Makkelijk te onthouden namen … Nee.

Hobbit, bombadil, elvish, gandalf, goblin, gollum, gremlin, orc, pippin, troll, warg: waar denkt u dan aan?
Aan hetzelfde als bij: handshake, sombrero, bearskin, dawdle, oberon, jackdaw, magpie, baby boom, big brother?
En aan hetzelfde als bij: Protein geranylgeranyltransferase type I beta-subunit ?

Zou kunnen: het zijn allemaal namen van genen bij het plantje de zandraket, Arabidopsis thaliana.


Arabidopsis thaliana

Bij de vorige post hadden we ook Gremlin, en Sonic HedgeHog. Toen als genen bij vertebraten. Het gen Sonic HedgeHog is genoemd naar “Sonic the Hedgehog”, iets in videospelletjes, mij verder onbekend. Er was al een gen hedgehog, en dit gen leek erop – vandaar.

Genen krijgen een naam, en vaak is dat een naam die een beetje goed onthoudt.

Soorten krijgen ook een naam die een beetje goed onthoud, hopelijk. Vespertilio is latijn voor vleermuis, van vesper, latijn voor avond. Ia io is een grapje van meneer Thomas in 1902: great evening bat – ik heb geen soortenlijst in het Nederlands en het trouwens is een Chinese soort.



Ia io

Erg moeilijk is het met de vleermuisindeling: vreselijke namen, tenminste, de namen van de recente indeling.

De omstreeks 1140 soorten vleermuizen werden vroeger ingedeeld in twee groepen, met gemakkelijk te onthouden namen. Megabat, officieel Megachiroptera, en microbat, officieel Microchiroptera. Grote vleermuizen, megabats, en kleine vleermuizen, microbats. De megabats zijn de vliegende honden, de grote vruchteneters, en de microbats zijn de kleine insecteneters, die ook wel eens nectar of vis of kikkers eten.

Er zijn veel minder megabats dan microbats, een 186 soorten vruchten- of nectareters, in één familie, Pteropodidae. Verreweg de meeste megabats doen niet aan echolocatie, alleen de nijlrousette Rousettus aegyptiacus schijnt daaraan te doen (volgens Wikipedia). Megabats hebben nagels aan twee vingers, de duim en de wijsvinger.


Rousettus aegyptiacus

Dat betekent een 954 soorten microbat, 16 families in vier superfamilies.
De soorten van drie van die vier superfamilies gebruiken vrij korte kreten voor echolocatie. De vleermuis hoort de echo van een kreet voordat de vleermuis de volgende kreet slaakt. De roep bestaat uit een aantal frequenties, en het geluidspatroon in specifiek voor de soort. Zie bijvoorbeeld http://www.vleermuis.net/vleermuisgeluiden/index.php?option=com_docman&task=cat_view&gid=208&Itemid=308 voor geluiden.
Er zijn meer zaken waarin deze drie superfamilies overeen komen. Deze drie superfamilies kregen samen de naam Yangochiroptera.
De vierde superfamilie van de microbats gebruikt heel lange roepen van een constante geluidsfrequentie, of klikjes. Er zijn meer zaken waarin deze vierde superfamilie verschilt van de andere drie. Deze superfamilie kreeg de naam Yinochiroptera, als tegenstelling tegen Yangochiroptera.

Tot zover waren de namen goed te onthouden. De indeling op morfologische gronden kwam met megabats en microbats, en die microbats werden verdeeld in yin en yang. Allemaal duidelijk.

Tot de moleculaire genetica langs kwam, en beweerde dat de morfologische indeling niet klopte. Daar werd eerst wat over gemopperd. In principe lijkt indelen op moleculair genetische gronden betrouwbaarder dan indelen op de morfologie – minder kans op kenmerkovereenkomst door selectie. Maar als er een revisie dreigt van een verstandig lijkende indeling, moet de moleculaire indeling met goede papieren komen.

In 2005 kwamen die goede papieren er. Emma Teeling (en medewerkers) publiceerde een nieuwe indeling op moleculaire gronden, met een degelijke studie. In de studie waren 30 soorten vleermuizen opgenomen, uit elk van de 17 families vleermuizen. De studie had daarmee de vereiste spreiding over de families. De studie beschikte over de DNA volgorde van stukjes uit 17 genen, met een totale lengte van 13.7 kilobase. Op grond van dat grote databestand van 13.7 kilobase DNA van 30 soorten werd met vier verschillende statistische manieren een indeling gemaakt. Die indeling bleek voor de verschillende statistische manieren op dezelfde manier uit te vallen.


Moleculaire indeling van de vleermuizen in twee grote groepen, Yinpterochiroptera van twee superfamilies en Yangochiroptera met drie superfamilies. Horizontale lijnlengte geeft hoeveelheid verschil in basenpaar aan; vertikaal heeft geen biologische betekenis, alleen voor layout. Getallen geven de statistische onderbouwing voor een splitsing; 100 is het hoogst haalbare. Teeling et al Science 2005.
De kleuren geven de indeling naar de laatste morfologische studie aan, dus de studie die door deze moleculaire indeling herzien wordt. Er is een grote mate van overeenstemming: er worden dezelfde superfamilies gevonden. Verschil treedt op bij families die uit zeer weinig soorten bestaan.

Er worden vijf superfamilies gevonden: de drie superfamilies van de Yangochiroptera, de superfamilie van de Yinochiroptera, en de megabats. Alleen horen niet de Yinochiroptera niet bij de Yangochiroptera, maar bij de megabats! De eerste splitsing in groepen in het moleculaire materiaal bleek te zijn tussen de Yangochiroptera en de Yinochiroptera + megabats.


Microbats zijn geen echte groep. De eerste splitsing in groepen in het moleculaire materiaal bleek te zijn tussen de Yangochiroptera en de Yinochiroptera + megabats.

Microbats bestaan niet als groep. (Net als de klassieke reptielen niet bestaan).

De Yangochiroptera zijn een echte groep.
De Yinochiroptera zijn een echte groep.
De Pteropodidae = megabats zijn een echte groep.
En de Yinochiroptera en de Pteropodidae samen zijn een echte groep.
Maar de microbats zijn niet een echte groep, maar een echte groep – Yango’s – samen met de helft van een echte groep – de Yino’s.

Daarom heten de Yinochiroptera en de Pteropodidae samen de Yinpterochiroptera.

Is de moleculaire indeling goed onderbouwd? Ja, er zijn moleculaire gegevens die niet gebruikt zijn bij het maken van de indeling. Er ontbreekt een stukje van 15 basenpaar in het gen BRCA1 en een stukje van 7 basenpaar in het gen PLCB4 in alle bekeken Yangochiroptera. Die stukjes zijn er wel in alle bekeken Yinpterochiroptera. Dat is een heel sterke aanwijzing dat deze indeling de juiste is.

(Later toegevoegde figuur):

Vergelijking van een deel van het DNA van het gen BRCA1 en het gen PLCB4. Er ontbreekt een stukje van 15 basenpaar in het gen BRCA1 en een stukje van 7 basenpaar in het gen PLCB4 in alle bekeken Yangochiroptera. Die stukjes zijn er wel in alle bekeken Yinpterochiroptera.

De hoeveelheid verandering over de groepen – familie, superfamilie, orde, de horizontale lijnlengte inde figuur – kan omgezet worden in een schatting van de verandering per tijd. Daarvoor zijn fossielen nodig om een ijklijn op te zetten. Bijvoorbeeld, de splitsing tussen de Mormoopidae en de Phyllstomidae (beide in de groep met rode namen) moet meer dan 30 miljoen jaar geleden zijn, omdat er een beest van de Mormoopidae bekend is van 30-32 miljoen jaar oud. Er zijn zes van dit soort ijkpunten gebruikt.


Moleculaire indeling van de vleermuizen met tijdschaal en geschatte tijd van splitsing. Eoceen: 55-33 miljoen jaar geleden. Simmons 2005.

Het resultaat is hierboven weergegeven. De volgorde van de families van boven naar beneden is dezelfde als eerst, en het splitsingspatroon in ook overgenomen. De megabats Pteropodidae staan bovenaan. ‘A’ geeft de wortel van de Yinochiroptera aan, ‘B’, ‘C’, en ‘D’ zijn de superfamilies van de Yangochiroptera. Het Eoceen is groen aangegeven.

Alle huidige families binnen de Yinochiroptera en de Yangochiroptera hebben wortels in het Eoceen. Het Eoceen is de langste periode van het Tertiair, van 55 miljoen jaar geleden tot 33 miljoen jaar geleden, dus het is niet zo vreemd daar veel gebeurde
In het vroege Eoceen, 52-50 miljoen jaar geleden, was het warm, met een grote diversiteit aan planten en vooral een grote diversiteit aan insecten. Die periode was het rijkst aan insecten van het hele Tertiair. Vleermuizen waren er al, echolocatie hadden de vleermuizen ook al, en het grote ecologische succes van de vleermuizen als insectetende nachtdieren schijnt uit die tijd te stammen. ’s Nachts hadden de vleermuizen weinig met concurrentie van insectenetende vogels te maken. Het grote aanbod aan insecten kon gemakkelijk tot specialisatie op een bepaald type insect, en daarmee soortsvorming leiden.

De megabats Pteropodidae moeten al in het Paleoceen afgesplitst zijn van de Yinochiroptera.

De schatting voor de eerste splitsing in de vleermuizen, die tussen Yinpterochiroptera en Yangochiroptera, is in het artikel van Teeling 64 miljoen jaar.




Vliegende hond en twee grootoorvleermuizen

De vleermuizen zitten ingedeeld in een groep geheten Laurasiatheria, met de insectivoren de evenhoevigen, onevenhoevigen en roofdieren.

De vijf groepen van de Laurasiatheria gaan hun eigen weg al ergens in het Krijt. De schattingen wisselen, maar liggen tussen 87 miljoen jaar geleden en 75 miljoen jaar geleden.

****************
Simmons, N.B., 2005. An Eocene big bang for bats. Science 307:527-528.
Teeling, E.C., M.S. Spriinger, O. Madsen, P. Bates, S.J. O’Brien, W.J. Murphy, 2005. A molecular phylogeny for bats illustrates biogeography and the fossil record. Science 307:580-584.

Het Raadsel van de Rode Panda

De orde Roofdieren is morfologisch opgedeeld in twee grote groepen, Katvormigen en Hondvormigen – Feliformia en Caniformia. Ik noem de formele brabbels maar, omdat die vaak in de uit artikelen gelichte plaatjes staan. Vroeger werden zo’n 11 families onderscheiden; met wat discussie over welk beest waar geplaatst moest worden. Nogal wat discussie. Niet over de Katten: dat is zo’n beetje de meest homogene en gemakkelijk te herkennen familie. Een Kat herkent iedereen op zicht.

Maar discussie genoeg over andere beesten. Over de roofdieren van Madascar, zie HIER. Over de linsang en de palm civet, zie HIER. Bij de andere hoofdgroep, de Hondvormigen was er ook veel discussie. Bijvoorbeeld over: ‘Wezels? Horen de stinkdieren daar ook bij?’, of ‘Horen de zeeroofdieren meer bij de wezels of meer bij de beren?’, of ‘Wat doen we met de panda’s?’. Vooral dit laatste: ‘Waar horen de panda’s?’

De zwartwitte of reuzenpanda, Ailuropoda melanoleuca:


en de rode of kleine panda, Ailurus fulgens:



Beide soorten eten bamboe, en de kleine panda eet ook eieren en insecten. Beide soorten hebben een uitgroeisel aan hun hand, een valse duim.

De reuzenpanda werd heel vroeger meestal ingedeeld bij de kleine panda, en als de kleine panda bij de Wasberenfamilie hoorde, dan de reuzenpanda ook maar. Tot 1985, toen O’Brien in Nature, voor eiwitten, immunologie, chromosomen, en een grove maat voor DNA overeenkomst, steeds op hetzelfde uitkwam: de reuzenpanda is een beer. Dat had Sarich in 1973 ook al in Nature geschreven: “The Giant Panda is a Bear.” Trouwens, Davis had in 1964 in zijn beschrijving van de anatomie van de reuzenpanda al geschreven dat behalve de aan bamboe aangepaste kiezen en de aan bamboe aangepaste voorpoot, er geen reden was om de twee panda’s bij elkaar te zetten. Davis achtte de reuzenpanda een eigenaardige beer. Toch duurde het tot 1985 voordat de reuzenpanda algemeen als beer aanvaard werd. En dit werd ook als triomf van de moleculaire methoden gezien.

De kleine panda werd in de loop van de tijd ingedeeld bij de Wasberen (nogal eens), bij de Beren (zelden), in een aparte Panda-familie samen met de reuzenpanda, en in zijn eigen speciale Rode Panda-familie, als enige soort. Uit hetzelfde werk van O’Brien in 1985 bleek dat de kleine panda geen beer kon wezen, en ook niet bij de reuzenpanda hoorde. Bleef over: de Wasbeerfamilie of een eigen familie, als enige soort daarvan. Waar moet zo’n Kleine-Pandafamilie geplaatst worden?

Een serie moleculaire studies liet zien dat er een afzonderlijke familie voor de Stinkdieren moest bestaan. Ook werd men het erover eens dat de families Wezels, Stinkdieren, Wasberen en Kleine Panda samen een grote club vormden. Deze club van vier families heeft als naaste verwant de club van de zeeroofdieren, met drie families. Die zeven families samen hebben als naaste verwant de familie Beren. De familie Honden, Canidae, staat op zichzelf binnen de Hondvormigen,de Caniformia.



Flynn figuur 5a, 2005

De fylogenie van de Hondvormigen zoals in het plaatje kan geschreven worden als :
(Honden , (Beren , (Zeeroofdieren , (Kleine Panda , (Stinkdieren , (Wezels , Wasberen)))))).

De positie van de panda binnen de club van vier bleef toch wat omstreden. Alle studies kregen (Wezels , Wasberen), maar dan? Is het (Kleine Panda , (Stinkdieren , (Wezels , Wasberen))), of (Stinkdieren , (Kleine Panda , (Wezels , Wasberen)))?

De Kleine Panda kwam in de splitsingen van de moleculaire fylogenetische boom van Flynnn voor de Stinkdieren. Dus (Kleine Panda , (Stinkdieren , (Wezels , Wasberen))), volgens Flynn en zijn groep in 2005.



Flynn figuur 5b, 2005

In de moleculaire fylogenetische boom van Flynn 2005 geeft horizontale lijnlengte iets van het aantal veranderingen in DNA aan; en het is duidelijk dat er splitsingen dicht op elkaar zitten. Zie de rode ovaal, om de lastige groep splitsingen heen.

Een groep met Eizirik als eerste auteur heeft in juli 2010 een grote studie over de indeling van alle Roofdieren op grond van moleculaire gegevens gepubliceerd. In die studie testen zij alle voorstellen van de laatste 10 jaar opnieuw. De groep van Eizirik gebruikte 14 genen die niet eerder in een studie voor moleculaire fylogenie gebruikt waren; samen 8493 basepaar.

Deze onafhankelijke studie van Eizirik en anderen bevestigde het grootste deel van de nieuwe voorstellen voor indeling op moleculaire gronden.
Aziatische Linsangs als zusterfamilie voor de Katten? OK.
Madagascar roofdieren een eigen afzonderlijke familie? OK.
De Palm Civet als enige beest in zijn eigen familie? OK.
Stinkdieren een eigen afzonderlijke familie? OK.

Het staat allemaal in deze figuur:



Figuur 2 van Eizirik et al 2010 a
(een voorbeeld van vervelende lay-out).
De officiele namen van de groepen staan HIER.

Waar zit de Kleine Panda? Bij Ailuridae.
Eizirik en zijn groep vinden (Stinkdieren , (Kleine Panda , (Wezels , Wasberen))). Ook hier is het duidelijk dat de splitsingen dicht op elkaar zitten. Zie de rode ovaal, om de lastige groep splitsingen heen, in hetzelfde plaatje verder.



Figuur 2 van Eizirik et al 2010 b

Eizirik en medewerkers hebben een aantal manieren van indelen en een set statistische methoden op de Kleine Panda losgelaten. Na alle statistiek komen ze op de plaatsing van de Kleinde Panda als in de gegeven figuur.

Het is een vervelend plaatje, hier is een versie met alleen de families, en niet de soorten.


Figuur 2 van Eizirik et al 2010 c
Kleuren geven aan wat bij éen splitsing hoort.

Van elke familie zijn door Eizirik en medewerkers minimaal twee soorten gebruikt (als die familie meer dan twee soorten heeft, tenminste). Daarbij is erop gelet soorten te nemen waarvan men denkt dat ze diep in de fylogenetische boom van hun familie uit elkaar gaan. Bijvoorbeeld dus de huiskat en de jaguar voor de Katten(zie eerdere blogposts), of de hond, de wasbeerhond, en een van de Zuid-Amerikaanse vossen voor de Honden. Dat is om de ouderdom van de families en van de splitsingen tussen de families te kunnen bepalen.

Eizirik en zijn groep gebruiken twee verschillende methoden om de tijd van een splitsing in een fylogenetische boom te berekenen. De eerste methode veronderstelt dat het aantal veranderingen in het DNA per tijdseenheid gelijk is over de hele boom; dan worden 8 ijkpunten uit de fossielen gerbruikt. De andere methdoe veronderstelt dat het aantal veranderingen in het DNA per tijdseenheid gelijk is over een familie; dan worden 21 ijkpunten uit de fossielen gebruikt. Nu ja, ijkpunten: Hondvormigen en Katvormigen gaan uit elkaar na het einde van het Krijt, en dat einde van het krijt is 65 miljoen jaar geleden. Veel beperking geeft zoiets niet.

De twee onafhankelijke methoden komen goed overeen in hun resultaten:



figuur 3 Eizirik et al 2010

De splitsing tussen Hondvormigen en Katvormigen wordt geschat op 59.2 of 58.1 miljoen jaar geleden, door de twee onafhankelijke methoden. (Met de statistische grenzen mee: tussen de 51.6 en 64.7 miljoen jaar geleden. ) Dat is nog in het Paleoceen. De Katten, Honden, Hyaena’s, zijn vrij jong, tenminste als familie van de huidige beesten. De Civetkatten en de Wasberen zijn oud, als familie van huidige beesten tenminste. De Honden zijn niet erg oud als familie van de huidige beesten, maar lang geleden, 48.9 miljoen jaar, afgesplitst van de overige Hondvormigen. De twee families met maar één beest zijn lang geleden van de rest van hun groep afgesplitst: de Palmcivet Nandinia binotata 44.5 miljoen jaar geleden, en de Kleine Panda, Ailurus fulgens, 30.0 miljoen jaar geleden. De Aziatische Linsangs, met maar twee soorten, hebben 33.3 miljoen jaar geleden afscheid genomen van de katten (of van de rest van de katten? – dat is een kwestie van indelen).

De Palmcivet is naar anatomie heel primitief, voor een roofdier. Een van de kenmerken waar de palmcivet primitief in is, is de structuur van zijn oor, al HIER genoemd.

De Kleine Panda is ook relatief primitief of gegeneraliseerd in anatomie – behalve die extra ‘duim’ aan de voorpoot natuurlijk. Hoe kwam de Kleine Panda aan die valse duim? Geerfd van boomklimmende niet-bamboe etende voorouders, zoals de uitgestorven verwant Simocyon batalleri laat zien.






extra plaatje rode panda

**************
Eizirik, E., W.J. Murphy, K.P. Koepfli, W.E. Johnson, J.W. Dragoo, R.K.Wayne, en S.J. O’Brien, 2010. Pattern and timing of the diversification of the mammalian order Carnivora inferred from multiple nuclear gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 56: 49-63.

http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/04/proper_pandas.php
Sarich 1973
http://www.nature.com/nature/journal/v245/n5422/abs/245218a0.html
O’Brien 1985
http://www.nature.com/nature/journal/v317/n6033/abs/317140a0.html

De tijdschaal van de katten.

Johnson (en zes anderen) hebben in 2006 in Science een moleculaire fylogenie van de katten gepubliceerd. Deze, ik heb hem al eerder vertoond.


figuur 1 Johnson et al 2006 Science
Fylogenetische boom op DNA uit de celkern.
Pijltjes: extra ondersteuning patroon. Sterretjes: patroon van opeenvolgende splitsingen niet helder; in de Grote Katten bv bij de volgorde van de splitsingen leeuw, tijger, luipaard, jaguar.

Het is een grote fylogenetische boom, gebaseerd op veel moleculaire gegevens, en uitgebreid statistisch onderbouwd. Daar kan een tijdschaal bij gemaakt worden.

Deze moleculaire fylogenie is de best mogelijke sortering en indeling van de katachtigen en een paar katvormigen: van 38 soorten katten en 7 niet-katten, ter vergelijking.

Voor de indeling gebruikten Johnson (en zes anderen) vijf genen van het X-chromosoom, zes genen van het Y-chromosoom, en 19 onafhankelijke genen van de andere (autosomale) chromosomen in de celkern. In totaal zijn genen van 13 van de 19 chromosomen gebruikt.

In totaal waren er 18 853 basepaar uit het DNA in de. Er waren 6476 basepaar waar ergens een verschil bestond tussen de beesten. Voor de katten alleen waren er 3392 basepaar met ergens een verschil tussen de katten. En er zijn ook een aantal wat grotere veranderingen in het DNA.

De analyse werd gedaan met vier methoden die elk anders werken. Dat wil zeggen dat er in totaal12 onafhankelijke analyses zijn:
vier onafhankelijke methoden en drie typen onafhankelijke DNA (X, Y, A).

Er zijn acht groepen katten (zie hier voor de katten en de groepering).

De acht groepen katten zijn sterk onderbouwd – niet alleen door de patronen in deDNA baseparen, maar ook door grotere DNA patronen (bijvoorbeeld endogene retrovirussen).

Binnen de groepen is er bij drie van de acht groepen aarzeling. Binnen de Grote Katten, binnen de Zuid-Amerikaanse Ocelot-groep, en binnen de Wilde Kat Felis groep is de beste oplossing van de volgorde van de splitsingen die berekend kon worden opgegeven, maar is de beste oplossing niet erg onderbouwd. De splitsingsvolgorde kan wat anders lopen.

Tussen de groepen is er een splitsing waar een alternatief mogelijk is, bij knoop 5 in de boom. Die knoop is aangegeven met een zwart cijfertje 5. De groepen Lynx, Poema, Luipaard Kat en Wilde Kat horen sterk onderbouwd bij elkaar, en hun relatie (als vier groepen samen) tot de groepen Ocelot, Caracal, Gouden Kat en Grote Katten staat ook vast. De gegeven fylogenetische boom is statistisch de best onderbouwde, maar er is een runner-up.

In schema is dit de fylogenetische boom als gegeven:


Johnson figuur 1 schema a

Maar dit is ook een wat minder waarschijnlijke mogelijkheid:


Johnson figuur 1 schema b

Dan zouden de Lynx-groep en de Poema-groep dichter bij elkaar staan dan Lynx of Poema bij enige andere groep katten.

Al met al, een degelijke en mogelijk definitieve indeling van de katten.

De tanding in de hark van deze fylogenetische boom is ongelijk. In het DNA bestaan tussen de soorten verschillen. Het aantal verschillen is gemiddeld over alle baseparen. De lengte van de lijntjes geeft aan hoeveel verschillen gevonden zijn. Er staat onderaan een klein lijntje dat het aantal verschillen aangeeft per lengte van de lijn – gemiddeld over alle baseposities.

Dus, lijnlengte geeft verandering in DNA voor elke groep en voor elke soort

Als je nu voor sommige soorten weet hoe oud ze zijn, is het mogelijk de lijnlengte om te rekenen in tijd. In feite maak je dan een ijklijn.

Johnson en zijn zes mede-auteurs gebruiken gegevens uit de fossiele historie van de katten om hun gegevens te ijken. De jongste fossielen behoren tot een van de huidige soorten, oudere fossielen tot een groep of een samenstel van groepen.

De tijger is minimaal 1 miljoen jaar (1 Ma) oud, gebaseerd op tijger fossielen uit Noord-China en Java.
De colocolo is minimaal 1 miljoen jaar (1 Ma) oud, gebaseerd op Zuid-Amerikaanse fossielen.
De manoel is minimaal 1 miljoen jaar (1 Ma) oud.
De Europese Wilde Kat is minimal 1 miljoen jaar (1 Ma) oud, met eerste verschijnen in beneden Midden-Pleistoceen.
De eerste poema verschijnt tenminste 1.8 Ma geleden.
De eerste bobcat Lynx rufus is 2.5 Ma oud.
De eerste voorlopers van het jachtluipaard worden fossiel in Noord-Amerika gevonden minstens 3.8 Ma geleden; terwijl het jachtluipaard zelf in Laetoli in Tanzania gevonden wordt, van 3.5 Ma geleden.
De oudste Grote Katten zijn minimaal 3.8 Ma oud, gebaseerd op het vroegste verschijnen van het luipaard in Africa.
De caracal en serval groep is tenminste 3.8 Ma oud, gebaseerd op caracal en serval fossielen in het vroeg Pleistoceen in Africa.
De voorlopers van de Zuid-Amerikaanse ocelot-groep worden in Noord-Amerika in het Plioceen en Pleistoceen gevonden.
De oudste Oude Wereld soort die beschouwd kan worden als voorloper van de groepen Wilde Kat en Luipaard Kat is Felis lunensis die minimaal 4.23 Ma oud is.
De oudste lynx is gevonden in Florida en komt uit het Mioceen, 5.3 Ma geleden.
Het oudste beest dat bij de Kleine Katten kan horen is Felis attica, uit het late Mioceen, omstreeks 9 miljoen jaar.
De oudste voorlopers van de huidige katten zijn tenminste 16 miljoen jaar oud: dit gaat over Pseudaelurus.
Het eerste beest dat bij de Felidae ingedeeld kan worden is Proailurus, op minstens 25 Ma oud.

In de volgende figuur staan rode stippen voor fossiel aanwezig zijn van soorten, en rode getallen voor de grenzen in de tijd die bij een groep horen.


figuur S12 uit Johnson et al 2006 Science, Supplementary Information

Daaruit is de tijd uitgepuzzeld, tot de tijden die in figuur 1 voor de splitsingen van de groepen staan:


figuur 1 Johnson et al 2006 Science
in rood tussen haakjes aangegeven wat de berekende splitsingstijd tussen de groepen van de katten is.

De splitsing tussen de Grote Katten en de Kleine Katten wordt op 10.8 miljoen jaar ingeschat. De splitsingen tussen de groepen gaan vrij snel, tussen 10.8 en 6.2 Ma jaar geleden. Er zijn vrij weinig soorten die zo oud zijn. met de manoel mogelijk als beest dat afgesplitst is en nog als soort bestaat. Geen wonder dat de manoel zo moeilijk in te delen was.

De splitsing binnen de groepen naar de huidige soorten is soms vrij recent, soms vrij oud. De manoel en de serval komen te voorschijn als heel oude soorten; de leeuw en de huiskat zijn als soort de jongste. De splitsingen in de Zuid-Amerikaanse ocelot-groep zijn het gevolg van een uitwaaiering van soorten nadat de voorouder van de groep van Noord-Amerika naar Zuid-Amerika migreerde. De landbrug via Panama tussen Noord- en Zuid-Amerika ontstond omstreeks 3 miljoen jaar geleden, en de verschillen in de ocelot-groep als gevonden in de fylogenetische boom geven aan dat de uitwaaiering in soorten in Zuid-Amerika plaatsvond, uit een Noord-Amerikaanse voorouder.

*************************
W.E. Johnson,E. Eizirik, J. Pecon-Slattery,1W.J. Murphy, A. Antunes, E. Teeling, S.J. O’Brien, 2006. The Late Miocene Radiation of Modern Felidae: A Genetic Assessment. Science 311; 73-77