Ruis, rommel

Troep. Zootje ongeregeld. Rommel maar wat aan. Dat is wat een cel met DNA en zo doet. Terwijl het op school lijkt alsof al die genetische biochemie zo precies geregeld is. Nou nee.

Op de middelbare school wordt geleerd: DNA geeft RNA geeft eiwit. DNA geeft RNA heet transcriptie, RNA geeft eiwit heet translatie. DNA heeft de basen A, C, G, T en RNA heeft de basen A, C, G, U. Base G paart met base C en base A paart met base T (of base U). Verder is het eigenlijk niet nodig iets van die basen te weten, alleen dat paren is echt van belang. En natuurlijk dat eeen drietal basen een code is voor een aminozuur, of 'start' of 'stop'.

Hoeveel transciptie van het DNA is er, hoeveel translatie? Hoeveel transcriptie / translatie is ruis?

 1          Indeling van het DNA

Het hangt van de soort af hoeveel DNA ook eiwit-betekenis heeft. Bij de mens wordt iets als 2% van het DNA in eiwit omgezet. Verder is er DNA dat op een of andere manier iets met met genregeling te maken heeft; eiwit-coderend en regulerend samen iets als 6% van het DNA. De overige 82% (bij de mens) is restjes virus, restjes transposons, herhalende stukken als een paar duizend keer de basen AC, en in functionerende genen de introns tussen de voor eiwit coderende delen. Er wordt dus weinig DNA in eiwit omgezet : heel weinig. Hoeveel transcriptie is er? Veel meer.

 

2          Transscriptie

Transcriptie begint als RNA-polymerase ergens aan het DNA bindt, en daar heeft het RNA-polymerase een herkenningssequentie voor nodig. Transcriptie kan op minstens drie varianten van het DNA beginnen, steeds met een reeksje basen. Voorbeelden van plekken voor begin van transcriptie zijn TATAWAW en RGWYV(T) en YYANWYY (hier is W: A of T; R: A of G; Y: C of T; V: A of C of G; N: A of C of G of T). Dat geeft nogal wat mogelijkheden. Soms heeft een gen meer dan één plaats hebben waar transcriptie kan beginnen,maar in de meeste gevallen is er één goed begin voor transcriptie maar kan het RNA-polymerase er ook naast zitten omdat er tig basen verderop ook wel een sequentie van zeven basen op een beginplek lijkt. En meest belangrijk, er zijn mogelijkheden te over voor RNA-polymerase om aan DNA te binden zonder dat die plek ook netjes naast een gen ligt.

In al die restjes virus en restjes transposons zijn er heel veel  plaatsen met zes of zeven basen naast elkaar die op een beginsequentie voor transcriptie lijken. Dat krijgje zo met een paar miljard basen op toevalsvolgorde. De kans op een basevolgorde die tot het begin van transciptie leidt is weliswaar (1/4)⁷= 0.0000610352, maar vermenigvuldigd met 2 miljard is dat toch naar verwachting meer dan honderdduizend mogelijk plekken voor transcriptiebegin, door toeval alleen. Rommel DNA op toevalsvolgorde wordt rustig in RNA omgezet. Dan heb je loos RNA dat weer afgebroken wordt. Er zijn studies die zeggen dat misschien 80% van het DNA wel eens wordt overgeschreven in RNA. Terwijl maar 8% van het DNA zinnig RNA geeft. Dus 70% van al het DNA leidt tot loos RNA, en van alle overschrijving van DNA tot RNA is 7/8 loos. Dat wordt dan weer afgebroken.

Nu doet dit er niet veel toe: elk molecuul loos RNA komt misschien eens in de zoveel keer in één exemplaar in een cel voor. Nuttig RNA dat regelt of tot eiwit leidt komt in grote hoeveelheden van elk molecuul in een cel voor.

Transcriptie levert dus heel veel ruis op.

3          Translatie, Open Reading Frames

Translatie lijkt veel stricter op het eerste oog. Translatie van RNA in eiwit begint bij een startcodon AUG en eindigt bij een stopcodon UGA, UAA of UAG. Bij nuttig RNA gaan er een aantal basen aan dat startcodon vooraf, maar niet erg veel: 20. 30, of zo. Bij loos RNA is er geen enkele garantie dat er een startcodon voor translatie op redelijke afstand van het RNA-begin te vinden is. Dan geeft de translatiemachine, het ribosoom, het op.

Aan de andere kant, een toevallig begin voor transcriptie TATAWAW met een een ATG in het DNA op een nette afstand is best mogelijk als er alleen ruis is. Het is niet verboden. Ook is het dan mogelijk dat pas vele drietallen basen na het startcodon een stopcodon optreedt. Dan heb je door toeval alleen een Open Reading Frame, een Open Leesraam ORF) dat een mogelijk gen is.

Komt dat vaak voor? O ja.

Ik gebruikte EXCEL voor het genereren van een toevalssequentie van DNA van 50 000 basen lang, met de vier basen A, C, G, T op toevalsvolgorde. Het programma OrfFinder van de website https://www.ncbi.nlm.nih.gov/orffinder/ zoekt ORFs, en heeft 50000 basen als maximumgrens voor de invoer. Hoeveel ORFs beginnnend met ATG zijn er in een toevalssequentie van vijftigduizend basen lang?

 In OrfFinder kun je instellen hoe groot het ORF moet zijn. Dan krijg je dit:

Lengte base-sequentie	Lengte eiwit	Gevonden aantal ORFs
> 30	10	764
> 75	25	365
> 150	50	103
> 300	100	9
> 600	200	0

 Vanuit het gevonden aantal ORFs kun je een voorspelling maken voor het aantal ORFs dat gevonden wordt in bv een miljard random basen in een genoom. Dat is vooral interessant voor  lange ORFs:

Lengte base-sequentie	Lengte eiwit	Gevonden aantal ORFs
> 300	100	167912
> 400	133	33901
> 500	167	6844
> 600	200	1382
> 700	233	279
> 800	267	56
> 900	300	11

 ORFfinder geeft dus heel wat ORFs op een random DNA sequentie. Behoorlijk wat ruis.

 

4          Toevalseiwit

Toevals-DNA geeft dus heel wat Open Reading Frames. Stel dat elk ORF wordt vertaald in een eiwit, is dat dan een redelijk eiwit? Iets functioneels?

Dat is moeilijk te voorspellen. De driedimensionale vorm van een eiwit kan niet voorspeld worden uit de aminozuurvolgorde. Wel is het mogelijk om de aminozuurvolgorde te vergelijken met andere aminozuurvolgordes, aminozuurvolgordes waarvan de driedimensionale vorm bekend is. Er is ook een website voor, bijvoorbeeld PHYRE2. Heeft een random gegenereerd eiwit dan een redelijke drie-dimensionale vorm? Ja, dat kan ook nog wel.

Bijvoorbeeld deze toevalssequentie voor DNA:

ATGCCTGGCGGGCAGACGCTACCTTCCAGGAAATGGACGGGAATTCCAAAATGTACTATGTGGGTGTGGCAACTGAGCCACACAGGAGTCACAACCCCACCAAAGTGTGTCGGCGACAGAGCCCCTTGTATTGGCCGTATAAGATATCATAGGATTGCAAAGCTATGTTGCATAGTGGACTCAATAGTATTGAAAAGGGGGACATGA

Gaf deze aminozuursequentie:

MPGGQTLPSRKWTGIPKCTMWVWQLSHTGVTTPPKCVGDRAPCIGRIRYH RIAKLCCIVDSIVLKRGT*

Zonder het begin codon ATG (voor M, methionine), ziet de voorspelling voor de secundaire structuur er zo uit:

 

Met alpha-helix in groen en beta-sheet in blauw. Het lijkt niet een al te onmogelijk eiwit

 4          Moraal: 

- transcriptie heeft veel ruis, ook rommel-DNA wordt veelal over geschreven in RNA.

- veel Open Leesramen (ORF's) ontstaan ook volgens toeval, als ruis.

- een ruis-eiwit kan er nog redelijk uitzien

******

https://biologielessen.nl/index.php/dna/637-transcriptie

https://biologielessen.nl/index.php/dna/638-translatie

https://sandwalk.blogspot.com/2018/03/whats-in-your-genome-pie-chart.html   

https://en.wikipedia.org/wiki/Gene_prediction

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/orffinder/

http://bio.lundberg.gu.se/edu/translat.html

http://www.sbg.bio.ic.ac.uk/phyre2/html/page.cgi?id=index

http://www.sbg.bio.ic.ac.uk/phyre2/html/page.cgi?id=index

Nietpoten en Zoemvogels

De officiële namen van de soorten levende wezens wisselen tussen saai, grapjes, vreemd en beschrijvend. Saai zijn Fuchsia en Dahlia: planten genoemd naar de botanici Fuchs en Dahl. Raden naar wie Banksia genoemd is ...  Bij de grapjes hoort Ia io, de grote avondvleermuis.  Wyeomyia wordt uitgesproken als Why-Oh-My! : het is een mug die als larf in het sap binnenin de beker van een vleesetende bekerplant woont. Beipiaosaurus betekent alleen maar ‘de dino gevonden in de buurt van de stad Beipiao’, het enige vreemde eraan is het mengelmoes van Latijn en Chinees. Passer betekent ‘mus’ in het Latijn.  Aelurus komt uit het Grieks en betekent ‘wilde kat’, maar het is de naam van de rode panda. Apteryx betekent ‘zonder vleugel’, en is de naam van de kiwi. Apus betekent ‘zonder poot’.

U kent hopelijk Apus apus: de zomervogel. Apus apus betekent ‘zon!’. Apus apus betekent warm weer. De soort verschijnt hier laat in het voorjaar, omstreeks koninginnedag.  Het is de vogel die ons aan zomers in het zuiden doet denken: hoog in de lucht gillend over de mediterrane stad, op hoog tempo, met vele door elkaar.

 

 

De gierzwaluw dus. Hij heet: Apus apus,  Nietpoot nietpoot. Niet dat hij geen poten heeft, maar ze zijn erg klein. Gierzwaluwen kunnen niet of nauwelijks over de grond lopen. Alleen om te broeden zitten ze. Gierzwaluwen horen bij de beste en snelste vliegers. Ze vliegen bijna altijd. Dit zijn de vogels die echt vliegspecialisten zijn.

 

 

 

Wij hebben hier maar één soort, de gierzwaluw zelf, maar er is een hele familie Gierzwaluwen, de Apodidae. De familie Gierzwaluwen heeft 102 soorten.

De Gierzwaluwen zijn nauw verwant met de familie Boomgierzwaluwen, Hemiprocnidae, met vier soorten.

Boomgierzwaluw, Hemiprocne coronata

De Gierzwaluwen en Boomgierzwaluwen zijn verwant met familie Kolibries, Trochilidae, met omstreeks 330 soorten.

 

 

 

Kolibries

De Gierzwaluwen, Boomgierzwaluwen en Kolibries zijn de drie families van de orde Apodiformes, Nietpootvormigen.

Soms wordt een vierde familie bij de orde Apodiformes gerekend, de familie Dwergnachtzwaluwen, Aegothelidae, met tien soorten. Deze familie wordt ook wel als aparte orde genoemd, of ingedeeld bij de orde Geitenmelkervormigen, Caprimulgiformes. [De Engelse Wikipedia geeft alle drie mogelijkheden voor een orde voor de familie Dwergnachtzwaluwen. Verschillende auteurs !] Wat voor hoger label er ook aan familie Dwergnachtzwaluwen gehangen wordt, het is de zustergroep van de Gierzwaluwen + Boomgierzwaluwen + Kolibries.

Australische dwergnachtzwaluw, Barred owlet-nightjar, Aegotheles cristatus

De orde Nietpootvormigen, Apodiformes: niet allemaal met heel kleine pootjes, al zijn ook bij de kolibries de tenen niet groot. Wel allemaal met een kort en zwaar opperarmbeen en een relatief lange hand. Dat houdt in dat ze heel veel kracht op hun vleugels kunnen zetten. ‘Vliegspecialisten’.

Kolibries hebben een zwaar kort opperambeen;  links kolibrievleugel met botten, rechts duif ter vergelijking

In 1961, in het grote boek ‘Birds of the World’ werden de Dwergnachtzwaluwen (Aegothelidae ) niet bij de orde Apodiformes gerekend maar bij de orde Geitenmelkervormigen, de Caprimulgiformes: samen met de olievogels Steatornithidae, de uilnachtzwaluwen of kikkerbekken Podargidae , de potoos Nyctibiidae en de nachtzwaluwen Caprimulgidae. Van al deze vogels hebben we in Nederland alleen de nachtzwaluw, ook wel geitenmelker geheten.

Olievogel, Steatornis caripensis

Uilnachtzwaluw, tawny frogmouth, Podargus strigoides

Potoo, Nyctibius griseus, in verberging

Nachtzwaluw of geitenmelker,Caprimulgus euopaeus

Volgens het grote boek ‘Birds of the World’ hebben alle vogels van de orde Caprimulgiformes lange smalle vleugels, kleine tenen, kleine snavels en grote monden die heel ver open kunnen om insecten uit de lucht te vangen. Ook de gierzwaluwen (en de boomgierzwaluwen en de Australische dwergnachtzwaluw) hebben lange smalle vleugels, kleine voeten, en kleine snavels.  De kolibries zien er heel anders uit. De vleugels zijn vrij smal, de voeten zijn redelijk klein met kort loopbeen, en de snavel is lang. En natuurlijk, de kolibries zijn fel gekleurd, en heel klein van stuk. En ze eten nectar, naast zo af en toe een insectje.

Kolibrieskelet, met het borstbeen dat nodig is voor aanhechting van de vliegspieren

Ondanks dat heel andere idee dat we  bij ‘kolibrie’ hebben dan bij ‘gierzwaluw’, de families horen al volgens de klassieke systematiek bij elkaar. Met nieuwe gegevens en snellere grotere computers voor nieuwe indelingsmethoden met grote hoeveelheden gegevens komen de kolibries en de gierzwaluwen ook steeds bij elkaar in dezelfde groep.  Dat blijkt uit de morfologie van de beesten en uit hun DNA.

Mayr deed in 2010 een grote morfologische studie van de levende Nietpootvormigen en Geitenmelkervormigen. Mayr gebruikte 69 kenmerken van het skelet van 30 soorten uit de deze ordes, en een paar andere vogels als buitengroep. Hij kwam tot deze indeling:

 

Morfologische indeling op van 30 soorten uit 8 families. In de publicatie staan de namen van de families. Elk rondje is een overeenkomst die de groepen rechts na de splitsing gezamenlijk hebben. De klassieke Apodiformes hebben komen bijvoorbeeld overeen voor toestand 2 van kenmerk 32: “32. Caudal margin of sternum: with four notches⁄fenestrae (0), with two notches⁄fenestrae (1), or without notches⁄fenestrae (2).”

Het opvallende van de indeling is dat de hele orde Apodiformes onderdeel uitmaakt van de Caprimulgiformes. Er is geen afgegrensde groep die ‘Caprimulgiformes’ kan heten, en onderling meer verwant is dan met enige groep daarbuiten. De orde ‘Caprimulgiformes’ is niet een natuurlijke groep, maar wat heet een parafyletische groep.

Hackett en medewerkers deden in 2008 een grote studie over de indeling van alle vogels, aan de hand van hun DNA, op grond van vogels uit alle groepen. DNA van levende vogels.Die studie van de overeenkomst in DNA over alle vogels , aan de hand van 32000 DNA basen van 19 genen, geeft eenzelfde patroon voor de Geitenmelkersorde en Nietpootvormigenorde  als Mayr kreeg op grond van het skelet. Het zijn onafhankelijke gegevens die tot dezelfde uitkomst leiden.

Indeling op DNA sequenties van de Caprimulgiformes en Apodiformes.  In de publicatie staan de namen van de gebruikte soorten

Ook hier maakt de hele orde Apodiformes deel uit van de Caprimulgiformes. Er is ook bij indeling op DNA  geen afgegrensde groep Caprimulgiformes zonder de Apodiformes. De morfologische indeling en de indeling op DNA sequentie zijn grotendeels hetzelfde, alleen de positie van de potoo Nyctibius is anders. De rest is verschil in layout (en het verschil dat de ene indeling de familienamen in de publicatie gebruikte en de andere de soortsnamen).

Twee van de drie mogelijke manieren om een fylogenetische boom op te stellen geven hetzelfde – de kolibries zijn verwant aan de gierzwaluwen, en de hele orde Apodiformes zit binnen de ‘Caprimulgiformes’.  Wat zeggen de fossielen, de derde mogelijkheid?

In 1961 zegt het grote boek ‘Birds of the World’: “we have no fossil clues to the ancestry of these small, dainty creatures, but their anatomy and their present distribution suggest they arose from the some primitive swift-like progenitor in the American tropics”. 1961 -  dat is nog voor plate-tectonics.

Vijftig jaar maakt veel verschil. Tussen 1961 en nu zijn er veel fossielen gevonden – ook van fossiele kolibries in Europa! Op 1 mei 2013 werd een heel mooi Amerikaans fossiel beschreven: een oud beest, uit het Eoceen, met veren, en met een morfologie die ligt voor de splitsing in gierzwaluwen en kolibries!

Eocypselus rowei: met verenkleed. Uit het Eoceen, 51.5 miljoen jaar oud.

De fossiele vogel Eocypselus rowei werd gevonden in de Fossil Butte Member of the Green River Formation of Lincoln County, Wyoming, USA – een heel bekende plek voor fossielen uit het Eoceen. Datering van de er bovenliggende vulcanische as geeft een ouderdom van 51.66+0.09 Ma voor de fossielendragende laag.

Veren, poten en opperarmbeen van Eocypselus rowei  zijn goed bewaard. Eocypselus rowei is kleiner dan de kleinste boomgierzwaluw maar groter dan de grootste kolibrie – een 10 cm. De poten zijn relatief lang. Maar vooral: de vleugelvorm is bewaard gebleven!

De vleugel van Eocypselus rowei staat tussen die van een kolibrie en die van een gierzwaluw in: de verhouding tussen opperarmbeen en onderarmbot ellepijp ligt meer naar de gierzwaluwkant, maar de lengte van de vleugel als geheel is korter dan bij elke gierzwaluw. De hand en vingerbotten van Eocypselus rowei zijn korter dan bij kolibries, maar de slagpennen zijn verhoudingsgewijs langer.

Vergelijking van vleugel:  (a) Eocypselus rowei, (b) de gierzwaluw Hirundapus caudacutus en (c) de kolibrie Archilochus colubris. Voor de vergelijking van de botten en vleugels is de totale lengte van de armbotten gelijk gehouden. (PRSB 1-5-2013 online)

Al met al is de conclusie dat de korte vleugels van de kolibries en de lange vleugels van de gierzwaluwen afgeleid zijn van een  minder gespecialiseerde vleugelvorm in hun voorouders.

Komt Eocypselus rowei nu bij de gierzwaluwen of kolibries terecht bij indelen? Geen van beide: de fossiele Eocypselus rowei komt buiten de huidige orde Apodiformes terecht, maar staat dichter bij de huidige orde Apodiformes dan de levende familie Dwergnachtzwaluwen, Aegothelidae. We hebben een beest dat laat zien wat de vorm was van de gemeenschappelijke voorouder van de kolibrie en de gierzwaluw.

De overige indeling van levende en fossiele beesten op grond van hun morfologie geeft dezelfde als de andere morfologische studie met meer levende beesten. 

 

Indeling op morfologie van levende beesten (zwart) en fossielen (grijs) van de Caprimulgiformes en Apodiformes.  In de publicatie staan de namen van de gebruikte soorten. Met groen aangegeven: het geslacht Eocypselus - buiten de Apodiformes, maar dichterbij de Apodiformes dan alle andere vogels.

En de huiszwaluw, oeverzwaluw en boerenzwaluw dan? Dat zijn helemaal geen verwanten van de gierzwaluw! De familie Zwaluwen Hirundinidae is meer verwant met de mus en de kraai ... ‘Zwaluw’ betekent een levensstijl: op de vlucht insecten vangen.

Vergelijking vleugelbotten zwaluw, gierzwaluw en kolibrie.

 *********************************************

D.T. Ksepka, J. A. Clarke, S.J. Nesbitt, F.B. Kulp & L. Grande, 2013. Fossil evidence of wing shape in a stem relative of swifts and hummingbirds (Aves, Pan-Apodiformes). Proc. R. Soc. B 2013 280, 20130580, published 1 May 2013;

http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/suppl/2013/04/25/rspb.2013.0580.DC1.html

S. J. Hackett, et al., 2008. A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History. Science 320, 1763 (2008);  DOI: 10.1126/science.1157704

G.Mayr, 2010. Phylogenetic relationships of the paraphyletic ‘caprimulgiform’ birds (nightjars and allies). J Zool Syst Evol Res 48: 126-137. doi: 10.1111/j.1439-0469.2009.00552.x

O.L. Austin, 1961. Birds of the World. Hamlyn Publishers.

G. W. Kaiser, 2007. The Inner Bird: anatomy and evolution. UBC press, Vancouver.

 http://nl.wikipedia.org/wiki/Gierzwaluw

http://nl.wikipedia.org/wiki/Gierzwaluwachtigen

http://nl.wikipedia.org/wiki/Apodiformes

http://nl.wikipedia.org/wiki/Caprimulgiformes

Over indelen en lay-out van de indeling:

http://evolutiebiologie.blogspot.nl/2009/12/een-fylogenetische-boom-is-een-mobile.html

Over parafyletisch:

http://evolutiebiologie.blogspot.nl/2009/11/waarom-de-reptielen-niet-bestaan.html

http://www.cbc.ca/news/health/story/2004/05/06/bird_fossils040506.html

http://news.sciencemag.org/sciencenow/2013/04/scienceshot-fly-like-a-hummingbi.html

http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-2317719/A-tail-wings-The-fossil-reveals-swift-hummingbird-closely-related.html http://www.sciencedaily.com/releases/2013/05/130501091839.html

Echolocatie en geluid: FOXP2

Echolocatie mag dan als basis ‘een schreeuw per vleugelslag’ hebben, - tenminste voor de microbats die het geluid produceren met hun strottenhoofd -, verder zijn de geluiden heel divers. .

Bij de microbats is er grote diversiteit in echolocatie. De soort kan aan zijn geluid herkend worden. De roep kan kort zijn of lang, gebruik maken van weinig frequenties of van veel frequentie, alleen een basistoon gebruiken of ook met boventonen werken.

Dit overzicht van mogelijkheden in de roep verscheen een paar jaar geleden. Er staan voorbeelden bij van de beesten. Uit de ene grote groep binnen de vleermuizen, de Yinpterochiroptera, staan de voorbeelden in de linkerkolom, uit de andere grote groep, de Yangochiroptera, staan de voorbeelden in de rechterkolom.


Tabel 1 uit Jones & Teeling 2006.

De acht verschillende manieren van echolocatie zijn geheel verdeeld over de moleculaire indeling te vinden.


Figuur 2 uit Jones & Teeling 2006.

Is er dan geen enkel verband tussen de moleculaire indeling en echolocatie? Ja, maar met een omweg, via een gen geheten FoxP2.

FoxP2 is een regelneef: een gen dat voor een eiwit, FOXP2, codeert dat alleen maar andere genen aan- of uitzet, of harder of minder hand aanzet.
De naam FoxP2 zit als volgt in elkaar.
Fo – het is een gen uit de grote genfamilie “fork head”, om te beginnen geïdentificeerd aan de hand van de mutant fork head in Drosophila melanogaster, de bananenvlieg. Elk Fo gen heeft een kenmerkend motief voor een 110 aminozuren ergens in de sequentie.
x – de Fo genfamilie bestaat uit transcriptiefactoren, regelneven, die gekenmerkt worden door een forkhead box van een 110 aminozuren.
P – het is de P subfamilie: Fox heeft subfamilies A t/m R, zo te zien ooit ontstaan door genduplicatie.
2 – de P subfamilie omvat vier genen, FoxP1 t/m FoxP4.
Veel Fox genen kunnen teruggevonden worden in alle beesten, sponzen en al. De allereerste voorouder van de beesten moet ze al hebben gehad.


FOXP2 eiwit volgens Protein Data Bank (Wikipedia). Het lijkt erop dat de interactie van DNA met 3 moleculen FOXP2 in beeld is gebracht.

Van al deze Fox genen is FoxP2 het gen dat het meest in de belangstelling staat. FoxP2 speelt een rol in de coördinatie tussen de zintuigen en de spieren; ook bij de coördinatie tussen de oren en de spieren voor geluid. FoxP2 is nodig voor het leren van het maken van belangrijke geluiden, als alarm en zang bij muizen, zang bij vogels, spraak bij mensen, en echolocatie bij vleermuizen. Vleermuizen moeten echolocatie leren, van hun ouders: net als vogelzang en mensenspraak. Er is een hele hype geweest over FOXP2 in mensen, alsof HET gen voor spraak gevonden was.

Li en Wang, Rossiter, Jones en Zhang waren daarom geïnteresseerd in hoe het FoxP2 gen en het FOXP2 eiwit er in vleermuizen uitziet. Vooral waren ze geïnteresseerd of er verschillen waren tussen FoxP2 in vleermuizen en in andere zoogdieren.

Het FoxP2 gen bestaat uit 17 exons en daarbij horende introns. Het eiwit is 713 aminozuren lang. Li en zijn medewerkers bepaalden zelf de basenvolgorde in het DNA voor FoxP2 bij 13 vleermuissoorten en zeven andere zoogdieren. In de internet databases vonden ze nog meer sequenties voor FoxP2, zodat ze voor het hele gen 13 vleermuizen, 22 andere zoogdieren, het vogelbekdier, twee vogels en een hagedis hadden.

Het gen FoxP2 bleek heel variabel te zijn in de vleermuizen, veel variabeler dan in de overige zoogdieren. Bij de 22 overige zoogdieren vonden ze 365 veranderingen van een base in het DNA zonder dat dit tot een ander aminozuur in het eiwit leidde, en 20 veranderingen van een base in het DNA die wel tot een ander aminozuur aanleiding gaf. In de 13 vleermuizen werden er wel 385 veranderingen in het DNA gevonden die geen verandering in aminozuur in het eiwit gaven, en 44 veranderingen die tot een ander aminozuur in het eiwit leidden. In minder soorten dus meer dan dubbel het aantal veranderingen in het eiwit, binnen de vleermuizen.

Sorteren van de veranderingen gaf de volgende fylogenetische boom:


Fylogenetisch boom van FOXP2 eiwit . Blauw: Yinochiroptera (=Yinpterochiroptera zonder megabats). Paars: megabats. Orange: Yangochiroptera. Schaalstreepje: 1 aminozuurverandering. Li et al 2007.

De verandering in FOXP2 is onafhankelijk in de beide taken van de fylogenetische boom van de vleermuizen. Een statistische benadering laat zien dat deze snelle verandering snelle verandering het gevolg moet zijn van selectie: er zijn veel meer veranderingen in de aminozuren van het eiwit opgetreden dan je op grond van de basenpaarverandering in het DNA verwacht.

Voor twee exons, de exons 7 en 17, verzamelden Li en zijn medewerkers gegevens over veel meer zoogdieren Dit zijn de twee exons waarin in de eerste set gegevens de meeste veranderingen gevonden waren. Bij de mens zijn er ook in exon 7 twee veranderingen die tot een ander aminozuur in het eiwit FOXP2 leiden. Dat zijn veranderingen van aminozuur 303, waar aspargine threonine vervangt, en aminozuur 325, waar serine in plaats van asparagine gevonden wordt. Die vervanging van asparagine door serine komt behalve bij de mens ook voor bij dertien vleermuizen (elf Yin soorten en twee Yang soorten), de kat en een Zuid-Oost Aziatische dasachtige.

Statistisch zijn al deze veranderingen bij de vleermuizen selectie – alleen weet je niet waarop. Het is niet bekend wat voor effect een verandering van bijvoorbeeld asparagine op plaats 325 in serine voor gevolg heeft voor de functie van het eiwit. Wordt FOXP2 dan meer aangemaakt? Gaat het actiever werken? Of krijgt het een wijdere rol in genregulatie?

DNA sequenties zijn gemakkelijk te bepalen. Fijnschalige verandering van functie nagaan is moeilijk.

**********************
http://nl.wikipedia.org/wiki/Exon
http://nl.wikipedia.org/wiki/Intron

Jones G. & Teeling E.C., 2006. The evolution of echolocation in bats. Trends in Ecology and Evolution 21:: 149-156.
Li G.,Wang J., Rossiter S.J., Jones, G. & Zhang, S., 2007. FoxP2 evolution in echolocating bats. PLOS ONE 2: e900.
Teeling, E.C., 2009. Hear, hear: the convergent evolution of echolocation in bats? Trends in Ecology and Evolution 24: 351-354.

http://en.wikipedia.org/wiki/FOXP2
http://www.ebi.ac.uk/pdbe-srv/view/entry/2a07/citation.html
http://www.ebi.ac.uk/pdbe-srv/view/entry/2a07/summary