyon, New Mexico and the oldest skull of the order Carnivora.
Journal of Paleontology, 76(6):1091-1101.
P.D. Polly en coauteurs, 2006. Earliest known carnivoran auditory bulla and support for a recent origin of crown-group Carnivora (Eutheria, Mammalia). Palaeontology 49:1019-1027.
M. Spaulding, J.J. Flynn en R.K. Stucky, 2010. A new basal carnivoramorphan (Mammalia) from the ‘Bridger B’ (Black’s Fork Member, Bridger Formation, Bridgerian Nalna, Middle Eocene) of Wyoming, USA. Palaeontology 53: 815–832.
J.R. Wible, G.W. Rougier, M.J. Novacek en R.J. Asher. 2007 Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals M.J. near the K/T boundary. Nature 447, 1003–1006

http://nl.wikipedia.org/wiki/Laurasia
http://en.wikipedia.org/wiki/Laurasia

zoogdieren tot katachtigen.

Dat indelen op volgorde liep goed voor de grote groepen van de landbeesten, de gewervelde landbeesten. Loopt dat ook zo goed als we doorgaan naar de kleinere groepen?

We kunnen nog verder, maar binnen families is het niet zo gemakkelijk en eenduidig.

Hoe gaat het indelen op volgorde verder na de hoofdgroepen van de gewervelde landbeesten?

Heeft uw beest haar? Zo ja, dan is het een zoogdier.
Geeft uw beest melk? Zo ja, dan is het ook een zoogdier – en is het zijn haar kwijtgeraakt.
Legt uw beest eieren? Zo ja, ga naar eierleggende zoogdieren. Nee betekent: baart jongen.
Heeft uw beest twee penissen, of twee vagina’s? Zo ja, dan is het een buideldier.
Heeft uw beest een lang embryonaal stadium met een duidelijke placenta? Zo ja, dan is het een placentaal zoogdier.
Heeft uw beest knipkiezen, gevormd door achterste valse kies in de bovenkaak en de eerste ware kies in de onderkaak? Zo ja, dan is het een beest van de orde Roofdieren, de Carnivora.



Vulpavus profectus, (A) schedel; valse en ware kiezen van de bovenkaak (B) en de onderkaak (C. De knipkiezen zijn P4 en m1. van Valkenburgh 2007.



Charlie Coyote laat zijn onderkaak-knipkies zien.
Copyright The Daily Coyote

Het volgende kenmerk is om de groepen Hondvormigen en de Katvormigen te onderscheiden op hun morfologie. Het is geen voor de hand liggend kenmerk, maar een kenmerk met een lange staat van dienst in de vergelijkende anatomie.

Het gaat om de structuur van de holte waarin het middenoor (met de gehoorbeentjes) en het binnenoor (met het eigenlijke gehoororgaan) zich bevinden. Die holte is groot bij roofdieren, en vormt een grote bobbel onderaan de schedel. De holte heet de auditory bulla.


Katteschedel wikipedia

Neem een hondeschedel of katteschedel, zonder onderkaak. Een van de betere schedels, zonder beschadiging. Kijk naar de onderkant, dus de kant van het gehemelte. Links en rechts ziet u een bolvormige structuur van dun bot. Dat is de auditory bulla. Kijk naar het binnenwerk van de auditory bulla, de gehoorholte. Daar kan nog wat dun bot zitten.

Heeft uw beest een onderverdeelde gehoorholte, met een scheidingswandje?
- Zo ja, ga naar Katvormigen
- Zo nee, ga naar Hondvormigen.


Vergelijkende anatomie auditory bulla; Hunt 1974.

Is het scheidingswandje in de gehoorholte maar half? Zo ja, ga naar Nandinia binotata.
Zo nee, dus een volledig scheidingswandje, alle overige Katvormigen.

Heeft uw beest 30 tanden en kiezen?
Boven: 3 snijtanden, 1 hoektand, 3 valse kiezen, 1 ware kies
Onder: 3 snijtanden, 1 hoektand, 2 valse kiezen, 1 ware kies.
Zo ja, dan bent u bij de katachtigen gearriveerd.


Nevelpanter Neofelis nebulosa

De katachtigen hebben van alle roofdieren het meest op vleeseten gespecialiseerde gebit. De ware kies in de bovenkaak, de kies achter de knipkies dus, is relatief klein. Beesten van de orde Roofdieren die van alles eten, of zelfs voornamelijk plantaardig voer eten, hebben meer ware kiezen.

Tot nu toe gaat dat indelen op kenmerk prima. Maar dan …

Wordt vervolgd …

********************
R.M. Hunt, 1974 The Auditory Bulla in Carnivora: an anatomical basis for reappraisal of carnivore evolution. Journal of Morphology 143: 21-75
B. Van Valkenburgh, 2007. De´ja`vu: the evolution of feeding morphologies in the Carnivora. Integrative and Comparative Biology: 47:147–163

Ordening in de ordes

De indeling van de zoogdieren in ordes en de indeling van de ordes in groepen was vanaf Linnaeus een probleem waar de systematen hun tanden op stuk beten. Over ordes kon men het langzamerhand min of meer eens worden; maar hoe hingen de ordes samen?


Novacek Nature 1992: laatste voor-moleculaire indeling op grond van morfologie

Moleculair onderzoek heeft tussen 1997 en 2001 de indeling van de zoogdieren omgegooid. Dat omgooien ging op drie manieren. De eerste belangrijke verandering was dat sommige ordes splitsten, en andere bij elkaar kwamen. De tweede belangrijke verandering was dat de groepering van de ordes veranderde in vier goed onderbouwde en algemeen aanvaarde groepen. De derde en belangrijkste verandering was dat een andere manier van denken over indelen tegelijk met de moleculaire indeling definitief doorgevoerd werd. Die andere manier van denken over indelen had al opgang gemaakt in morfologisch onderzoek, maar de enorme toename van de gegevens als gevolg van moleculair onderzoek gaf de doorslag. Die andere manier van denken was dat de indeling van de beesten tegelijkertijd een hypothese over verwantschap zou geven.

Tegenwoordig geeft een indeling tegelijkertijd een hypothese over verwantschap: het is bijna niet meer voor te stellen dat een indeling geen hypothese over verwantschap geeft. Alle fylogenetische bomen die we gezien hebben geven hypotheses over verwantschap, en de indeling volgt de hypotheses over verwantschap. Daardoor hebben we bijvoorbeeld bij de Katvormigen de oude morfologische familie Viverridae opgesplitst gezien en vervangen door families die gedefinieerd zijn op grond van moleculaire eenduidige verwantschap, op grond van monofylie. Bij de zoogdieren vonden we vier groepen ordes (Afrotheria, Xenarthra, Laurasiatheria, Euarchontoglires) die moleculair gedefinieerd zijn. De indeling van de zoogdieren volgt nu deze moleculaire definities van de groepen – al maakt niemand zich er druk over of dit superordes of cohorten zouden moeten heten.

Vroeger, in de prehistorie van de indelingen, – ik heb het over vóór 1966 maar ook nog later – had indelen niets met een hypothese over verwantschap van doen. Nog in 1975 haalt McKenna als bekend standpunt aan dat een indeling morfologische afstand moet weergeven – geen fylogenie of verwantschap. Simpson citeert in 1975 een inleiding van Hull bij een symposium uit 1973: het symposium zou “concern problems in classification, not phylogeny reconstruction”: zou te maken hebben met indeling, niet met fylogenie. Classificatie en fylogenie waren twee verschillen velden van onderzoek.

We zien dit verschil tussen classificatie en fylogeniereconstructie gedemonstreerd in het zoogdierenboek van Eisenberg uit 1981. Eisenberg beschrijft een aantal orden van de zoogdieren. Bij de roofdieren stelt Eisenberg voor de orde Carnivora te splitsen in de orden Fissipedia en Pinnipedia: in de landroofdieren met losse tenen (Fissipedia) en de zeeroofdieren met tenen opgeborgen in flippers (Pinnipedia). Niet dat Eisenberg denkt dat zeeroofdieren een andere oorsprong hebben dan landroofdieren: integendeel, hij geeft aan dat de zeeroofdieren nauw verwant zijn met de landroofdieren. Eisenberg onderscheidt twee superfamilies bij zijn orde Pinnipedia: de superfamilie zeehonden en de superfamilie oorrobben + walrussen, waarbij hij vermoedt dat de zeehonden afstammen van een wezelvormig beest terwijl de oorrobben + walrussen bij een lijn van beren en honden horen. Eisenberg geeft daarmee een indeling in orden Pinnipedia en Fissipedia die in geen enkel opzicht fylogenetisch is – ook niet volgens Eisenberg zelf. Het enige is dat de zeeroofdieren een duidelijk herkenbare groep zijn ten opzichte van de landroofdieren.

Fissipedia en Pinnipedia als volwaardige ordes beschouwen ging wat ver; meestal werden de landroofdieren en de zeeroofdieren ondergebracht in onderordes – hoewel iedereen het erover eens was dat de zeeroofdieren met de hondvormigen verwant zijn binnen de landroofdieren.

In 1981 was morfologische afstand nog steeds een geldige manier van onderscheid maken. Pinnipedia zou een polyfyletische orde zijn, en Fissipedia is dan parafyletisch. Polyfyletische Pinnipedia en parafyletische Fissipedia mochten toen nog. Polyfyletische en parafyletische groepen zijn nu doodzonden bij indelen: een groep behoort monofyletisch te zijn.



Deze overgang in denken is in gang gezet door Willi Hennig.

In 1966 kwam de Engelse versie van Hennigs boek over classificatie uit: Phylogenetic Systematics. De titel van dat boek was een programma, een nieuwe benadering, een nieuwe methode, een visie en trompetgeschal: indelen behoort fylogenie te laten zien. Dat was toen hogelijk controversieel, en is zeker 20 jaar controversieel gebleven. De systematen sloegen elkaar met de klomp op de kop, tenminste, het nette equivalent daarvan. Misschien overdrijf ik, maar in 1980 was “de reptielen bestaan niet – want ze zijn parafyletisch” een schokkende mededeling. Hennig ideeeën waren doodgewoon vreemd. Simpson in 1975 denkt niet dat Hennigs voorstel iets zal worden: en dan al die rare woorden bij Hennig, toppunt van jargon! Intussen staat dat jargon in het eerstejaarsbiologen leerboek Algemene Biologie: het soort leerboek dat het toppunt van degelijkheid is.

Wat voor verschil maakte dit verschil in opvatting voor de indeling van de zoogdieren?

De morfologische indeling van de zoogdieren begint met Linnaeus. Uit het grote overzicht dat Simpson in 1945 schreef begrijp ik dat Linnaeus in 1766 drie groepen placentale zoogdieren met in totaal twaalf ordes onderscheidde. De groepen zijn de beesten met nagels of klauwen, de walvissen inclusief de zeekoeien zonder nagels, klauwen of hoeven, en de hoefdieren. Een indeling op morfologie alleen.

indeling van de zoogdieren naar Linnaeus 1766; zeekoeien zitten bij de walvissen in, en klipdassen zijn niet opgenomen in het systeem. Kleuren volgens moleculaire indeling voor zover toepasbaar

Veel van deze ordes zijn opgesplitst. De Glires zijn gesplitst in de hazen+konijnen en de knaagdieren. Naar de huidige opvatting zijn de Edentata, de Tandarmen, en de Insectivora, de insecteneters, groepen die op grond van hun levenswijze samengenomen zijn. De Edentata waren een samenstel van de Xenarthra, Pholidota, en Tubulidentata – met de Zuid-Amerikaanse miereneter, de mieren- en termietenetende schubdieren en het mieren- en termietenetende aardvark. De Insectivora van Linnaeus zijn op vele manieren gesplitst:


insectivoor opsplitsingen, in zes superfamilies die op verschillende manieren worden gecombineerd in ordes; zelfde kleur is een orde volgens een auteur.

Voor de ‘klassieke’ indeling van de zoogdieren neem ik de uitgebreide en bekende indeling van Simpson uit 1945.


indeling van de zoogdieren naar Simpson 1945, kleuren volgens moleculaire indeling

Simpson onderscheidde 16 ordes, in vier groepen. De splitsing van de Edentata is in 1945 al lang standaard. Simpson houdt vijf van de zes superfamilies in de insectivoren, maar deelt de tupaias in bij de halfapen. (Nu zijn de tupaias de orde Scandentia – in dezelfde hoofdgroep als en verwant met de apen). Simpson haalde de hazen+konijnen plus knaagdieren uit de nagel/klauw groep, en zette die afzonderlijk. Ook haalde Simpson de roofdieren uit de nagel/klauw groep, en zette die bij de hoefdieren! omdat de fossielen van de roofdieren in die richting leken te wijzen, terwijl niemand op grond van alleen de huidige beesten op dit idee zou komen. Zegt Simpson zelf.

McKenna in 1975 probeerde een fylogenetische indeling van de zoogdieren op te stellen volgens de methode van Hennig. McKenna gebruikte vooral kenmerken van de tanden.


indeling van de zoogdieren naar McKenna 1975, kleuren volgens moleculaire indeling

McKenna geeft 19 ordes. Dat is omdat hij de insecteneters, de Insectivora van Linnaeus, opsplitst in Macroscelidea, Scandentia, Tenrecomorpha, en Insectivora sensu stricto (die met de egels en spitsmuizen). McKenna merkt op over de ‘oude’ orde insecteneters: “Although Insectivora is commonly regarded as a sort of taxonomic wastebasket, ...” . Veel beesten eten insecten, zonder verwant te zijn.

De laatste fylogenetische indeling op grond van morfologie alleen schijnt die van Novacek in 1992 te zijn. Novacek geeft 18 ordes: weer ligt het verschil in aantal ordes bij de insectivoren. Novacek geeft namelijk geen Tenrecomorpha apart: de zuidelijke tenrecs zitten weer bij de noordelijke egels en spitsmuizen, in een orde die bij Novacek Lipotyphla heet, als vroeger bij Haeckel (zie plaatje insectivoren).


indeling van de zoogdieren naar Novacek 1992, kleuren volgens moleculaire indeling

Geen enkele indeling op grond van de morfologie geeft de moleculaire indeling. Een aantal studies in de laatste paar jaar hebben morfologische eigenschappen gebruikt naast moleculaire eigenschappen: dan blijkt dat de morfologische eigenschappen de moleculaire groepsindeling versterken.


indeling van de zoogdieren volgens moleculaire indeling

Waar zitten nu de verschillen en overeenkomsten in ordes?

1 De meeste ordes komen in beide indelingen voor, in de recentste morfologische en de moleculaire indeling. Xenarthra, Pholidota, Tubulidentata, Proboscidea, Sirenia, Hyracoidea, Perissodactyla, Lagomorpha, Rodentia, Primates, Dermoptera, Carnivora, Chiroptera: dit zijn 13 ordes die morfologisch omschreven waren en moleculair een heldere identiteit hebben.
2 De Insectivora werden morfologisch al gesplitst in Macroscelidea, Scandentia en Lipotyphla. De Lipotyphla worden moleculair gesplitst in de noordelijke Eulipotyphla en de Afrikaanse Afrosoricida. De splitsing had wel een zekere morfologisch voorganger, zie het insecivoren plaatje.
3 Twee klassieke ordes worden samengevoegd: de Cetaceae – walvissen – en de Artiodactyla – de evenhoevigen – in de Cetartiodactyla. De walvissen bewogen zich van alleenstaand bij Linnaeus en Simpson steeds meer naar de evenhoevigen toe. In de morfologische indeling van McKenna stonden de walvissen in de algemene club van de hoefdieren. Bij Novacek staan de walvissen direct naast de evenhoevigen. In de moleculaire indeling zijn de walvissen evenhoevigen.
Dat de walvissen met hoefdieren te maken hebben was trouwens veel eerder betoogd. Sir William H. Flower haalde in een lezing in 1883 een zekere Hunter aan die opgemerkt had dat walvissen in hun bouw op hoefdieren leken, met name op varkens.


Boek van Flower uit 1898 met lezing uit 1883


Citaat in lezing “Whales, past and present, and their probable origin” Lecture at the Royal Institution of Great Britain, 25th May 1883.

Waar zitten nu de verschillen en overeenkomsten in de groeperingen van de ordes?

1 Sommige groeperingen van ordes die voorgesteld zijn op grond van de morfologie komen moleculair terug:
- olifanten, zeekoeien en klipdassen (Proboscidea, Sirenia, Hyracoidea)
- knaagdieren met hazen en konijnen (Rodentia, Lagomorpha)
- apen met vliegende lemur en tupaias (Primates, Dermoptera, Scandentia)
- evenhoevigen en onevenhoevigen (Perissodactyla, Artiodactyla)
- roofdieren met hoefdieren.
De laatste zette alleen Simpson bij elkaar, op grond van fossielen. Op grond van de morfologie van levende beesten alleen zijn roofdieren niet met hoefdieren te groeperen, en McKenna in 1975 en Novacek in 1992 doen dat dan ook niet. Moleculair bleek Simpson gelijk te hebben gehad.

2 De vier grote moleculaire groepen zijn niet in de morfologie terug te vinden. Er zijn geen morfologische kenmerken die Afrotheria of Laurasiatheria gezamenlijk hebben; voor Euarchontoglires ben ik daar niets over tegengekomen. Wel zijn er wat morfologische verschillen tussen Xenarthra + Afrotheria en Laurasiatheria + Euarchontoglires, tussen de zuidelijke en de noordelijke hoofdgroep. De zuidelijke groep heeft bijvoorbeeld een wat ander aantal wervels. De meeste zoogdieren hebben 7 halswervels en 17-22 borst- en lendewervels. In de zuidelijke groep hebben sommige soorten 6 halswervels, en ook meer of minder borst-en lendewervels. De zuidelijke groep is variabeler in aantal wervels. Bij de noordelijke groep liggen de teelballen buiten de buikholte in het scrotum. Bij de zuidelijke groep liggen de teelballen in de buikholte en niet in een scrotum: kijk er eens naar de volgende keer dat er een parende olifantenstier op de tv is.

3 De morfologische groepen ordes blijken sterk te hangen op overeenkomstige levenswijze. Twee oecologische zaken blijken van belang, de manier van voortbewegen en de manier van eten.
Hoefdieren, met zowel evenhoevigen als onevenhoevigen als olifanten, klipdassen en aardvark, blijken geen groep: hoeven hebben meer met voortbeweging dan met verwantschap te maken. Hetzelfde komt bij de vliegende lemuur en de vleermuizen: de overeenkomsten in morfologie blijken te berusten op levenswijze.
De insecteneters bleken (minimaal) vier ordes. De Xenarthra en de Pholidota bevatten de Zuid-Amerikaanse miereneters en gordeldieren, en de schubdieren van andere continenten. Al deze beesten eten mieren of termieten. De morfologische groepering van hun ordes moet het gevolg zijn van de levenswijze van deze beesten.

Dit lijkt de belangrijkste conclusie: we zien vooral zijn levenswijze aan een beest, zijn afstamming kan diep moleculair verborgen zijn.

*********************
Arnason,U., J.A. Adegoke, A. Gullberg, E.H. Harley, A. Janke, and M. Kullberg, 2008. Mitogenomic relationships of placental mammals and molecular estimates of their divergences Gene 421:37–51.
Asher, R.J., N. Bennett, and T, Lehmann, 2009. The new framework for understanding placental mammal evolution. BioEssays 31:853–864.
Eisenberg, J.F., 1981. The mammalian radiations. The Athlone Press, London.
Simpson, G.G., 1945. The principles of classification and a classification of mammals. Bulletin of the American Museum of Natural History 85: 1-350.
Simpson, 1975. G.G., Recent advances in methods of phylogenetic inference. pp3-19 in: W.P. Luckett& F. Szalay (eds), Phylogeny of the Primates: a multidisciplinary approach. Plenum Press, New York & London.
Lee, M.S.Y., and A.B. Camens, 2009. Strong morphological support for the molecular evolutionary tree of placental mammals. Journal of Evolutionary Biology 22: 2243-2257
McKenna, M.C., 1975. Toward a phylogenetic classification of the mammalian. pp 21-46, in: W.P. Luckett& F. Szalay (eds), Phylogeny of the Primates: a multidisciplinary approach. Plenum Press, New York & London.
Novacek, M.J., 1992. Mammalian phylogeny: shaking the tree. Nature 356: 121-125.

Vleermuizen en walvissen

De hoofdindeling van de zoogdieren is in een grote van oorsprong noordelijke groep, en een kleine zuidelijke groep. De noordelijke groep, de Boreoeutheria, bestaat uit de Laurasiatheria en de Eurarchontoglires. De zuidelijke groep, de Atlantogeneta, bestaat uit de Xenarthra en de Afrotheria. Dit zijn nog maar de namen die meestal aan deze groepen gegeven worden: sommige auteurs willen ze anders noemen ..... Een beetje naamsverwarring kan er altijd bij.

Een mooie gedifferentieerde sortering is op grond van het volledige mitochondriale DNA, door de groep van Arnason in 2008 gepubliceerd. Dit is een studie met veel soorten – veel soorten is natuurlijk beter dan weinig soorten. De volledige fylogenetische boom op grond van het mitochondriaal DNA is:


Arnason Gene 2008 fig 2: zoals te zien is Arnason een voorstander van weer andere namen .... Boreoplacentalia zijn de zelfde beesten als Boreoeutheria, Laurasiaplacentalia dezelfde als Laurasiatheria.

In deze figuur is de eerste splitsing in de placentale zoogdieren weergegeven als een splitsing in drieën – Boreoeutheria, Xenarthra en Afrotheria. Dat is omdat in dit materiaal de statistische onderbouwing van elk van de drie mogelijke twee-aan-twee splitsingen niet genoeg verschilt om tot een van de drie mogelijke splitsingsvolgorden te besluiten. De splitsing

is op grond van zeven andere studies.

Wat is de indeling binnen elk van de vier hoofdgroepen?

Xenarthra geeft een splitsing tussen gordel dieren en luiaard+miereneters:


Arnason Gene 2008 Xenarthra

Afrotheria geeft een splitsing met aan de ene kant de drie groepen in de Paenungulata van de klassieke morfologie, en aan de andere kant drie groepen met insecteneters. De Paenungulata – de ‘bijna hoefdieren’ – zijn de olifanten met de zeekoeien en de klipdassen.


Arnason Gene 2008 Afrotheria

De Euarchontoglires geven een splitsing tussen de Euarchonta en de Glires, zoals enige kennis van potjeslatijn al doet vermoeden. De Glires zijn de knaagdieren plus de hazen en konijnen – die geen knaagdieren zijn. De knaagdieren hebben als snijtanden twee knaagtanden onder en twee boven, terwijl de hazen en konijnen ook nog een soort bijtanden hebben achter hun knaagtanden, zodat ze vier snijtanden onder en vier boven hebben. De Euarchonta zijn de tupaia’s, de vliegende lemuur, en alles wat aap heet. De knagende groep en de boombewonende groep zijn duidelijk gescheiden. De boombewoners zijn meest Oude-Wereld apen. De capucijneraap is de enige Nieuwe-Wereld aap in deze studie. Verder staan er nogal wat halfapen, als lori’s en lemuren. De vliegende lemuur is de orde Dermoptera.


Arnason Gene 2008 Euarchontoglires

In deze studie met mitochondriaal DNA wou de indeling van de tupaia’s ten opzichte van de rest van de Archonta statistisch niet volstrekt duidelijk zijn, en ook het spookdiertje (tarsier in het Engels) gaf problemen. De indeling in de meeste andere studies geeft dat tupaia’s de zustergroep vormen van de vliegende lemuren, als in het volgende schema.

Het spookdiertje komt weinig voor in moleculaire studies, en hier is er geen duidelijke plaatsing – en dat is erg jammer, omdat over het spookdiertje veel discussie is of geweest is. Staat het spookdiertje dichter bij de ‘apen’ of dichter bij de ‘halfapen’? Al met al, eerder bij de ‘apen’. Blogpostmaterie, ooit ....

De Laurasiatheria geven opeenvolgdende afsplitsingen van insectivoren, vleermuizen, evenhoevigen, onevenhoevigen, schubdieren en roofdieren. De plaatsing van de vleermuizen bij deze club kwam als een verrassing bij een eerste publicatie in 1999. Alle volgende publicaties deelden de vleermuizen bij de Laurasiatheria in: geen enkele twijfel hier.


Arnason Gene 2008 Laurasiatheria

Het was altijd al bekend dat de walvissen dicht bij de evenhoevigen stonden. In 1996 kwam het gerucht, op ICSEB V in Budapest, dat de walvissen moleculair zelfs BINNEN de evenhoevigen terecht gingen komen. Vanaf 1999 is dat ook altijd gevonden. Van de nu levende beesten zijn de nijlpaarden de naaste verwanten van de walvissen – maar hun voorliefde voor water is niet het gevolg van verwantschap!

Andere moleculaire gegevens, uit 1999:


fig 4.11 Freeman & Herron 4de druk 2007
SINE = Short INterspersed Element – een stukje rommel DNA zonder functie op een willekeurige plaats. Er is van 20 plaatsen aangegeven of een SINE aanwezig (1) is of afwezig (0). De plaatsen 4-7 geven aan dat walvis en nijlpaard samen een groep vormen: de whippo’s.

Vleermuizen en walvissen staan moleculair dichter bij elkaar dan vleermuizen en vliegende lemuur, of walvissen en zeekoeien. Levenswijze is iets heel anders dan moleculaire overeenkomst.

*********************
U. Arnason, J.A. Adegoke, A. Gullberg, E.H. Harley, A. Janke, M. Kullberg, 2008. Mitogenomic relationships of placental mammals and molecular estimates of their divergences Gene 421:37–51 R.J. Asher, N. Bennett, and T, Lehmann, 2009. The new framework for understanding placental mammal evolution. BioEssays 31:853–864.

Noord en Zuid, Oost en West

In Budapest in 1996, op het Fifth International Congress of Systematic and Evolutionary Biology (ICSEB V), gonsde het rond. De zoogdieren waren anders dan ooit gedacht. Omstreeks 1996 was het technisch redelijk mogelijk een stukje DNA te sequencen (primitief vergeleken met nu) en waren de wiskundige- en computermethoden om iets met die DNA sequenties te doen ook in een behoorlijk stadium. Het werd mogelijk de zoogdieren aan te pakken. Het werd tijd! Eindelijk de mogelijkheid om orde te krijgen in die beesten!

Er waren al enkele jaren aanwijzingen dat de traditionele zoogdierindeling moleculair op de schop zou gaan. In 1981 bijvoorbeeld had Wilfried de Jong uit Nijmegen (geen familie) aan de hand van het ooglenseiwit a-crystalline gevonden dat het aardvark dichtbij de olifant, de zeekoe en de klipdas stond. Dat olifant, zeekoe en klipdas – dat wil zeggen, hun drie ordes van de zoogdieren – dicht bij elkaar stonden was altijd al gedacht, maar het aardvark! Het aardvark is het enige beest in zijn orde, systematisch het meest geïsoleerde zoogdier. Er was veel discussie over geweest, maar deze ordening was niet overwogen voordat de moleculaire biologie de mogelijkheden gaf.

In 1997 en 1998 volgden de publicaties elkaar op: eerst ging de olifantsspitsmuis over van de insecteneters naar de olifant + zeekoe + klipdas + aardvark club. Daarna kwam de publicatie “Endemic African mammals shake the phylogenetic tree” (3 juli 1997), met een grove fylogenie. In augustus 1998 deden de Afrotheria hun formele intrede, waarbij de tenrecs en de gouden mol bij olifant + zeekoe + klipdas + aardvark + olifantsspitsmuis kwamen.

Op 1 februari 2001 stonden er twee publicaties in Nature, van twee groepen die onafhankelijk van elkaar met deels andere en deels dezelfde zoogdieren, en ander DNA, een moleculaire fylogenie over alle zoogdieren presenteerden. De twee onderzoeksgroepen vonden dezelfde vier hoofdgroepen in de zoogdieren, met dezelfde ordes per hoofdgroep.

figuur Murphy 2001, hoofdgroepen met verschillende kleur

Murphy 2004, met de namen

De vier hoofdgroepen hebben namen van het soort dat uitermate geschikt is voor een vorm van wetenschappelijk galgje:

Afrotheria
Xenarthra
Laurasiatheria
Euarchontoglires

figuur Comment Science, 2001

Het mooie aan deze indeling is de verdeling over de continenten. Nooit was er zo sterk aan een ruimtelijk patroon gedacht bij de indeling van de zoogdieren op grond van hun morfologie..

Afrotheria – in roze – 82 soorten – voornamelijk beesten uit Afrika
Xenarthra – in groen – 29 soorten – alleen beesten uit Zuid-Amerika

De Euarchontoglires en Laurasiatheria zijn noordelijke beesten. De meeste zoogdieren behoren tot deze groepen, waar ze ook wonen, maar het is bekend dat er veel migratie van noord naar zuid geweest is. Met enige slagen om de arm:
Laurasiatheria – oranjerood – omstreeks 2100 soorten – beesten met een oorsprong in Noord-Amerika.
Euarchontoglires – blauw – 2821 soorten – beesten met een oorsprong in Azie

Aan de figuurtjes is ook te zien welke ordes van de zoogdieren, welke beesten, in elk van de hoofdgroepen zitten.

Afrotheria
– olifant, zeekoe, klipdas plus aardvark, olifantsspitsmuis, tenrec
Xenarthra
– luiaard, miereneter, gordeldier
Laurasiatheria
–insecteneter, vleermuis, roofdier met schubdier, onevenhoevigen, evenhoevigen met walvissen
Euarchontoglires
– knaagdieren met hazen en konijnen, tupaia, vliegende lemur en alle diversiteit aan apen.

figuur Comment Science, 2001.

In de figuur is ook te zien waar de continenten ten opzichte van elkaar lagen op het einde van het Krijt.

In deze figuur, uit 2001, staat een rood punt: dat is het 2001 voorstel voor de verhoudingen tussen de hoofdgroepen:

schema 2001 Afrotheria basaal

De eerste fylogenieën, uit 2001, gaven een indeling waar de Afrotheria eerst afsplitste van de overige drie hoofdgroepen, en de Xenarthra daarna afsplitste van de twee noordelijke groepen.

Het onderzoek naar de indeling is vele malen herhaald, met aanvullingen aan beesten en Dna sequenties. De vier hoofdgroepen zijn heel erg stevig onderbouwd, door mitochondriaal DNA, door kernDNA, door inserties of deleties in coderend en niet-coderend DNA. De splitsing tussen de hoofdgroepen blijkt anders te zijn dan bij het eerste materiaal werd gedacht:

eerst noord tegen zuid

en binnen noord en binnen zuid de splitsing in oost en west
schema 2007 Atlantogeneta

Dit komt overeen met de volgorde van het uiteengaan van het supercontinent Pangaea in de Jura en het Krijt. De eerste splitsing van Pangaea is in een zuidelijk continent Gondwanaland en een noordelijk continent Laurasia. Daarna ontstaat de Atlantische Oceaan, en splitst Gondwanaland in onder andere Zuid-Amerika en Afrika, en splits Laurasia in Noord-Amerika en Azie-Europa.

*********************
M.S. Springer, G.C. Cleven, O. Madsen, W.W. de Jong, V.G. Waddell, H.M. Amrine & M.J. Stanhope, 1997. EndemicAfricanmammals shake the phylogenetic tree. Nature 388:61-64.
O. Madsen, M Scally, C.J. Douady, D.J. Kao, R.W. DeBryk, R. Adkins, H.M. Amrine,
M.J. Stanhope, W.W. de Jong & M.S. Springer, 2001. Parallel adaptive radiations in two major clades of placental mammals. Nature 409: 610-614.
W.J. Murphy, E. Eizirik, W.E. Johnson, Y-P Zhang, O.A. Ryderk & S.J. O'Brien, 2001. Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals. Nature 409:610-614.

Alle zoogdieren

Huiskat …
Wilde Katten …
Katachtigen ...
Katvormigen ...
Roofdieren ...

Zijn nu de Hondvormigen aan de beurt?

De Hondvormigen komen nog wel aan de beurt. Eerst komt de moleculaire indeling van alle zoogdieren. Dan ... , en dan Hondvormigen.

Alle zoogdieren. Dat zijn om te beginnen de Eierleggende zoogdieren, de Buideldieren en de Placentale zoogdieren. Gewoonlijk bedoelen we de Placentale zoogdieren, de zoogdieren met een echte placenta, als we zoogdieren zeggen. De Eierleggende zoogdieren en de Buideldieren wonen ook zo ver weg.

De zoogdieren worden ingedeeld in Ordes, zoals de orde roofdieren (Carnivora). De traditionele morfologie onderscheidde 16-20 ordes, afhankelijk van wie de indeling maakte en wanneer. Moleculair zijn er 18 ordes te onderscheiden. Met x wachtenden voor u komt natuurlijk: wat is de overeenstemming tussen morfologische indeling en moleculaire indeling?

Eerst: er zijn 18 ordes placentale zoogdieren volgens de moleculaire indeling. Welke zijn dat? Hier volgt de lijst met beesten en namen. Biologie is vooral: wie, wat en waar, en dat wie is nogal een namenlijst. Alle plaatjes die ik uit artikelen licht staan vol namen: officiële in wat heet Latijn of Engelse – waarbij de Engelse namen vaak bastaard-latijn zijn. Maar ja, er valt moeilijk over indelen te praten als niet bekend is over wie het gaat. En de ordes van de zoogdieren zullen wel geen middelbare-schoolstof meer zijn ...

Het wordt tijd om te weten te komen hoe een diashow aan het blog te hangen.