Harken en harkjes

Grashark:



cladogram: Freeman & Herron, 2007. Evolutionary Analysis. Figuur 4.3


cladogram: Dingus & Rowe, The mistaken extinction, blz 200.

Platte hark:


Murphy 2001, Nature 409: moleculaire indeling zoogdieren



roofdieren Madagascar

Hark met ongelijke tanden:


Galapagos valk

De verschillende harken betekenen verschillende manieren van indelen.

Een grashark is een cladogram. Een cladogram wordt altijd getekend met v-vormige splitsingen. Bij een cladogram is er een buitengroep met de oude, oorspronkelijke staat van de kenmerken. We weten wat de oude, oorspronkelijke staat van de kenmerken is. Die buitengroep staat niet altijd in de figuur aangegeven. In het cladogram van het voorbeeld hierboven is de buitengroep ‘vis’. Niet een bepaalde vis, maar vissen in het algemeen: zo’n koudbloedige gewervelde zonder nek met kieuwen, vinnen en schubben. Koudbloedig, vinnen, geen nek, kieuwen, schubben: dit zijn oude, oorspronkelijke kenmerken. We zetten groepen met gezamenlijke afgeleide kenmerken af tegen deze vissen.
Hoe weten we dat het afgeleide kenmerken zijn? Het woordgebruik suggereert dat we evolutie veronderstellen maar in feite is die veronderstelling in het geheel niet nodig: nodig is kennis van de beesten. En de benodigde kennis is al eeuwen aanwezig.

De tanden van de ‘grashark’ in een cladogram staan in principe naar boven. Een hark met v-vormige splitsingen tussen de ‘tanden’ naar beneden, of naar rechts, of naar links, kan heel goed een schema zijn, eerder dan een echt cladogram. Als we een grashark met v-vormige splitsingen naar boven zien, weten we dat het om een cladogram gaat. De v-vorm van de hark geeft aan dat het hier om een bepaald type indelen gaat.

De tanden van de grashark kunnen gelijk of ongelijk zijn: dat heeft met de lay-out te maken, niet met de methode van indelen. De lengte van de tanden bevat geen informatie.

Een platte hark ontstaat op grond van een indeling zonder dat van te voren besloten is wat de oude, oorspronkelijke staat van de kenmerken is. Wel kan een buitengroep gekozen zijn. Als er een buitengroep is, dan wordt de zuinigste of meest waarschijnlijke indeling ten opzichte van de buitengroep gezocht. Er wordt niet verondersteld dat de buitengroep per definitie de oude, oorspronkelijke kenmerken heeft. De buitengroep is alleen ter vergelijking. Bij de indeling van de placentale zoogdieren is de buitengroep de buideldieren. Niet dat verondersteld wordt dat de placentale zoogdieren van de buideldieren afstammen – dat doen ze zeker niet – maar buideldieren zijn de naast-verwante niet-placentale zoogdieren. Bij de roofdieren van Madagascar vormen de mens en de mol de buitengroep: alleen ter vergelijking, niet omdat er verondersteld wordt dat de roofdieren van Madagascar van de mens en de watermol afstammen, en ook niet omdat verondersteld wordt dat de mens en de watermol de oorspronkelijke toestand van de kenmerken nog bezitten. Mens en mol zijn alleen bruikbaar vergelijkingsmateriaal.

Bij een platte hark met gelijke tanden is er een indelingsmethode gebruikt waarbij alleen de volgorde van splitsing van belang is. Een platte hark staat altijd verticaal in het plaatje. Dat is voor de lay-out, omdat er vaak veel soorten in staan. Elke soort staat op het einde van een horizontale lijn. Horizontale lijnen worden verbonden door verticale lijnen. De verticale lijnen geven aan hoe de splitsingsvolgorde verloopt. Twee soorten aan het einde van twee horizontale lijnen verbonden door een verticale lijn kunnen in de lay-out van plaats wisselen. Dat houdt in dat de volgorde van de soorten als weergegeven aan de rechterkant van de hark voornamelijk te maken heeft met de lay-out.

Bij een platte hark met ongelijke tanden is een methode van indelen gebruikt die tegelijkertijd de hoeveelheid verandering laat zien. Langere tanden betekent meer verandering.

Een vogel is ... een dinosaurier met minder dan 27 staartwervels

Het voordeel van zuinigheid bij indelen is dat het voor alle kenmerken gebruikt kan worden. Voor DNA sequenties, voor aminozuursequenties, voor kenmerken in levende organismen, voor kenmerken in fossielen – altijd te gebruiken.

Bij fossielen wordt dat kenmerkjes scoren op stukjes bot. Voor fossielen die goed bewaard gebleven zijn kan een datamatrix met kenmerktoestanden gemaakt worden. Zo’n datamatrix zoals HIER aangeleverd voor de huidige gewervelde dieren, maar dan met fossiele soorten en met heel veel heel kleine details.

Bijvoorbeeld, voor de vraag hoe de vogels binnen de dino’s zitten.

Er is voor 87 fossiele soorten van een ondergroep van de dinosauriers een datamatrix gemaakt, met 363 kenmerken. De datamatrix is online te vinden, bij een artikel van 1 oktober 2009, dat de oudste fossiele soort met veren beschrijft. Die soort heet Anchiornis huxleyi, en het is geen vogel maar een troodontid, en behoort daarmee tot een met de vogels verwante groep dinosauriers. Anchiornis is 155 miljoen jaar oud, zo’n 30 miljoen jaar ouder dan Archaeopteryx.

Sommige kenmerken zijn te begrijpen voor iedereen: zijn er veren gevonden, zijn er asymmetrische veren gevonden, heeft het beest tanden, hoeveel tanden, buikribben ja of nee, zijn de middenvoetsbeenderen vergroeid; en andere kenmerken vragen specialistische kennis. Ik weet bijvoorbeeld niet wat een ‘obdurator process’ is, maar dat hoeft ook niet. Er is die lijst, van 87 soorten met 363 kenmerken, en dan wordt de indeling gemaakt. De meest zuinige indeling vinden is de kunst. De beste oplossing vinden voor veel soorten en veel kenmerken kost veel onderzoek: de beste methode vinden voor het vinden van oplossingen kost nog meer onderzoek. Er zijn nog andere goede manieren dan zuinigheid om indelingen te maken.


Dit is de indeling van de 87 fossielen. Ik heb Archaeopteryx een rood pijltje gegeven om hem terug te kunnen vinden, en de groep die de naam vogels krijgt rood omrand. De vogels zitten duidelijk midden in de dinosauriers (tenminste, in de theropoden, dat idee dino).

Is er een helder gezamenlijk afgeleid kenmerk om vogels te groeperen ten opzichte van dinosauriers? Wel een paar. De makkelijkste is ... minder dan 27 staartwervels ...

Een weergave van dezelfde fylogenetische indeling, met alleen de belangrijkste groepen en helderste kenmerken, wordt gegeven in Carl Zimmers boek ‘The Tangled Bank’.


'The Tangled Bank', figuur 4.6, blz 73

Wat staat hier weergegeven?
De Dinosauriers worden opgedeeld in twee grote groepen, de Saurischia en de Ornithischia.
Bij de eerste splitsing laten we de Ornithischia achter: de andere weergegeven soorten zijn allemaal Saurischia.
Binnen de Saurischia hebben veel soorten vier vingers (of minder, drie), maar in elk geval minder dan de vijf vinders die gewervelde landbeesten als standaard hebben. Het oudste beest dat gevonden is met vier vingers is Eoraptor, en dit beest heeft ook alle volgende kenmerken niet.
De twee volgende kenmerk zijn hele lichte holle botten, en een vorkbeen. Het vorkbeen (furcula) bestaat uit de twee aan elkaar vergroeide sleutelbeenderen. Bij een kip, hele kip voor de oven, is dit bot goed te vinden.
De twee volgende aangegeven kenmerken zijn een andere vorm van het bekken (Pubis), en drie vingers in plaats van vier. De groep aangegeven met Coelophysoids heeft vier vingers, en geen verandering in de bekken vorm.
Binnen de groep met drie vingers en veranderde bekken vorm hebben sommige beesten iets dat op holle cylindrische veren lijkt: soepele veerschachtjes. De Allosaurids hebben dat niet.
Binnen de groep met holle cylindrische veren hebben sommige beesen iets dat op donsveren lijkt. De Compsognatids hebben dit niet. De Tyrannosauroids wel. Niet dat gedacht wordt dat een volwassen Tyrannosaurus holle veertjes had, maar kleine beesten uit de Tyrannosauroids hebben iets als donsveertjes op hun lijf.
Binnen de groep met donsveren is er een groep met echte veren met schacht en baardjes. Van sommige soorten van deze groep is bekend dat ze broeden op een nest met eieren, in de karakteristieke houding die de kip nog heeft. Deze beesten hebben ook een speciale vorm van een botje in de basis van de hand. De Tyrannosauroids hebben geen echte veren (etc).
Binnen de groep met echte veren is er een groep met een gesloten verenpak, waarbij ook sommige veren asymmetrisch zijn. De Oviraptosaurs hebben dat niet.

Met een gesloten verenpak en asymmetrische veren zijn we aangekomen bij een twee groepen waarvan er een lange armen heeft ten opzichte van zijn poten. Er staat: een lange onderarm (ulna) ten opzichte van het bovenbeen (femur). Dan ben je bij Archaeopteryx gearriveerd. Daarna komen de huidige vogels, met nog wel wat meer kenmerken waarin ze van Archaeopteryx verschillen dan in de figuur aangegeven staat.

Zulke plaatjes in overzichtsboeken zijn altijd afkortingen van de werkelijke gegevens. Er staan minder groepen en minder kenmerken in. Duidelijk is, in een grote fylogenie of in het pedagogische plaatje: kenmerken komen stuk voor stuk, verandering gaat geleidelijk.

***********************
C. Zimmer, 2009. The Tangled Bank: an introduction to evolution. Roberts and Company Publishers
D.Hu, L.Hou, L Zhang and X. Xu. 2009. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461, 640-643 (1 October 2009)

Promise, promise

Ik zal weer regelmatig blogjes schrijven ....
Ik zal weer regelmatig blogjes schrijven ....
Ik zal weer regelmatig blogjes schrijven ....

Strafregels dus.
Ik zal weer regelmatig blogjes schrijven ....
Promise...

Waar had ik het ook alweer over?

Over indelen, met de gewervelde dieren en de katten als voorbeeld.

Indelen bij de gewervelde dieren, per kenmerk. Wat is een goed kenmerk voor indelen?

Koudbloedigheid? Niet te gebruiken, duidelijk een allegaartje van verder heel verschillende beesten, van vissen tot krokodillen. Warmbloedigheid? Beetje twijfelachtig: vogels met zoogdieren lijkt ook nogal rommelig. Net kenmerk gezocht: haar. Alleen zoogdieren.

Dus: sorteer de kenmerken, zodat ze op volgorde gebruikt kunnen worden voor de indeling. Dat is HIERA gebeurd, voor de gewervelde dieren.

En HIERB gebeurd voor de zoogdieren:

Zo’n sortering van kenmerken geeft gezamenlijke afgeleide kenmerken per groep. Gezamenlijke afgeleide kenmerken gebruiken werkt heel goed om een indeling te maken. Indelen op gezamenlijk afgeleid kenmerk geeft ook de zuinigste indeling die mogelijk is. Prima.

Binnen de katachtigen liep indelen per kenmerk niet zo goed. Zie HIERC.

Er is geen enkel kenmerk waarop precies een scheiding te maken valt, zelfs niet tussen de Grote Katten en de Kleine Katten. Er is altijd wel ergens een beest buiten de groep dat een kenmerk ook heeft, of een beest in de groep dat een kenmerk niet heeft, of een beest waarvoor het kenmerk onbekend is.

Nu geeft indelen op gezamenlijk afgeleid kenmerk de zuinigste indeling die mogelijk is. Dat draaien we dan om, en gaan kijken wat de zuinigste indeling is. Dat is HIERD uitgelegd.

De zuinigste indeling levert een fylogenetische boom met het minste aantal veranderingen. En, aan de hand van de zuingste fylogenetisch boom, zien we dan wat de gezamenlijke afgeleide kenmerken zijn. Bijvoorbeeld, warmbloedigheid is een gezamenlijk afgeleid kenmerk voor alle huidige vogels. Bij de indeling van de gewervelde beesten die tot de vogels liep was warmbloedigheid niet als kenmerk gebruikt, niet in de tabel in HIERA en niet in het plaatje.


Freeman & Herron, Evolutionary Analysis. 2007. figuur 4-3.
Zelfde splitsingen, maar met soms een ander kenmerk

Nu hebben we een indeling, heel zuinig gemaakt op heldere kenmerken. De vogels en de zoogdieren staan ver van elkaar. Warmbloedigheid is dan wel een gezamenlijk afgeleid kenmerk voor de vogels. Warmbloedigheid is een gezamenlijk afgeleid kenmerk voor de zoogdieren. Warmbloedigheid is geen gezamenlijk afgeleid kenmerk voor zoogdieren en vogels samen: dan komen we met een hele reeks andere kenmerken in de knoei. Verenigen we vogels en zoogdieren omdat beide groepen warmbloedig zijn, dan spreken andere kenmerken – aortaboog, urinezuur, bouw schedel, aantal nekwervels, en nog meer – de voorgestelde indeling tegen. De indeling als gegeven is de zuinigste, en dat betekent dan dat warmbloedigheid bij vogels en bij zoogdieren onafhankelijk van elkaar is. Dat zou ook zo zijn als vogels en zoogdieren echt dezelfde lichaams temperatuur hadden. In feite zijn vogels wat warmer dan zoogdieren.

Een zuinige indeling vertelt je dus ook welke kenmerken je op het verkeerde been zetten, of minimaal nog eens grondig bekeken moeten worden of de overeenkomst wel zo groot is als je denkt.

Dat is voor hoe de beesten eruit zien, voor hun morfologie. DNA heeft maar vier basen – A, C, G, T – en dat betekent dat er veel overeenkomst is door toeval alleen. De kunst is het patroon van de indeling er desondanks uit te zeven. Hoe dat het beste kan is een groot onderzoeksgebied. De techniek van het maken van fylogenetische bomen vraagt veel wiskunde en grote computers. Wetenschappelijk onderzoek op dit gebied baat vaker over methoden dan over de indeling zelf.

zoogdieren tot katachtigen.

Dat indelen op volgorde liep goed voor de grote groepen van de landbeesten, de gewervelde landbeesten. Loopt dat ook zo goed als we doorgaan naar de kleinere groepen?

We kunnen nog verder, maar binnen families is het niet zo gemakkelijk en eenduidig.

Hoe gaat het indelen op volgorde verder na de hoofdgroepen van de gewervelde landbeesten?

Heeft uw beest haar? Zo ja, dan is het een zoogdier.
Geeft uw beest melk? Zo ja, dan is het ook een zoogdier – en is het zijn haar kwijtgeraakt.
Legt uw beest eieren? Zo ja, ga naar eierleggende zoogdieren. Nee betekent: baart jongen.
Heeft uw beest twee penissen, of twee vagina’s? Zo ja, dan is het een buideldier.
Heeft uw beest een lang embryonaal stadium met een duidelijke placenta? Zo ja, dan is het een placentaal zoogdier.
Heeft uw beest knipkiezen, gevormd door achterste valse kies in de bovenkaak en de eerste ware kies in de onderkaak? Zo ja, dan is het een beest van de orde Roofdieren, de Carnivora.



Vulpavus profectus, (A) schedel; valse en ware kiezen van de bovenkaak (B) en de onderkaak (C. De knipkiezen zijn P4 en m1. van Valkenburgh 2007.



Charlie Coyote laat zijn onderkaak-knipkies zien.
Copyright The Daily Coyote

Het volgende kenmerk is om de groepen Hondvormigen en de Katvormigen te onderscheiden op hun morfologie. Het is geen voor de hand liggend kenmerk, maar een kenmerk met een lange staat van dienst in de vergelijkende anatomie.

Het gaat om de structuur van de holte waarin het middenoor (met de gehoorbeentjes) en het binnenoor (met het eigenlijke gehoororgaan) zich bevinden. Die holte is groot bij roofdieren, en vormt een grote bobbel onderaan de schedel. De holte heet de auditory bulla.


Katteschedel wikipedia

Neem een hondeschedel of katteschedel, zonder onderkaak. Een van de betere schedels, zonder beschadiging. Kijk naar de onderkant, dus de kant van het gehemelte. Links en rechts ziet u een bolvormige structuur van dun bot. Dat is de auditory bulla. Kijk naar het binnenwerk van de auditory bulla, de gehoorholte. Daar kan nog wat dun bot zitten.

Heeft uw beest een onderverdeelde gehoorholte, met een scheidingswandje?
- Zo ja, ga naar Katvormigen
- Zo nee, ga naar Hondvormigen.


Vergelijkende anatomie auditory bulla; Hunt 1974.

Is het scheidingswandje in de gehoorholte maar half? Zo ja, ga naar Nandinia binotata.
Zo nee, dus een volledig scheidingswandje, alle overige Katvormigen.

Heeft uw beest 30 tanden en kiezen?
Boven: 3 snijtanden, 1 hoektand, 3 valse kiezen, 1 ware kies
Onder: 3 snijtanden, 1 hoektand, 2 valse kiezen, 1 ware kies.
Zo ja, dan bent u bij de katachtigen gearriveerd.


Nevelpanter Neofelis nebulosa

De katachtigen hebben van alle roofdieren het meest op vleeseten gespecialiseerde gebit. De ware kies in de bovenkaak, de kies achter de knipkies dus, is relatief klein. Beesten van de orde Roofdieren die van alles eten, of zelfs voornamelijk plantaardig voer eten, hebben meer ware kiezen.

Tot nu toe gaat dat indelen op kenmerk prima. Maar dan …

Wordt vervolgd …

********************
R.M. Hunt, 1974 The Auditory Bulla in Carnivora: an anatomical basis for reappraisal of carnivore evolution. Journal of Morphology 143: 21-75
B. Van Valkenburgh, 2007. De´ja`vu: the evolution of feeding morphologies in the Carnivora. Integrative and Comparative Biology: 47:147–163

Indelen op volgorde

Heel vroeger, toen er nog iets aan planten gedaan werd op school, leerden we daar determineren. Wij gebruikten de gemakkelijke flora van Heimans en Thijsse, en niet de moeilijke van Heukels. De eerste vraag luidde: “Is uw plant een boom of struik?” – zo ja, ga naar vraag 1000; zo nee, ga naar vraag 2. Vraag 2: “heeft uw plant lange smalle bladeren met parallelle nerven?” – zo ja, ga naar vraag 3; zo nee, ga naar vraag 500. Of zoiets natuurlijk. En na veel vijven en zessen kwam je dan uit op Gewoon Reukgras, misschien.


Plaatje gewoon reukgras

In zo’n flora staan bij elke vraag twee alternatieven: houtig of niet-houtig, gras of geen-gras – nou ja, een typerend kenmerk voor grassen. Bij elke vraag wordt het aantal mogelijkheden kleiner, en tenslotte blijft er nog maar één soort over die het kan zijn.

Zoiets kunnen we ook met de huidige meest bekende beesten doen, namelijk met de bekende gewervelde dieren: vissen, amfibieën, schildpadden, hagedissen, krokodillen, vogels, zoogdieren.


Tabel met kenmerktoestanden: 1 ja, 0 nee.

Heeft uw beest een ruggegraat met ruggewervels? Zo ja, dan is het een vertebraat.
Heeft uw beest kaken? Zo nee, kijk dan bij prik en blinde prik; zo ja, ga naar volgende kenmerk
Heeft uw beest longen? Zo ja, kijk naar longvissen en landbeesten.
Heeft uw beest poten, eventueel rudimentair? Zo ja, kijk bij tetrapoden.
Heeft uw beest een eivlies of amnion dat het embryo omhult? Zo nee, kijk dan bij amfibieën.
Heeft uw beest een schedel met twee openingen? Zo ja, kijk bij schildpad, hagedis, krokodil of vogels.
Is urinezuur een grote component in de vaste ontlasting? Zo ja, zal wel geen schildpad zijn.
Is de aorta embryonaal afkomstig van alleen de rechter aortaboog? Zo ja, krokodil of vogel.
Heeft uw beest veren? Het beest is ook geen krokodil, maar een vogel.

Hier zit iets bij met ‘openingen in de schedel’ dat nog wat uitleg nodig heeft:


Schema schedelvorm Diapsida en Synapsida
De schedelvorm van de Synapsida wordt in de huidige beesten gevonden bij de zoogdieren.
De schedelvorm van de Diapsida wordt in de huidige beesten gevonden schildpadden, hagedissen /slangen, krokodillen en vogels, vaak in een sterk veranderde vorm.

Zo’n serie vragen kan in een diagram worden neergezet. Omdat het antwoord steeds ja of nee is, is er steeds sprake van twee vertakkingen per vraag.


Freeman & Herron, Evolutionary Analysis. 2007. figuur 4-3.
Zelfde splitsingen, maar met soms een ander kenmerk
Elk van de vragen splitst de beesten in een groep met het kenmerk en een groep zonder het kenmerk. De groepen met het kenmerk krijgen steeds hun eigen formele naam:

Heeft uw beest poten, eventueel rudimentair? Zo ja, Tetrapoda.
Heeft uw beest een eivlies of amnion dat het embryo omhult? Zo ja, Amniota..
Heeft uw beest een schedel met twee openingen? Zo ja, Reptilia = Diapsida.
Is urinezuur een grote component in de vaste ontlasting? Zo ja, Sauria.
Is de aorta embryonaal afkomstig van alleen de rechter aortaboog? Zo ja, Archosauria.
Heeft uw beest veren? Zo ja, Aves

In deze opzet hebben we steeds een volgend kenmerk gebruikt om binnen een groep beesten een andere groep apart te zetten. Kan dat zo maar op 1 kenmerk? Ja natuurlijk, waarom niet? We kunnen proberen per kenmerk een splitsing te maken. Dat worden dan veel splitsingen, maar goed.

In de bovenstaande tabel was de aandacht gericht op de vogels. Binnen de beesten met een amnion was bijvoorbeeld de volgende vraag: ‘twee openingen in de schedel? Zo ja, ga verder met schildpad, hagedis, krokodil of vogel.’ Dat klinkt alsof de andere groepen alleen negatief gedefinieerd worden: de niet-vogel gewervelden.

Die andere groepen hebben natuurlijk ook hun eigen specifieke kenmerken:


Tabel met kenmerktoestanden: 1 ja, 0 nee.
Voor de andere groepen
Een alternatieve vraag voor Heeft uw beest een schedel met twee openingen? is bijvoorbeeld:
Heeft uw beest haar?
Zo ja, dan is het een zoogdier.
Zo nee, ga naar de grote club landgewervelden.
Binnen de amnioten klopt dat, alleen moeten we de vissen en amfibieën er niet in betrekken. Die hebben geen haar, net als de schildpadden, hagedissen, krokodillen en vogels. Dat laat zien dat een kenmerk als ‘geen haar’ goed werkt binnen de amnioten, maar niet binnen alle gewervelden. Daar is de groep ‘geen haar’ een verzameling van van alles en nog wat. ‘Geen haar’ is dan geen goed kenmerk. ‘Heeft haar’ is een goed kenmerk. We hebben graag groepen met kenmerken waarop bij de vraag ‘heeft het beest kenmerk x?’ het antwoord JA is. Aanwezigheid van een kenmerk is leuk bij het inperken en definiëren van een groep, maar aan afwezigheid heb je niet veel.

Iets dergelijks is er met warmbloedig en koudbloedig. Binnen de Archosauria geeft de vraag: Is uw beest warmbloedig? een duidelijke splitsing tussen krokodillen en vogels. Als we alle gewervelde dieren op een hoop gooien, geeft de vraag Is uw beest warmbloeding? geen duidelijkheid, en de vraag Is uw beest koudbloedig? al helemaal niet. Koudbloedig is de toestand van waaruit we vertrekken. De toestand waaruit je vertrekt is niet bruikbaar voor indelen – de veranderingen zijn bruikbaar.

Bij warmbloedigheid moeten we bovendien opletten: vogels zijn warmer dan zoogdieren, dus is warmbloedigheid nu één kenmerk of zijn er twee kenmerken, één kenmerk met temperatuur beneden 40°C en één kenmerk met temperatuur boven 40°C? In dit geval: twee kenmerken.

Iets dergelijks is er met het vierkamerige hart, een hart met twee hartkamers en twee hartboezems. Dat wordt gevonden bij vogels, krokodillen en zoogdieren – en een beetje bij de longvissen. Maar het is niet hetzelfde hart. Bij de longvis dragen twee weefsels bij aan de embryonale ontwikkeling van een dun schot tussen de hartkamers: er is weefsel afkomstig van een richeltje aan de achterkant van het hart en er is weefsel afkomstig uit spierknoppen en bindweefsel. Dat eerste heet een primair harttussenschot en het tweede een secundair harttussenschot. Bij de zoogdieren is er embryonaal bij de vorming van het hart alleen sprake van een primair harttussenschot; bij de vogels en krokodillen is er alleen sprake van een secundair harttussenschot. De bouw van het hart gaat verschillend bij vogels en zoogdieren al leveren beide methoden een vierkamerig hart op. Vogels en krokodillen komen overeen in de bouw van hun hart: voor vogels en krokodillen is de bouw van hun hart een gezamenlijk afgeleid kenmerk.


Figuur 25-16 Cambell & Reece, 2002
Er zijn twee manieren voor de bouw van een vierkamerig hart.

Vogels en krokodillen hebben zowel de bouw van hart als de aorta als gezamenlijk afgeleid kenmerk: afgeleid, omdat het verder bouwt op de situatie bij de hagedissen. Vogels, krokodillen, hagedissen, schildpadden en zoogdieren hebben een kenmerk gezamenlijk dat de andere gewervelde beesten niet hebben: een eivlies tegen uitdroging van het embryo. Weer een gezamenlijk afgeleid kenmerk – afgeleid, omdat het afgeleid en verder ontwikkeld is ten opzichte van de toestand bij de amfibieën en vissen. Zoogdieren hebben haar en melk als gezamenlijk afgeleid kenmerk. Gezamenlijk? Ja: eierleggende zoogdieren, buideldieren en placentale zoogdieren.


Nog een plaatje voor het idee
Figuur 25-11 uit Campbell & Reece

Zo’n vertakkingsschema met aanwezigheid of afwezigheid van het volgende kenmerk kan gemakkelijk omgezet worden in een methode van indelen. Deze methode van indelen die steeds een volgend afgeleid kenmerk gebruikt dat beesten gezamenlijk hebben is de methode van de fylogenetische systematiek.


Fig 25-12 uit Campbell & Reece.

De indeling komt anders uit dan volgens de klassieke systematiek:


Plaatje Prothero2007, blz 131
De fylogenetische systematiek is een heldere methode waarbij elke groep genest is in een lange opeenvolging van geneste groepen. Het is een lange opeenvolging, want het kan om splitsingen per kenmerk gaan. Hier is nog een plaatje van de opeenvolgende splitsingen in de gewervelde dieren, nu met hun skeletjes maar zonder hun naam.


Dingus & Rowe 1998, figuur blz 200
De skeletjes geven weer, van linksonder:
beenvis, kwastvinnige vis, longvis, salamander, twee zoogdieren, schildpad, hagedis, krokodil,theropode dinosauriër, en twee vogels.

Dat leidt tot de volgende indeling in groepen:


Dingus & Rowe 1998, figuur blz 202
Zelfde skeletjes, nu met Archaeopteryx toegevoegd.

O ja, Archaeopteryx. Archaeopteryx is een vogel: alle vogels zijn dinosauriërs, alle dinosauriërs zijn archosauriërs, alle archosauriërs zijn sauriërs, alle sauriërs zijn reptielen, alle reptielen zijn amnioten, alle amnioten zijn tetrapoden, alle tetrapoden zijn kwastvinnige vissen, ----- hier raak ik de draad kwijt, een of andere naam, --- zijn vertebraten.

*****************
R. van der Meijden, 2005. Heukels’ Flora van Nederland.
N.A. Campbell & J.B. Reece, 2002. Biology, 6th Edition, Benjamin Cummings; Prentice-Hall. (Algemeen leerboek voor eerstejaars biologie; 2002 is de editie waar de figuren uit zijn; intussen is editie 8 uit)
L. Dingus & T. Rowe, 1998. The Mistaken Extinction: dinosaur evolution and the origin of birds. W.H. Freeman and Company, New York
S. Freeman & J.C. Herron, 2007. Evolutionary Analysis. Benjamin Cummings; Prentice-Hall.
D.R. Prothero , 2007. Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. Columbia University Press.

Voor aortabogen en hart:
L.H. Hyman, 1979. Comparative Vertebrate Anatomy. Chicago. 3rd edition. University of Chicago Press.

(Het was verleidelijk om de volgende vraag binnen de amnioten over eieren te laten gaan: “legt uw beest een ei met harde schaal?” Zo ja, … – maar dat geeft moeilijkheden met de eierleggende zoogdieren. )

Intermezzo over hemoglobine

Hemoglobine is het eiwit dat zuurstof vervoert in het bloed van gewervelde dieren. Het is het spul dat bloed rood maakt. Hemoglobine is een niet al te groot eiwit, opgebouwd uit vier eiwitketens die elk een heemgroep met een ijzeratoom vasthouden. De vier eiwitketens zijn twee aan twee aan elkaar gelijk. De standaard vorm van hemoglobine in menselijke volwassenen heeft twee alfa-ketens en twee beta-ketens. Een alfa-keten is 141 aminozuren lang, een beta-keten 146 lang.
Naast alfa- en beta-ketens zijn er nog meer hemoglobine eiwitketens, genoemd naar het begin van het Griekse alfabet:
a b g d e z h q
alfa beta gamma delta epsilon zeta eta theta.
(Blogger pakt de griekse letters niet: ik zal ze blauw maken; weet iemand hoe griekse letters ingevoerd zouden kunnen?)

Bij mensen liggen de genen voor alfa-, zeta-, en theta-hemoglobine op chromosoom 16. Er zijn twee genen voor alfa-hemoglobine, a1 en a2, die een identiek eiwit leveren. Op chromosoom 11 liggen de genen voor beta-, gamma-, delta-, epsilon-hemoglobine; er zijn twee genen voor gamma-hemoglobine, g1 en g2 (of gG en gA). Behalve deze werkende genen die een eiwit leveren zijn er naast deze genen ook nog stukken DNA die sterk overeenkomen met hemoglobine genen maar geen eiwit leveren: psi-a1 , psi-a2, psi-z, psi-b.

De volgorde van de genen op de chromosomen staat in het volgende plaatje. Om een idee te geven van de afstand op het chromosoom: van 6000 nucleotiden in het DNA links van gG tot 1000 nucleotiden rechts van d is in totaal een 30000 basen.


Li& Graur 1991 hfst 6 fig 7

Hoeveel verschillen die hemoglobine eiwitten? Op internet (http://www.uniprot.org/) is te vinden wat de aminozuurvolgorde in elk hemoglobine is. De aminozuren worden daarbij aangegeven met een éénlettercode (M = Methionine, A=Alanine bijvoorbeeld). Het doet er hier niet toe wat die éénlettercode is: we gaan alleen kijken hoe de hemoglobines eruit zien. Hier staan de aminozuurvolgordes voor menselijke hemoglobines, gesorteerd op overeenkomst.


Een sterretje * betekent: zelfde aminozuur op deze plaats
Een dubbele punt : betekent: overeenkomstig aminozuur op deze plaats
Een enkele punt . betekent: een ietsje minder overeenkomstig aminozuur op deze plaats
Leeg betekent: verschil in aminozuur, geen overeenkomstig aminozuur

De gesorteerde aminozuurvolgordes worden op de gebruikelijke wijze geplot:


plot hemoglobines mens

Er staat linksonder een streepje dat de schaal aangeeft: die streeplengte is 1 aminozuur verschil. De twee gamma-hemoglobines verschillen in 1 aminozuur, en bij plotten hebben ze elk een streepje van lengte ½ gekregen.

We zien dat de overeenkomst in aminozuurvolgorde samengaat met de plaats van het gen op het chromosoom. De twee genen voor alfa-hemoglobine, a1 en a2, die dezelfde eiwitketen leveren, liggen naast elkaar. Het gen z voor zeta-hemoglobine ligt op hetzelfde chromosoom als a1 en a2, en het zeta-hemoglobine komt het meest overeen met alfa-hemoglobine. De vijf hemoglobinegenen op chromosoom 11 geven elk een eiwit van gelijke lengte. De twee genen gG en gA liggen naast elkaar, en de eiwitketens verschillen in 1 aminozuur. De genen voor beta- en delta-hemoglobine liggen naast elkaar, en verschillen in 10 aminozuren.

Het ligt lichtelijk voor de hand dat het hier gaat om een serie genduplicaties, van oude (a b) tot recente (a1 a2).


Campbell & Reece, fig 19-3 (de e is weggevallen, staat wel in het boek, bij het embryo-gen van de b serie)

De figuur uit Biology van Campbell & Reece, een veel gebruikt algemeen biologieboek voor eerstejaars biologen, geeft nog meer: de functie van de genen.

In volwassen mensen bestaat het meeste hemoglobine uit twee alfa-ketens en twee beta-ketens: ik geef dat aan als ab. Een deel van het hemoglobine van volwassenen bestaat uit ad. Fetaal hemoglobine is ag. In het embryo komt ae en ze hemoglobine voor. Zoals Campbell & Reece opmerken, de volgorde van de genen op chromosoom 11 is de volgorde van werking van de genen.

Bestaan al deze genen ook in andere beesten? Niet altijd precies dezelfde, maar omstreeks. Op de plaats waar de plaatjes voor mensen psi-b geven, ligt een werkend gen met naam h (eta) in andere zoogdieren, bijvoorbeeld. (In plaats van psi-b staat er ook wel psi-h in de literatuur). De duplicatie a1 a2 komt alleen voor bij de mensapen. De duplicatie gG en gA komt in de oude-wereld-apen maar niet in de nieuwe-wereld-apen voor.

Een paar beesten dan maar, hemoglobine gesorteerd op aminozuurvolgorde.

Eerst de gesorteerde gegevens en dan de figuur die er bij hoort:



alfa en zeta alignment



alfa en zeta figuur



gamma en epsilon alignment



gamma en epsilon figuur



beta en delta alignment



beta en delta figuur


En :


beta gamma delta epsilon figuur.

Er is een zich herhalend patroon: mens (Homo) en chimpansee (Pan) gaan samen voor elk van de hemoglobine aminozuurvolgorden. Dan komen, steeds als zustergroep, de gorilla en de orang-oetan (Pongo). De oude-wereld-apen makaak (Macaca) en baviaan (Papio) staan in de vertakking naast de mensapen. Het doodshoofdaapje (Saimiri) is een nieuwe-wereld-aap, de Galago is een halfaapje. Uit het afgebeelde patroon is te zien dat de genduplicaties g-e, b-d, a-z, en (ge)-(bd), ouder zijn dan de soortsplitsingen. De genduplicatie g-e is gebruikt voor fetaal versus embryonaal hemoglobine, a-z voor embryonaal versus fetaal en adult hemogobine, (ge)-(bd) is gebruikt voor fetaal en embryonaal versus adult hemoglobine.

********************
Li, W-H. & D. Graur, 1991. Fundamentals of molecular evolution. Sinauer, Sunderland MA.
Campbell, N.A., & J.B. Reece, 2002. Biology. Benjamin Cummings, Pearson Education.

Verwantschap, niet afstamming

Een fylogenetische boom is geen stamboom. Een stamboom geeft afstamming, een fylogenetische boom overeenkomst. Overeenkomst kan het gevolg zijn van een zelfde levenswijze of van verwantschap. Die overeenkomst als gevolg van zelfde levenswijze stel ik uit tot ooit een volgende blogpost. Hier gaat het over verwantschap. In een stamboom weten we wie kinderen van wie zijn. In een fylogenetische boom niet.

Neem de volgende stamboom, van moeders en dochters: overopoe met twee dochters, elk weer twee dochters en zo door.





Veronderstel dat we op iets als mtDNA, dus iets dat van moeders op dochters rechtstreeks en haploid overerft, sorteren.
De acht dochters kunnen we bijvoorbeeld als volgt karakterisen:

>do111 htccccbbbaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaddfge
>do112 htccccbbaabaaaaaaaaaaaaaaaaaaddfge
>do121 htccccbaaaaabbaaaaaaaaaaaaaaaddfge
>do122 htccccbaaaaabaabaaaaaaaaaaaaaddfge
>do211 htccccaaaaaaaaaaaaaaaaaaaabbbddfge
>do212 htccccaaaaaaaaaaaaaaaaaabaabbddfge
>do221 htccccaaaaaaaaaaaaaaaabbaaaabddfge
>do222 htccccaaaaaaaaaaaaaabaabaaaabddfge

De karakterising van de dochters lijkt niet erg op DNA, maar dat geeft niet. Een programma als ClustalW waarmee ik de eenvoudige fylogenetische boompjes maak geeft daar niet om.

De fylogenetische boom van de 8 dochters ziet er volgens ClustalW als volgt uit:


We zien dat dochter do111 en dochter do112 meer verwant zijn met elkaar dan met dochters do121 en do122, en dat dochters do111, do112, do 121 en do 122 onderling meer verwant zijn dan met de andere vier dochters.

Op grond van hun ‘sequentie’ zoals boven gegeven zien we dat dochter 111 op plaats 9 een b heeft – waar iedereen verder een a heeft staan. Dochter 112 heeft op plaats 11 een b, waar indereen verder een a heeft. We zouden dan kunnen veronderstellen dat de moeder, ma 11, de volgende ‘sequentie heeft, met op plaats 7 en 8 een b en verder niet:

>ma11 htccccbbaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaddfge

Op dezelfde manier kunnen we reconstreren:

>overopoe htccccaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaddfge
>opoe1 htccccbaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaddfge
>opoe2 htccccaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaabddfge
>ma11 htccccbbaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaddfge
>ma12 htccccbaaaaabaaaaaaaaaaaaaaaaddfge
>ma21 htccccaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaabbddfge
>ma22 htccccaaaaaaaaaaaaaaaaabaaaabddfge

Nu hebben we een ‘sequentie’ voor iedereen in de stamboom, en kunnen we een fylogenetische boom maken voor alle 15 individuen. Die fylogenetische boom ziet er als volgt uit:




We hebben alle 15 individuen gebruikt. Alle 15 individuen komen dan op het einde van een lijntje te staan, als gelijkwaardig. We zien dat er twee grote groepen zijn, behorend bij opoe 1 en opoe 2. Ook zien we dat overopoe en opoe 1 samen in een vorkje staan. Ja, zo werkt dat: overopoe is meer verwant met haar dochters opoe 1 en opoe 2 dan met haar kleindochters of achterkleindochters. Alleen, het programma moet kiezen of het overopoe bij opoe 1 of opoe 2 zet.
Waarom staan opoe 1 en opoe 2, de zusters, niet naast elkaar? Omdat opoe 1 in één letter van de ‘sequentie’ van overopoe verschilt, en opoe 2 ook in één letter van de ‘sequentie’ van overopoe verschilt, maar in een andere letter. Er zijn twee verschillen tussen opoe 1 en opoe 2.
Hoe zit dat met do212, do211, ma 21 en opoe 2?

>do211 htccccaaaaaaaaaaaaaaaaaaaabbbddfge
>do212 htccccaaaaaaaaaaaaaaaaaabaabbddfge
>ma21 htccccaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaabbddfge
>opoe2 htccccaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaabddfge

Opoe2 en ma21 zijn hier meer verwant dan ieder van de twee is met do212 of do111: dat is omdat ze op plaats 25 en 27 a hebben (waar de dochters van ma21 verschillen). Waarom zijn ma21, do211 en do 212 niet dichter bij elkar gezet tegenover opoe2, op grond van de gedeelde b op plaats 28? Omdat de rest van de familie a heeft op plaats 28.

(Waaom het programma ClustalW besloot om do211 als dichter bij ma21 en opoe2 te sorteren dan do212 weet ik niet: dat zijn van die nare grapjes. )

In ieder geval: een stamboom omzetten in een fylogenetische boom kan narigheid opleveren in dit soort sorteringen op grond van DNA. Vergelijkbare groepen gebruiken, hier alleen de dochters, is een netter idee.

We kunnen wel afstamming zien in een fylogenetische boom: als een groep binnen een andere groep terechtkomt met sorteren.

Als er veel stammen van Drosophila simulans gebruikt worden zien we dat Drosophila sechellia en Drosophila mauritiana binnen de D. simulans sorteren. Dan zien we dat D. sechellia en D. mauritiana van D. simulans afstammen. Maar niet van een bepaalde D. simulans stam!
Bij Buteo galagapoensis zagen we dat Galapagos buizerd mtDNA binnen Swainson’s buizerd mtDNA sorteerde. Dan stamt B. galapagoensis van B. swainsoni af. Maar niet van een bepaalde B. swainsoni familie!

Invoer voor een fylogenetische boom komt altijd op het einde van een lijntje te staan. De overeenkomst tussen de invoer wordt in de fylogenetische boom weergegeven. In een fylogenetische boom kun je nooit besluiten dat twee groepen (families, soorten, stammen) die beide op het einde van een lijn staan van elkaar afstammen. Dus ook deze:


Hier staat dat de vogels en Archaeopteryx een gezamenlijke afstamming in de dinosauriers hebben. Uit een dergelijk diagram is nooit te besluiten dat de huidige vogels van Archaeopteryx afstammen. Hoe die gezamenlijke voorouder van Archaeopteryx en de huidige vogels er dan uitgezien zou hebben? Nou ja, iets als Archaeopteryx.

Gesorteerde groep en fylogenetische boom

De eerste blogpost over het sorteren van katten op grond van hun mitochondriaal DNA is van 17 mei. Op 25 mei, in de volgende blogpost over het sorteren van die katten, werd zonder meer gezegd dat het sorteren geleid had tot een fylogenetische boom. Zo’n fylogenetische boom is een hypothese, die te toetsen valt door een langere mitochondriaal DNA sequentie te gebruiken, of meer katten te sequencen voor dat stuk mitochondriaal DNA.

Tussen de eerste en de tweede blogpost is iets onder tafel gemoffeld, en Rino Zandee viel daar hoogst terecht over. Zo lijkt het erg alsof de methode een fylogenetische boom levert – en dat is niet zo. De methode levert een sortering. ClustalW dat ik hier gebruik, heeft maar één voordeel: het is gratis voor iedereen via het internet te bereiken en gemakkelijk in het gebruik. Iedereen kan proberen de sorteringen na te doen. Ooit – als er een goede aanleiding voor is – zullen de betere methoden voor sorteren op dit blog geïntroduceerd worden.

ClustalW sorteert alles. Ik kan de computer onafhankelijk van elkaar 10 reeksen van elk 200 toevalstrekkingen uit de getallen 1, 2, 3, 4 laten maken, en 1, 2, 3, 4 vervangen door A, C, G, T om het een beetje op een DNA sequentie te laten lijken. Dan sorteert ClustalW dat als het de opdracht krijgt, en het resultaat is bv zo:

klikken voor vergroting.
Figuur 1: 10 toevals 'sequenties'.

Dit is (natuurlijk!) geen fylogenetische boom. Of een sortering een fylogenetische boom genoemd wordt hangt af van het gesorteerde materiaal. Bij de katten gaat het om mitochondriaal DNA.

Nu weten we dat mitochondria alleen van moeder op kind overerven, in feite als ongeslachtelijke overerving. We weten ook dat er geen DNA uitwisseling is tussen mitochondria. Er is geen recombinatie in het mitochondrion tussen de 2-10 aanwezige mtDNA strengen. Elk kind krigt de DNA volgorde van de mitochondria in de eicel van de moeder. De enige mogelijkheid tot verandering in het mitochondriale DNA is mutatie.

Een mitochondriale DNA volgorde in de moeder kan muteren, zodat de kinderen twee verschillende DNA volgorden bezitten, elk met een andere base op 1 DNA positie. Het gebeurt wel dat mensen twee verschillende typen mtDNA bezitten: tsaar Nicolaas II bijvoorbeeld. Het is daarna mogelijk dat de twee verschillende typen mtDNA in twee verschillende dochters terecht komen. Zo krijgen we een splitsing in de afstammingslijnen van DNA en een fylogenetische boom.

Bij nucleair DNA zouden we geen fylogenetische boom krijgen: dan is er paternaal en maternaal DNA door elkaar en recombinatie. Dan geeft de sortering alleen overeenkomst.

************
ClustalW is te vinden op http://www.ebi.ac.uk/Tools/clustalw2/index.html
Voor mtDNA van tsar Nicolaas II:
B. Sykes, 2002. De zeven dochters van Eva. Rainbow pocket.