Een vogel is ... een dinosaurier met minder dan 23 staartwervels?

Caihong juji

OK, elke vogel is een dino, zie vorige blogpost. Welke dino's zijn dan vogels? Caihong heeft veren maar de veren aan de voorpoten laten zien dat hij niet kon vliegen. De veren aan de voorpoot zijn niet stijf en niet asymmetrisch, en daarom kan Caihong niet vliegen.. Caihong zou géén vogel zijn? Wat is dan een vogel?

Bij de huidige beesten is het heel duidelijk: een vogel heeft veren en vliegt ( of zal wel vliegende voorouders gehad hebben, bij de struisvogels enzo), en een hele reeks eigenschappen in zijn skelet die alleen voor vogels gelden, van vorkbeen tot loopbeen, van beweegbare bovensnavel tot kippekontje (of hoe de pygostyle in het Nederlands heet, als er al een ander woord dan pygostyle voor is). Hoe vergaat het al die eigenschappen als je naar de fossielen kijkt?

 

Veren:  Er zijn verschillende groepen dinosauriërs, en de vogels behoren bij de Theropoden, de dino-groep met de vleeseters. Misschien hadden niet alle theropoden veren, maar vermoedelijk hadden alle beesten die tot de groep coelurosauria binnen de theropoden behoren veren. Ook vogels behoren tot de coelurosauria. Dus, veren zijn niet specifiek voor vogels, er zijn buiten de vogels ook veel dino's met veren. Bijvoorbeeld ook Yutyrannus, een beest uit de groep van Tyrannosaurus rex, ver van de vogels maar een theropode, had veren. Bekend is Caudipteryx zoui, ook een beest dat duidelijk buiten de vogels staat, maar wel grote duidelijke veren aan staart en poten had.

Caudipteryx zoui, een van de vele reconstructies

Velociraptor geniet wijde naamsbekendheid vanwege de Jurassic Park films, al is het beest in de film dat de kinderen in de keuken achterna zit gebaseerd op de grotere Deinonychus. Velociraptor had veren: de aanhechtingen van slagpennen zijn gevonden op zijn ellepijp in zijn onderarm.  Die aanhechtingen houden in dat Velociraptor vrij grote veren aan zijn voorpoten had, al zijn de voorpoten veel te kort om te kunnen vliegen. Deinonychus wordt gereconstureerd met veren op grond van de verwante Velociraptor. Deinonychis is omstreeks een meter hoog bij drie meter lang inclusief staart. De spanwijdte over uitgestrekte voorpoten is 180 cm. Uit het skelet blijkt dat Deinonychus zijn voorpoten opvouwde zoals vogels dat doen, dus de hand met de pinkzijde naar de onderarm – een manier van vouwen van arm en hand die geen zoogdier, ook wij niet, de vogels nadoet. Bij naar voren uitgestrekte voorpoten staan de handen verticaal, met handpalmen naar elkaar. Velociraptor/Deinonychus in de film heeft een zoogdierpols die hij gebruikt om een deur open te maken – de echte poot is daar niet voor geschikt.

Deinonychus antirrhopus reconstructie en skelet.

Veren werkt dus niet, er zijn veel meer dino's met veren dan alleen vogels.

 

Vliegen: Vogels vliegen of hebben een vliegende voorouder, maar er zijn dino's die niet tot de vogels gerekend wordt en waarschijnlijk wel kon vliegen. Het duidelijkst is Microraptor:

Microraptor gui

Microraptor hoort bij de dromaeosauriërs, net als Velociraptor en Deinonychus, maar heeft vleugels die in staat moeten zijn tot klappende vlucht, ongeveer even goed als Archaeopteryx. Microraptor is de eerste soort die gevonden is van een aantal min of meer overeenkomstige vrij kleine dromaeosauriërs die konden vliegen of glijden.

Iedere keer dat er een analyse op grond van een grote dataset aan soorten en kenmerken op fossiele coelurosauriërs gedaan wordt komen Microraptor en zijn verwanten er als niet-vogel dino uit.

Een ander vermoedelijk vliegende dino is Anchiornis. Anchiornis behoort tot dezelfde groep dino's als Caihong, maar heeft steviger veren aan de voorpoten / vleugels. Analyse van de indeling van vele soorten op grond van veel kenmerken plaatst Anchiornis en Caihong steeds op afstand van Archaeopteryx en de vogels.

Anchiornis huxleyi

Vliegen werkt dus niet, er zijn veel meer dino's die konden vliegen dan alleen vogels.

 

Wat dan wel? Afzonderlijke eigenschappen?

Vorkbeen: komt bij veel theropode dino's voor, onder andere bij Tyrannosaurus rex

Loopbeen: Bij de huidige vogels zijn sprongbeen en hielbeen vergroeid met scheenbeen en kuitbeen, en de overige voetwortelbeentjes zijn vergroeid met de middenvoetsbeentjes tot loopbeen. Bij Archaeopteryx zijn hielbeen en sprongbeen nog onafhankelijk te zien, en zijn de middenvoetsbeentjes niet volledig vergroeid.

Beweegbare bovensnavel: De bovensnavel kan niet opklappen bij Archaeopteryx en Confuciusornis, dus er zijn beesten die duidelijk vogel zijn die hun snavel niet kunnen opklappen.

Pygostyle: de staartwervels van de huidige vogels zijn deels vrij maar klein, en deels vergroeid tot een botje in de vorm van een ploeg, de pygostyle. De meeste moderne vogels hebben 6 kleine vrije staartwervels en een pygostyle door vergroeiing van 8 staartwervels. De staartveren zitten vast aan dat botje; er zitten spiertjes aan vast die de twaalf staartveren waaiervormig kunnen spreiden of naar achter kunnen trekken. Archaeopteryx (157 miljoen jaar geleden) had 22-23 afzonderlijke staartwervels en geen enkele vorm van pygostyle. Jeholornis (122 miljoen jaar geleden) had 22 staartwervels, Confuciusornis (125 miljoen jaar geleden) had zeven vrije staartwervels en acht of negen staartwervels in een langerekte pygostyle. Daarentegen had Anchiornis minstens 32 staartwervels, Caihong had 26 staartwervels, en de Microraptor soorten hadden een wisselend aantal staartwervels, 23-30. Misschien dat 'minder dan 23 staartwervels' een goede manier is om een vogel van een dino te onderscheiden ....  . Die dino moet dan wel veren en lange armen hebben ...

Al met al, enig onderscheid tussen een niet-vogeldino en een vogeldino is verre van duidelijk. Om de uitmuntende Nederlandse wikipedia te citeren: "In een iets kortere staart ligt natuurlijk niet de essentie van het vogel-zijn besloten. Dat de vogels, die tegenwoordig zo'n wezenlijk andere groep vormen, in het beeld dat de huidige stand van wetenschap over hun evolutie kan verschaffen, zonder plotse overgangen in andere groepen vervloeien, is een teken dat die wetenschap correct hun plaats bepaald heeft."

***************

https://evolutiebiologie.blogspot.nl/2012/03/vogel-ja-nee.html

https://evolutiebiologie.blogspot.nl/2012/09/vogels-is-ook-maar-een-naam.html

https://evolutiebiologie.blogspot.nl/2010/10/een-vogel-is-een-dinosaurier-met-minder.html

https://evolutiebiologie.blogspot.nl/2012/03/microraptor-vreugde-op-vrijdag.html

https://nl.wikipedia.org/wiki/Oorsprong_van_de_vogels

Jurassic Park: Velociraptors in de keuken: https://www.youtube.com/watch?v=dnRxQ3dcaQk

https://www.amnh.org/our-research/science-news/2007/velociraptor-had-feathers/

Microraptor in de vlucht

Huidige beesten zijn niet altijd goede gidsen voor fossiele beesten. De huidige beesten begrenzen ons voorstellingsvermogen te veel. Daardoor is het moeilijk een goed zicht te krijgen op beesten uit andere tijden.
Een tweede belemmering bij het zicht op fossiele beesten zijn populaire suggesties, van het soort dat bij mensen hun fantasie prikkelt.

Microraptor lijkt van beide soorten stoorzenders last te hebben.

Zwevende beesten kennen we: vliegende eekhoorns in een aantal uitvoeringen bij de knaagdieren, en de sugar gliders bij de buideldieren en de vliegende lemur. Al deze beesten hebben een zweefhuid tussen hun voor- en achterpoten en zweven vanuit sprong met al hun poten wijdt.


Glaucomys sabrinus noordelijke vliegende eekhoorn

Zweven bij de vliegende eekhoorn is duidelijk een variant van de sprong van de gewone eekhoorn.


Springende rode eekhoorn.

Dit leidt gemakkelijk tot het idee dat een zwever met veren ook zal zweven met al zijn poten wijd.

Het meeste last heeft Microraptor nog van een fantasiebeest: Tetrapteryx.

In 1915 heeft William Beebe voorgesteld dat vliegen bij vogels ontstaan is uit zweven. Beebe schetste een vooroudervogel als zweefvlieger met veren aan de voor- en achterpoten, het Tetrapteryx stadium. Dit op grond van de veren op de achterpoten van Archaeopteryx. Bij Archaeopteryx dragen het dijbeen en het scheenbeen veren; de middenvoet draagt geen veren. Bij het Berlijnse exemplaar denkt men wel dat deze veren iets asymmetrisch zijn of gebogen, zodat ze een zeker dragend vermogen zouden kunnen hebben. Bij de huidige vogels hebben hoenders, uilen en roofvogels lange veren op hun poten, symmetrische veren met een grote vlag, dus geen aerodynamische veren. Veren op de voeten komen voor bij hoenders als het sneeuwhoen en sierkippen.


Tetrapteryx (Beebe 1915)

De Tetrapteryx van Beebe heeft vliegveren op zijn hand, onderarm en bovenarm; en zo te zien op zijn bovenbeen maar niet op onderbeen en voet. Tetrapteryx hoort bij het idee dat vliegen begon met uit bomen naar een andere tak springen.

ENTER: Microraptor.

Klein, roofdier volgens zijn tanden, volgens sommigen boombewonend op grond van zijn tenen – de tenen zouden geschikt kunnen zijn om op een tak te zitten en tegen een boomstam te kruipen.


Microraptor gui (holotype IVPP V13352) Xu et al 2003 fig 1a; het eerste skelet dat bijna volledig is. Liaoning, Jiufotang Formation ,124-128 miljoen jaar.

Bij de beschrijving van dit exemplaar en vijf andere exemplaren gaven Xu, Zhou, Wang, Kuang, Zhang en Du de volgende reconstructie:


Reconstructie Microraptor gui Xu et al 2003 fig 1c: A reconstruction of M. gui showing the morphology and distribution of the pennaceous feathers. De reconstructie was niet bedoeld om het beest zwevend weer te geven.

Het beest was zo spectaculair dat er een News & Views aan gewijd werd in Nature, geschreven door Richard Prum. Prum is erg enthousiast, en zegt onder andere:
“In a colourful and prescient paper of 1915, however, William Beebe proposed that avian flight evolved through a gliding, four-winged — tetrapteryx — stage with wing feathers on both the arms and the legs. Now Xu and colleagues describe a small dromaeosaur, Microraptor gui, that sports four wings of fully modern, asymmetrical feathers on its forelimbs and legs, and looks as if it could have glided straight out of the pages of Beebe’s notebooks.”

Misschien deed het dat ook. De reconstructie lijkt inderdaad uit de aantekeningen van Beebe te zijn komen zweven – evenveel als uit het skelet van Microraptor. In het artikel geven Xu en de anderen veel anatomisch detail maar weinig betoog waarom Microraptor zou zweven:. “The forelimb and the leg feathers would make a perfect aerofoil together, analogous to the patagium in bats or gliding animals. These features together suggest that basal dromaeosaurids probably could glide, ..” En daarbij bleef het.

Prum had wel zijn vragen.
“However, substantial questions remain. In particular, how did Microraptor actually use its four wings? Perhaps because flapping hindwings are so unlikely, Xu et al. conclude that Microraptor merely glided, and did not have a powered flight stroke. Palaeontologists and functional morphologists will be eager to study the shoulder and wing anatomy to judge whether Microraptor could sustain powered flight. More information is also required on how the animal could have rotated its legs to deploy its hindwings.”

Prum had graag een gedetailleerde studie van de schouder gezien, hoe Microraptor zijn vleugels gebruikte; en het bekken moet vertellen of die achterpoten werkelijk zo wijd gespreid konden. Aan de anatomie kant is er niet veel.

Xu en de anderen vertellen best wat over de anatomie van de borstkas en schouder. Er is één vrij groot en plat borstbeen (terwijl de andere beesten uit de groep waar Microraptor bij hoort twee aparte borstbeenderen hadden); dit betekent een vrij goede mogelijkheid voor de aanhechting van vliegspieren, al is er geen kam op het borstbeen. De ribben hebben uitsteeksels die de ribben min of meer aan elkaar haken, zodat er een stijve borstkas is vastigheid biedt bij de neerslag. Er is een ravenbeksbeen. De kom van het schoudergewricht opent zijwaarts, zodat de vleugel op en neer kan. Voor overeenkomstige vogelvleugel anatomie, zie HIER.) Het betekent dat de vleugel tot horizontaal optillen zeker mogelijk was. Hoe ver de vleugel omhoog kon boven de rug is onduidelijk. De neerslag van de vleugel kan niet erg sterk zijn, omdat er geen kam op het borstbeen is. Als Microraptor kon vliegen met zijn vleugels was het flappen, geen sterke vlucht.

Asymmetrie in slagpennen duidt op aerodynamische eigenschappen. Een asymmetrische veer heeft de smalle kant voor, aan de kant waar de wind vandaan komt. De voorvleugel van Microraptor heeft handpennen met dezelfde rangschikking en asymmetrie als bij vliegende vogels. De achtervleugel van Microraptor heeft de meest asymmetrische slagpennen aan de middenvoet. Dat betekent dat die pennen met hun smalle kant vooraan moeten zitten. Dus niet zoals in de kleurenreconstructie; die is erop gemaakt om alles duidelijk zichtbaar te krijgen en heeft een hele vreemde stand van de achterpoten.


kleurenreconstructie

Padian in 2003 en Padian en Dial waren in 2005 redelijk giftig over de stand van de achterpoten die Xu leek te suggereren. Geen theropode (inclusief vogels) die zijn poten zo kan spreiden. Dit vraagt te veel van de heup. Bovendien zouden er dan spieren moeten zijn die de achterpoot zover opzij kunnen trekken. Zulke spieren zijn anatomisch ook nogal zoek.

Terwijl er verder geen studies van Microraptor schouder- en pootanatomie te vinden zijn, zijn er drie studies en een film over het zweefvermogen van Microraptor.

Er zijn twee alternatieven. Het grote verschil tussen de twee mogelijkheden zit in de stand van de achterpoten. Microraptor kan zweven met min of meer horizontaal uitgespreide achterpoten; dan mogen de voorpoten niet flappen. Of Microraptor heeft poten die zich als nette theropoden achterpoten gedragen, en vrijwel alleen naar voren en naar achteren kunnen. In dat geval kan het zijn dat Microraptor een zwever is, maar flappen met de voorpoten is niet uitgesloten.

Groep I – Alexander, Gong, Martin, Burnham en Falk – verdedigt een Microraptor die zweeft met sterk gespreide achterpoten. Deze groep deed proeven met een nagebouwd beest.
Groep II is eigenlijk twee groepen, die beide achterpoten die vrijwel alleen van voor naar achter kunnen bewegen voorstaan. Groep IIa bestaat uit Chatterjee en Templin, en kwam met het dubbeldekker model voor Microraptor. Zij deden alleen berekeningen. Groep IIb deed proeven met een nagebouwd beest.

Groep I heeft van veren en styrofoam een Microraptor als zwever nagemaakt; er werd uitgegaan van een vrij groot exemplaar van Microraptor.



Microraptor model voor zweefproeven.
In de volgende figuur is in schema te zien hoe een zwevende Microraptor er uit ziet. De voorvleugels worden v-vormig iets omhoog boven horizontaal gehouden, volgens goede vogel en vliegtuig vluchtprincipes. De achtervleugels moeten iets v-vormig omlaag tot behoorlijk v-vormig lager dan horizontaal staan, wat niet zo prettig is voor vliegen (volgens Wikipedia over vlieghoeken). Groep I geeft aan dat het heupgewricht een v-vorm omhoog voor de achtervleugel niet toelaat. Met gespreide (abducted) achterpoten komen de voor- en achtervleugels dus in een verschillend vlak terecht.

Groep I had een dubbeldekker model met ingetrokken achterpoten gemaakt ter vergelijking. De achtervleugels staan in deze versie horizontaal en komen iets onder de voorvleugels.


Schema’s voor zwevende Microraptor. F – frontwing; h – hindwing; t – tail.

Dit model werd gelanceerd met een catapult vanaf 2-3 meter hoogte, en zweefde redelijk. Bij een start van 2 m hoogte kwam het model 17 meter, bij een start van 3 m hoogte kwam het model 22 meter.

Uitgespreid model en dubbeldekker model werden ter vergelijking van een hoogte van 4 meter gelanceerd. De totale afstand afgelegd werd dan 20 m voor het uitgespreide model en 18 m voor het dubbeldekker model. De dubbeldekker had wat moeite met landen. Het uitgespreide model doet dat beter..

Groep IIa bedacht het dubbeldekker model voor Microraptor. Chatterjee en Templin wijzen erop dat geen theropode, inclusief vogels, zijn poten zo ver kan spreiden. De achterpoten kunnen ver naar voren en naar achteren, maar maar weinig zijwaarts. Dat geeft een aantal mogelijkheden: van poten naar achter tot poten opgetrokken – zoals de poten bij het holotype staan (zie foto boven).


Poothoudingen bij vliegen als de poten op natuurlijke manier onder het lijf staan. A naar achter als bij huidige vogels. B, C, D: dubbeldekker configuraties.


Voorstel voor reconstructie Microraptor als dubbeldekker met Z-vorm houding van de poten (dat is D in het schema boven).Chatterjee (paleontoloog) en Templin (vliegtuigbouwkundige) tillen zwaar aan de aerodynamische vorm van de achtervleugel: de veren moeten met hun smalle kant naar voren komen. Dat is in orde bij de dubbeldekker configuratie, want daar komen de achterpootvleugels bij de middenvoet zijwaarts te staan. Bij deze configuratie staan zowel voor- als achtervleugels iets v-vormig omhoog.

Berekeningen geven dat Microraptor goed kon zweven als dubbeldekker. Vanaf een boom op een meter of 30 hoog zou Microraptor 40 meter of meer kunnen zweven.


Zweefpaden voor Microraptor als dubbeldekker. Golvend (phugoid, 1) als basis gedrag van het model.
Groep IIb bestaat uit de paleontoog Norell van het American Museum of Natural History en zijn staf en omgeving. Norell had toegang tot vrij veel fossiele exemplaren omdat hij direct contact had met Xu en het museum van Beijing. Dat leidde tot een veel uitgebreidere reconstructie in 3D van het skelet, zo goed als het op grond van geplette fossielen te doen is. Bovendien wist Norell een groep met een windtunnel te interesseren. En een filmdirecteur, voor een reportage voor NOVA van PBS. PBS is Public Broadcasting Service, in de Verenigde Staten, en goed. NOVA is te vergelijken met HORIZON bij de BBC, of Orbis, of de programma’s van Brian Cox, en alles dat we niet op Nederlandse publieke zenders te zien krijgen.


NOVA “The Four-Winged Dinosaur” 2008
http://www.pbs.org/wgbh/nova/
http://www.pbs.org/wgbh/nova/evolution/four-winged-dinosaur.html
http://www.youtube.com/watch?v=yL0UIzU0EEc
- Long ago in the age of dinosaurs, a volcano in eastern China erupted and buried a host of strange creatures in ash, creating exquisite fossils that preserved a big surprise--many dinosaurs were covered in feathers. In The Four-Winged Dinosaur, NOVA investigates the most bizarre of these feathered dinosaurs, which has rekindled a fierce, decades-long debate over the origin of bird flight.Er is wat overdrijving in de film en er zijn zijpaden, maar u kent films.

Omstreeks minuut 45 begint wat er uit komt: een redelijk goede zwever, met pootstand wisselend bij afsprong van een tak en bij landen op een boomstam..
Dat is, als Microraptor een zwever is en geen vlieger. In de proeven werd uitgegaan van zweven, maar als de poten onder het lijf staan is er geen bezwaar tegen flappen.

Hoeveel verschillen de twee voorstellen voor achterpoothouding in zweefprestatie? Vrij weinig. Er heeft nog een groep aan gerekend en aan modellen gemeten, en er kwam de volgende grafiek als samenvatting van het onderzoek. Dat laat zien dat de pootstand weinig invloed heeft op hoe goed het model zweeft.


Zweefvermogen van een aantal beesten uitgezet als de verhouding ‘lift coëfficiënt’ gedeeld door ‘drag coëfficiënt’. De verhouding komt over een met de verhouding ‘horizontale afstand’ per ‘hoogteverlies’. Voor Microraptor zijn een aantal mogelijkheden aangegeven, die in schema in het ingezette plaatje staan. Koehl 2011 figuur1 (fotoschema), figuur 6 ( metingen).

Weten we nu of Microraptor zweefde of vloog en hoe?
Nee.

Als Microraptor modellen met natuurlijke pootstand onder het lijf nooit redelijke resultaten gaven in de windtunnel, hadden we naar de spreidstand gemoeten. Nu kunnen we op grond van de zweefeigenschappen van de modellen geen zweefhouding uitsluiten. Achterpoten onder het lijf is anatomisch veel redelijker. Achterpoten die van voor naar achter gaan in de vlucht, achter met lift bij duiken van af tak en voor als dubbeldekker bij landen op stam. Het kan zo, al zegt dat niet met zekerheid dat het zo ging.



***************
Alexander, D.E., E. Gong, L.D.Martin et al, 2010. Model tests of gliding with different hindwing configurations in the four-winged dromaeosaurid Microraptor gui. Proceedings of the National Academy of Science USA 107: 2972-2976
Chatterjee S., & R.J. Templin, 2007. : Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui. Proceedings of the National Academy of Science USA 104: 1576-1580.
Koehl M.A.R., D. Evangelista Dennis; K. Yang. 2011. Using physical models to study the gliding performance of extinct animals. Integrative and Comparative Biology 51: 1002-1018.
Padian K, 2003. Four-winged dinosaurs, bird precursors, or neither? BioScience 53: 451-453.
Padian K., & K.P. Dial, 2005. Could ‘four-winged’ dinosarus fly? Nature 438: E3.
Xu X., Z. Zhou, X. Wang, X. Kuang, F. Zhang & X. Du, 2003. Four-winged dinosaurs from China. Nature 421: 335-340.

NOVA television program “The Four-Winged Dinosaur” Davis 2008
http://www.youtube.com/watch?v=yL0UIzU0EEc

Liaoning fauna
http://en.wikipedia.org/wiki/Paleobiota_of_the_Yixian_Formation

http://youtu.be/37MNE8tOBG4

http://en.wikipedia.org/wiki/Dihedral_(aircraft)
http://en.wikipedia.org/wiki/Phugoid