Vanuit het Paleozoïcum ...

... ga ik op weg naar “Wat is een vogel”. Hopelijk, eindelijk, want ik het het al twee keer aangekondigd, HIER en HIER. Het lijkt er nu van te gaan komen.

OK: vogels. Vogels horen bij groep A. Groep A en groep B vormen samen groep C. Groep C en groep D vormen groep E. Groep ... Weten we nu wel. Er is een keus nodig om te beginnen. Die keus wordt de gewervelde landbeesten – hun indeling en hun fossielen. Dat houdt in dat we zo’n 340 miljoen jaar geleden beginnen, in het Carboon, een tijdperk in het Paleozoïcum. Meer dan twee keer zover weg als Archaeopteryx, met zijn 155 miljoen jaar geleden. En gaan kijken naar de gewervelde landbeesten die tot de vogels leidden, vanaf die tijd tot het einde van het Krijt. Dat betekent: kijken naar de indeling van de gewervelde landbeesten, vanaf het Carboon. Wat is die indeling?

Er schijnt op scholen nog onderwezen te worden dat de gewervelde dieren bestaan uit de vissen, amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren. De gewervelde landbeesten zijn dan de reptielen, vogels en zoogdieren. Misschien is het zelfs nog wel de officiële examenstof, of misschien is het stof voor de onderbouw. Internetgrabbelen geeft tenminste het idee dat dit nog steeds de schoolstof is.

Tja: makkelijk te onthouden indeling: veren, haren, schubben. Maar een sta-in-de-weg voor goed begrip van de biologie. 

De naaste levende verwanten van de krokodillen zijn de vogels, op grond van anatomische overeenkomst. Dat was ook al bekend toen ik naar de middelbare school ging – eigenlijk al sinds 1869 of zo – , maar de keuze bij het maken van indelingen hing vroeger niet op anatomische overeenkomst maar op algemeen idee van het beest. Krokodillen zijn koudbloedig en leggen eieren met leerachtige schaal. Hagedissen zijn koudbloedig en leggen eieren met leerachtige schaal. Dan delen we krokodillen en hagedissen (+ slangen) en schildpadden in onder het kopje ‘reptielen’: koudbloedig + eierleggend. Tegenover warmbloedig + eierleggend, en warmbloedig + levendbarend. Dat idee (duidelijk van voor de ontdekking van het vogelbekdier).

Waarom zou je eigenlijk op fysiologie indelen? Nou ja, dat was de gewoonte. Is indelen op anatomische overeenkomst niet een beter idee? Aan anatomische overeenkomst hebben de krokodillen niets met hagedissen en slangen; tenminste, niet meer dan de vogels hebben.

Indelen

Hieronder staan twee indelingen van de gewervelde landbeesten. Die in zwartwit is uit 1985 of zo en op grond van anatomie; deze geeft ook aan welke beesten onder het schoolidee reptielen vallen. Die in kleuren is van 2012, en op grond van DNA. Het verschil is de positie van de schildpadden: beesten die in hun botten en hun bouw zo sterk afwijken dat er lang verschil van mening over was waar ze eigenlijk thuishoorden. DNA zegt: naast de krokodillen + vogel groep, niet bij de hagedissen. 

 

Indeling van de gewervelde landdieren: Li & Graur 1991, Hedges 2012

 

Nog maar even herhalen hoe je zo’n fylogenetische boom ook alweer gelezen moet worden. Altijd vanaf het binnenste harkje tot de buitenste haak.

Bij de gewervelde landbeesten lijken vogels en krododillen het meest op elkaar op grond van hun DNA. Vogels lijken evenveel op schildpadden in hun DNA als krokodillen doen. Vogels lijken evenveel op hagedissen + slangen als krokodillen op hagedissen + slangen lijken, en als schildpadden op hagedissen + slagen lijken. En alle vogels, krokodillen, schildpadden en hagedissen + slangen zijn samen gevoegd tegenover de zoogdieren. De hypothese is dat de verwantschap van de beesten loopt via deze indeling naar ‘lijken op op grond van het DNA’. Dus dat de vogels en krokodillen het meest verwant zijn, dat vogels en krokodillen even verwant zijn met de schildpadden; en dat de vogels en krokodillen en schildpadden even verwant zijn met de hagedissen + slangen. En alle vogels + krokodillen + schildpadden + hagedissen + slangen even veel of even weinig verwant zijn met de zoogdieren. Samen een 10000 vogelsoorten + 24 krokodillen + 330 schildpadden + 5600 hagedissen + 3400 slangen, nou ja, een goede 20000 soorten, tegen een 5500 soorten zoogdieren. De vogels zijn de meest succesvolle groep van de gewervelde landbeesten, uit een groep die sinds het Trias steeds de meest succesvolle groep geleverd heeft. Dat is succesvol in de zin van soortenrijk, want er zijn redenen om te beweren dat de zoogdieren de laatste 65 miljoen jaar toch ook een behoorlijke ecologische rol spelen.

 

Amnioten

De gewervelde landbeesten heten de Amniota, naar het vlies amnion dat het embryo beschermt tegen uitdroging maar toch gaswisseling toelaat. 

Amnioot vroeg embryo stadium, met de vliezen en hun namen. 

 

Alle beesten in de plaatjes hierboven behoren tot de Amniota. Daarnaast zijn er natuurlijk fossiele Amniota. Die kun je uiteraard niet herkennen aan het bezitten van een eivlies. Wel zijn ze te herkennen aan hun skelet. De onderverdelingen van de schedel in aaneengegroeide schedelbotten is stabiliseren, en de eerste twee nekwervels zijn gespecialiseerd tot de atlas en de draaier: dat maakt het draaien van de kop mogelijk. In de hiel zijn de botjes tibiale, intermedium en een centrale van de voetwortel vervangen door de astragalus; bij mensen heet de astragalus het sprongbeen. 

 

Casineria

 

De mogelijk oudste amnioot, een beest op de grens bij ‘wat noemen we dit beest, zou het al een amnioot zijn?’ -, is het fossiel Casineria van omstreeks 340 miljoen jaar oud, uit het Carboon, gevonden in Schotland. Of misschen Westlothiana van omstreeks 335 miljoen jaar oud, ook uit Schotland. Twee fossiele beesten uit een fauna die weigert te voldoen aan onze fixatie op de huidige beesten. Een vroege fauna die heel divers is op zijn eigen manier. Hieronder staat wat van die fauna. Op het einde van de indeling staan de Amnioten weergeven, op één minuut en twee minuten voor half zes. De eigenlijke Amnioten worden vertegenwoordigd door Captorhinus aguti, Petrolacosaurus kansensis en Paleothyris acadiana.

 

Vroege viervoetige gewervelde beesten, van het Boven-Devoon tot Boven-Carboon. Van Eusthenopteron (385 miljoen jaar geleden) tot Paleothyris (omstreeks 310 miljoen jaar geleden) : indeling uitgezet in een cirkel, met figuren (niet op schaal) van een aantal skeletten. Eusthenopteron is een vroege tetrapode, Paleothyris met zekerheid een amnioot. Naast Paleothyris (figuur skelet) staat Petrolacosaurus (geen figuur skelet) in de indeling, de eerste diapside. De figuur geeft de bekendere beesten.Figuur 6 uit Ruta et al, 2003. Indeling uiteraard op morfologie, indelingscriterium zuinigheid (parsimony).

 

Het oudste beest dat absoluut een Amnioot is is Hylonomus lyelli uit het boven-Carboon, 312 miljoen jaar geleden, gevolgd door Paleothyris acadiana omstreeks 308 miljoen jaar geleden, Archaeothyris florensis van 306 miljoen jaar oud en Petrolacosaurus kansensis 302 miljoen jaar. Al deze beesten zijn gevonden in Nova Scotia, Canada.

 

Hylonomus (volledig getekend beest) en Paleothyris (details en schedel). Fig 5.1 Benton 3rd edition

Petrolacosaurus. Fig 5.10, Benton 3rd edition

Deze beesten verschillen in de bouw van hun schedel. Archaeothyris heeft één opening in de schedel, Petrolacosaurus twee, en Hylonomus en Paleothyris doen het zonder opening. Westlothiana en trouwens alle andere beesten in de cirkelvormig uitgezette indeling doen het ook zonder opening in de schedel: openingen is iets nieuws. En het voorkomen en aantal van die openingen in de schedel werd een belangrijk kenmerk voor de latere groepen, het naamgevende en diagnostische kenmerk.

 

Schedels en schilpadden

Zonder opening is dus de oorspronkelijke toestand, en heet anapsid -  de naam voor het kenmerk ‘geen openingen’. Eén opening in de schedel, op een heel bepaalde plek tussen de schedelbotten (zie figuur) heet synapsid; synapsid is zowel een kenmerk als een groepsnaam, Synapsida. Diapsida hebben twee openingen in de schedel, ook op heel bepaalde plekken tussen de schedelbotten; diapsid is ook zowel een kenmerk als een groepsnaam. De namen Synapsida en Diapsida worden gegeven aan groepen beesten aan de hand van de schedels. De levende vertegenwoordigers van de Synapsida zijn de zoogdieren. De levende vertegenwoordigers van de Diapsida de vogels + krokodillen + schildpadden + (hagedissen + slangen). De Diapsida zijn dus de belangrijkste landvertebraten. Naast de huidige Synapsida en Diapsida zijn er grote groepen uitgestorven Synapsida en Diapsida. 

Anapsid is de naam voor een schedel zonder openingen, maar niet van een groep beesten. Alle gewervelde beesten van voor 306 miljoen jaar geleden hebben een anapside schedel. Hele groepen amnioten in het Carboon en het Perm, en later, en nu, hebben een anapside schedel. De schildpadden hebben een anapside schedel, zonder openingen. Als je nu op  schedelkenmerken gaat indelen, of schedelkenmerken voorrang geeft, komen de schildpadden terecht bij anapside beesten uit het Carboon of Perm; bij de Procolophonidae of de Pareiasauria, met veel verschillende meningen over waar precies. Geen opening is geen opening – maar het zegt niet veel. Als de schedel niet overheerst in de indeling, maar het overige skelet meegenomen wordt, komen de schildpadden binnen de Diapsida. Op  DNA indelen geeft schildpadden consistent over studies als zustergroep van krokodillen en vogels. En dat houdt in dat voor de schildpadden moet gelden in hun afstamming: eerst geen opening in de schedel – dan twee openingen – en dan terug naar een gesloten schedel. Dat kun je morfologisch niet herkennen.

Als de morfologische indeling van beesten absoluut duidelijk was, zoals bij katten versus koeien, heeft DNA altijd dezelfde indeling gegeven als de morfologische. Daarom volgen we de indeling op DNA in die gevallen waar er onduidelijkheid over de morfologische indeling bestond; zoals bij de schildpadden.

Schema van schedels en hun openingen: Namen schedelbotjes:j – jugulare,  p – parietale, po-postorbitale, sq – squamosum. De openingen heten: tussen parietale, postorbitale en squamosum het supratemporale venster, en tussen postorbitale, squamosum en jugulare het laterale temporale venster. De schedels van huidige beesten zijn sterk gemodificeerd vanaf dit schema, al zijn de botten terug te vinden. Bij mensen is het jukbeen afgeleid van het jugulare, vandaar dat er daar een soort buitenbocht in de schedel zit

.

Diapsida

De Diapsida zijn bekend vanaf Petrolacosaurus; de oudste Diapsida behoren tot de familie Araeoscelidia. Het zijn vrij kleine beesten met een licht skelet, die hoger op hun poten staan dan de overige gewervelde landbeesten van  hun tijd. De twee openingen in de schedel maken de schedel lichter en wendbaarder, en geven tegelijkertijd betere mogelijkheden voor spieraanhechting. Het gaat aan hun gebit te zien om insecteneters. Met andere woorden, om de kleine vlugge roofdiertjes van hun tijd.

Die eerste Diapsida zijn ingebed in een diversiteit van anapside Amnioten. Sommige van die anapside Amnioten behoren tot groepen die dan veel meer soorten hebben en veel vaker gevonden worden dan de Diapsida, zoals de familie Captorhinidae. Maar groepen die wel uitstierven.

 

Captorhinidae: afgietsel en tekening skelet

Captorhinidae zijn een grote anapside groep.  Muller en Reisz gaven in 2006 een indeling van de vroege amnioten: de fylogenetische boom is ingewikkeld, met veel namen, maar duidelijk is dat er veel  anapside beesten waren.

Schema figuur 2 en 3 van Muller en Reisz 2006

Nu zijn nog alleen vertegenwoordigers van de groepen Synapsida en Diapsida over in de levende beesten. Zoals uit de figuur blijkt is het idee dat eerst de Synapsida afsplitsten van het geheel van anapside Amnioten, en dat later de Diapsiden afsplitsten uit een diversiteit aan anapside beesten. De wegen van de huidige Synapsida – de zoogdieren – en de huidige Diapsida - hagedissen, slangen, krokodillen, vogel, schildpadden - zijn vóór 310 miljoen jaar geleden uit elkaar gegaan.

In het Perm zijn fossielen van Diapsiden zeldzaam. Vertegenwoordigers van de Synapsiden zijn de dominante gewervelde landbeesten. Fossielen van gewervelde landbeesten zijn bijna uitsluitend afkomstig uit laagland, rivierland, moerassen en meren, dat wil zeggen, uit de afzettingen daarvan. De schaarse fossiele Diapsiden uit het Permworden gevonden op maar een paar plaatsen, in rotsen die afkomstig zijn van droog heuvelland. Droog en hoog is een plek waar kleine beesten moeilijk fossiliseren.

Schedel Orovenator.

Een mooi fossiel beestje is Orovenator mayorum. In morfologie en in tijd vult Orovenator de afstand tussen de eerste Diapsida als Petrolacosaurus en de groep die Sauria genoemd wordt, op het eind van het Perm en het eind van het Paleozoïcum.

 

Fylogenetische boom Orovenator Reisz et al 2011

Tegen het einde van het Perm waren de Diapsida vertegenwoordigd door vier groepen: Tangasauridae, Younginidae, Claudiosauridae en wat nu heet Sauria (zie plaatje). Dan is er al een grote diversiteit aan levensstijl in de Diapsida. Ook binnen de Sauria is er al diversiteit. Binnen de Sauria wordt Protorosaurus bij de Archosauromorpha gerekend. Dat betekent dat Protorosaurus meer overeenkomt met krokodillen of vogels dan met hagedissen of slangen. Dit is het oudste beest dat de splitsing tussen de twee huidige groepen, vogels/ krokodillen aan de ene kant en hagedissen / slangen aan de andere kant, markeert. Dat betekent dat de Lepidosauromorpha ook al bestonden, al is het oudste beest dat daarbij hoort, Sophineta, gevonden in het vroege Trias, en niet in het Perm.

 

De oudste fossielen die behoren bij de groep van de krokodillen en vogels, de Archosauromorpha, en bij de groep van de hagedissen / slangen, de Lepidosauromorpha. Evans &Borsuk−Białynicka. 2009

Voor het einde van het Perm, vóór 252 miljoen jaar geleden, namen de ‘krokodillen’ afscheid van de ‘hagedissen’.

Op het einde van het Perm kwam het grote uitsterven: de grootste massaextinctie van de geschiedenis. Van de zeebeesten stierf 90-95% uit, van de landbeesten 70%. Het uitsterven markeert de grens tussen Perm en Trias, en de grens tussen Palaeozoicum en Mesozoicum. Na dit uitsterven kwam er een nieuwe radiatie van de landbeesten, met nieuwe vormen, en de dominantie van de Archosaurs, de ‘ruling reptiles’, de heerserreptielen, de krokodillen, dino’s en vogellijn – vanaf 252 miljoen jaar geleden tot nu de meest soortenrijke groep van de gewervelde landbeesten.  

************************

M.J. Benton, 2005. Vertebrate Palaeontology. 3rd edition. Blackwell Publishing.

S.E. Evans & M. Borsuk−Białynicka. 2009. A small lepidosauromorph reptile from the Early Triassic of Poland. Palaeontologia Polonica 65: 179–202.
S.B. Hedges, 2012. Amniote phylogeny and the position of turtles. BMC Biology 10:64. http://www.biomedcentral.com/1741-7007/10/64
W-H. Li & D. Graur, 1991. Fundamentals of Molecular Evolution. Sinauer Asssociates.
J. Müller & R.R. Reisz, 2006. The phylogeny of early eureptiles: Comparing parsimony and Bayesian approaches in the investigation of a basal fossil clade. Systematic Biology 55: 503-511.
R.R. Reisz, S.P. Modesto & D.M.Scott, 2011. A new Early Permian reptile and its significance in early diapsid evolution. Proceedings of the Royal Society B 278: 3731-3737.
M.Ruta, M.I. Coates & D.L.J. Quicke, 2003. "Early tetrapod relationships revisited". Biological Reviews 78: 251–345. doi:10.1017/S1464793102006103.

http://en.wikipedia.org/wiki/Casineria

http://en.wikipedia.org/wiki/Westlothiana

http://en.wikipedia.org/wiki/Paleothyris
http://en.wikipedia.org/wiki/Petrolacosaurus
http://en.wikipedia.org/wiki/Eusthenopteron
http://en.ikipedia.org/wiki/Tangasauridae
http://en.wikipedia.org/wiki/Sauria
http://en.wikipedia.org/wiki/Younginidae
http://en.wikipedia.org/wiki/Protorosaurus
http://en.wikipedia.org/wiki/Paliguana
http://en.wikipedia.org/wiki/Eolacertilia
http://en.wikipedia.org/wiki/Kuehneosauridae
http://en.wikipedia.org/wiki/Sophineta

 

Makkelijk te onthouden namen … Nee.

Hobbit, bombadil, elvish, gandalf, goblin, gollum, gremlin, orc, pippin, troll, warg: waar denkt u dan aan?
Aan hetzelfde als bij: handshake, sombrero, bearskin, dawdle, oberon, jackdaw, magpie, baby boom, big brother?
En aan hetzelfde als bij: Protein geranylgeranyltransferase type I beta-subunit ?

Zou kunnen: het zijn allemaal namen van genen bij het plantje de zandraket, Arabidopsis thaliana.


Arabidopsis thaliana

Bij de vorige post hadden we ook Gremlin, en Sonic HedgeHog. Toen als genen bij vertebraten. Het gen Sonic HedgeHog is genoemd naar “Sonic the Hedgehog”, iets in videospelletjes, mij verder onbekend. Er was al een gen hedgehog, en dit gen leek erop – vandaar.

Genen krijgen een naam, en vaak is dat een naam die een beetje goed onthoudt.

Soorten krijgen ook een naam die een beetje goed onthoud, hopelijk. Vespertilio is latijn voor vleermuis, van vesper, latijn voor avond. Ia io is een grapje van meneer Thomas in 1902: great evening bat – ik heb geen soortenlijst in het Nederlands en het trouwens is een Chinese soort.



Ia io

Erg moeilijk is het met de vleermuisindeling: vreselijke namen, tenminste, de namen van de recente indeling.

De omstreeks 1140 soorten vleermuizen werden vroeger ingedeeld in twee groepen, met gemakkelijk te onthouden namen. Megabat, officieel Megachiroptera, en microbat, officieel Microchiroptera. Grote vleermuizen, megabats, en kleine vleermuizen, microbats. De megabats zijn de vliegende honden, de grote vruchteneters, en de microbats zijn de kleine insecteneters, die ook wel eens nectar of vis of kikkers eten.

Er zijn veel minder megabats dan microbats, een 186 soorten vruchten- of nectareters, in één familie, Pteropodidae. Verreweg de meeste megabats doen niet aan echolocatie, alleen de nijlrousette Rousettus aegyptiacus schijnt daaraan te doen (volgens Wikipedia). Megabats hebben nagels aan twee vingers, de duim en de wijsvinger.


Rousettus aegyptiacus

Dat betekent een 954 soorten microbat, 16 families in vier superfamilies.
De soorten van drie van die vier superfamilies gebruiken vrij korte kreten voor echolocatie. De vleermuis hoort de echo van een kreet voordat de vleermuis de volgende kreet slaakt. De roep bestaat uit een aantal frequenties, en het geluidspatroon in specifiek voor de soort. Zie bijvoorbeeld http://www.vleermuis.net/vleermuisgeluiden/index.php?option=com_docman&task=cat_view&gid=208&Itemid=308 voor geluiden.
Er zijn meer zaken waarin deze drie superfamilies overeen komen. Deze drie superfamilies kregen samen de naam Yangochiroptera.
De vierde superfamilie van de microbats gebruikt heel lange roepen van een constante geluidsfrequentie, of klikjes. Er zijn meer zaken waarin deze vierde superfamilie verschilt van de andere drie. Deze superfamilie kreeg de naam Yinochiroptera, als tegenstelling tegen Yangochiroptera.

Tot zover waren de namen goed te onthouden. De indeling op morfologische gronden kwam met megabats en microbats, en die microbats werden verdeeld in yin en yang. Allemaal duidelijk.

Tot de moleculaire genetica langs kwam, en beweerde dat de morfologische indeling niet klopte. Daar werd eerst wat over gemopperd. In principe lijkt indelen op moleculair genetische gronden betrouwbaarder dan indelen op de morfologie – minder kans op kenmerkovereenkomst door selectie. Maar als er een revisie dreigt van een verstandig lijkende indeling, moet de moleculaire indeling met goede papieren komen.

In 2005 kwamen die goede papieren er. Emma Teeling (en medewerkers) publiceerde een nieuwe indeling op moleculaire gronden, met een degelijke studie. In de studie waren 30 soorten vleermuizen opgenomen, uit elk van de 17 families vleermuizen. De studie had daarmee de vereiste spreiding over de families. De studie beschikte over de DNA volgorde van stukjes uit 17 genen, met een totale lengte van 13.7 kilobase. Op grond van dat grote databestand van 13.7 kilobase DNA van 30 soorten werd met vier verschillende statistische manieren een indeling gemaakt. Die indeling bleek voor de verschillende statistische manieren op dezelfde manier uit te vallen.


Moleculaire indeling van de vleermuizen in twee grote groepen, Yinpterochiroptera van twee superfamilies en Yangochiroptera met drie superfamilies. Horizontale lijnlengte geeft hoeveelheid verschil in basenpaar aan; vertikaal heeft geen biologische betekenis, alleen voor layout. Getallen geven de statistische onderbouwing voor een splitsing; 100 is het hoogst haalbare. Teeling et al Science 2005.
De kleuren geven de indeling naar de laatste morfologische studie aan, dus de studie die door deze moleculaire indeling herzien wordt. Er is een grote mate van overeenstemming: er worden dezelfde superfamilies gevonden. Verschil treedt op bij families die uit zeer weinig soorten bestaan.

Er worden vijf superfamilies gevonden: de drie superfamilies van de Yangochiroptera, de superfamilie van de Yinochiroptera, en de megabats. Alleen horen niet de Yinochiroptera niet bij de Yangochiroptera, maar bij de megabats! De eerste splitsing in groepen in het moleculaire materiaal bleek te zijn tussen de Yangochiroptera en de Yinochiroptera + megabats.


Microbats zijn geen echte groep. De eerste splitsing in groepen in het moleculaire materiaal bleek te zijn tussen de Yangochiroptera en de Yinochiroptera + megabats.

Microbats bestaan niet als groep. (Net als de klassieke reptielen niet bestaan).

De Yangochiroptera zijn een echte groep.
De Yinochiroptera zijn een echte groep.
De Pteropodidae = megabats zijn een echte groep.
En de Yinochiroptera en de Pteropodidae samen zijn een echte groep.
Maar de microbats zijn niet een echte groep, maar een echte groep – Yango’s – samen met de helft van een echte groep – de Yino’s.

Daarom heten de Yinochiroptera en de Pteropodidae samen de Yinpterochiroptera.

Is de moleculaire indeling goed onderbouwd? Ja, er zijn moleculaire gegevens die niet gebruikt zijn bij het maken van de indeling. Er ontbreekt een stukje van 15 basenpaar in het gen BRCA1 en een stukje van 7 basenpaar in het gen PLCB4 in alle bekeken Yangochiroptera. Die stukjes zijn er wel in alle bekeken Yinpterochiroptera. Dat is een heel sterke aanwijzing dat deze indeling de juiste is.

(Later toegevoegde figuur):

Vergelijking van een deel van het DNA van het gen BRCA1 en het gen PLCB4. Er ontbreekt een stukje van 15 basenpaar in het gen BRCA1 en een stukje van 7 basenpaar in het gen PLCB4 in alle bekeken Yangochiroptera. Die stukjes zijn er wel in alle bekeken Yinpterochiroptera.

De hoeveelheid verandering over de groepen – familie, superfamilie, orde, de horizontale lijnlengte inde figuur – kan omgezet worden in een schatting van de verandering per tijd. Daarvoor zijn fossielen nodig om een ijklijn op te zetten. Bijvoorbeeld, de splitsing tussen de Mormoopidae en de Phyllstomidae (beide in de groep met rode namen) moet meer dan 30 miljoen jaar geleden zijn, omdat er een beest van de Mormoopidae bekend is van 30-32 miljoen jaar oud. Er zijn zes van dit soort ijkpunten gebruikt.


Moleculaire indeling van de vleermuizen met tijdschaal en geschatte tijd van splitsing. Eoceen: 55-33 miljoen jaar geleden. Simmons 2005.

Het resultaat is hierboven weergegeven. De volgorde van de families van boven naar beneden is dezelfde als eerst, en het splitsingspatroon in ook overgenomen. De megabats Pteropodidae staan bovenaan. ‘A’ geeft de wortel van de Yinochiroptera aan, ‘B’, ‘C’, en ‘D’ zijn de superfamilies van de Yangochiroptera. Het Eoceen is groen aangegeven.

Alle huidige families binnen de Yinochiroptera en de Yangochiroptera hebben wortels in het Eoceen. Het Eoceen is de langste periode van het Tertiair, van 55 miljoen jaar geleden tot 33 miljoen jaar geleden, dus het is niet zo vreemd daar veel gebeurde
In het vroege Eoceen, 52-50 miljoen jaar geleden, was het warm, met een grote diversiteit aan planten en vooral een grote diversiteit aan insecten. Die periode was het rijkst aan insecten van het hele Tertiair. Vleermuizen waren er al, echolocatie hadden de vleermuizen ook al, en het grote ecologische succes van de vleermuizen als insectetende nachtdieren schijnt uit die tijd te stammen. ’s Nachts hadden de vleermuizen weinig met concurrentie van insectenetende vogels te maken. Het grote aanbod aan insecten kon gemakkelijk tot specialisatie op een bepaald type insect, en daarmee soortsvorming leiden.

De megabats Pteropodidae moeten al in het Paleoceen afgesplitst zijn van de Yinochiroptera.

De schatting voor de eerste splitsing in de vleermuizen, die tussen Yinpterochiroptera en Yangochiroptera, is in het artikel van Teeling 64 miljoen jaar.




Vliegende hond en twee grootoorvleermuizen

De vleermuizen zitten ingedeeld in een groep geheten Laurasiatheria, met de insectivoren de evenhoevigen, onevenhoevigen en roofdieren.

De vijf groepen van de Laurasiatheria gaan hun eigen weg al ergens in het Krijt. De schattingen wisselen, maar liggen tussen 87 miljoen jaar geleden en 75 miljoen jaar geleden.

****************
Simmons, N.B., 2005. An Eocene big bang for bats. Science 307:527-528.
Teeling, E.C., M.S. Spriinger, O. Madsen, P. Bates, S.J. O’Brien, W.J. Murphy, 2005. A molecular phylogeny for bats illustrates biogeography and the fossil record. Science 307:580-584.

Een boom heeft een stam en een kroon.

Een boom heeft een stam en een kroon.


kastanje: uit
http://www.natuurkalender.nl/Fotogalerij/paardenkastanje/Prijswinnaars/Dijkstra.asp

Ook een fylogenetische boom heeft een stam en een kroon.
Hoe zit dat? Ik neem de roofdieren als voorbeeld.

Bij de roofdieren hebben we deze fylogenetische boom gezien:


Huidige en fossiele roofdieren, ingedeeld door Spaulding in 2010.


Schema van de indeling door Spaulding in 2010

In een serie schema’s:

Vereenvoudigd schema


Andere lay-out:

Die andere lay-out ziet er ietsje meer als een boom met stam en kroon uit – nou ja, zijwaarts dan.

Nu kan de kroongroep aangegeven worden, en de totale groep, de hele boom.


Kroongroep Carnivora en totale groep Carnivoramorpha


Andere lay-out van hetzelfde idee: kroongroep Carnivora en totale groep Carnivoramorpha


De totale groep, de Carnivoramorpha, bestaat uit alle beesten met als knipkiezen de achterste valse kies boven, P4, en de eerste ware kies beneden, m1. De knipkiezen zijn een definierend kenmerk voor de Carnivoramorpha.

De kroongroep bestaat uit de beesten van de huidige orde Carnivora, en alle fossielen die binnen de groep van de huidige beesten ingedeeld worden. Dat zijn alle beesten die bij de Katvormigen Feliformia en de Hondvormigen Caniformia ingedeeld worden, ook als ze niet bij een van de huidige families horen. Morfologisch zijn het Carnivoramorpha zonder M3, de achterste ware kies in de bovenkaak. Er zijn nog drie andere maar onbekendere morfologische kenmerken die de Carnivora samenbinden binnen de Carnivoramorpha, volgens Wesley-Hunt en Flynn in 2005. Dat ontbreken van de laatste ware bovenkaakkies als onderscheidend kenmerk van de huidige Carnivora hebben we eerder gezien.
De stamgroep is gelijk aan de totale groep min de kroongroep. De stamgroep heeft geen eigen onderscheidend kenmerk. De stamgroep is ook niet echt een groep, maar een verzameling van opeenvolgende beesten in de indeling.


Andere lay-out van kroongroep Carnivora en totale groep Carnivoramorpha, nu met knoop.

De knoop geeft aan waar groepen beginnen: de totale groep Carnivoramorpha en de kroongroep Carnivora. Al die Miaciden zijn beesten uit de stamgroep: en dat is hetzelfde als zeggen dat de Miaciden geen nette groep zijn, met eigen kenmerken, maar een serie beesten die steeds een beetje dichter of verder van de kroongroep Carnivora staan in de indeling. Dat is het idee stamgroep.

Dus, we hebben een kroongroep, met huidige beesten en bijbehorende fossielen, en een totale groep waar ook fossielen inzitten die niet binnen de kroongroep ingedeeld kunnen worden, maar wel voldoen aan tenminste één helder diagnostisch kenmerk voor de huidige groep. De kroongroep en de totale groep hebben vaak maar niet altijd verschillende namen.

Dit is een tabelletje van groepen waarbij de naam van de kroongroep verschilt van die van de totale groep:


De totaalgroep Carnivoramorpha en de kroongroep Carnivora zijn hier aan de hand van een diagnostisch afgeleid kenmerk ingedeeld. Een wat andere opvatting maakt eerst de indeling, en geeft de namen aan de hand van de indeling. De indeling is dichotoom en hierarchisch: daar wordt gebruik van gemaakt. Dan zijn de Carnivora de kleinste groep in de indeling die de huiskat Felis catus, de hond Canis familiaris en de hermelijn Mustela erminea omvat – met alle fossielen die daarbij en daartussen horen. De Carnivoramorpha zouden dan de kleinste groep zijn met de huidige Carnivora en alle beesten die dichter bij de huidige Carnivora worden ingedeeld dan bij de fossiele Creodonta of bij de huidige schubdieren (Pholidata) – al naar gelang men de indelingsgrenzen op fossiele of huidige beesten wil betrekken. In de officiele definitie van de namen zoals gegeven in Wikipedia loopt het idee ‘groep definieren op kenmerk’ en ‘groep definieren op bekende indeling’ wat door elkaar.


**********************
http://en.wikipedia.org/wiki/Carnivoramorpha

M. Spaulding, J.J. Flynn en R.K. Stucky, 2010. A new basal carnivoramorphan (Mammalia) from the ‘Bridger B’ (Black’s Fork Member, Bridger Formation, Bridgerian Nalna, Middle Eocene) of Wyoming, USA. Palaeontology 53: 815–832.
G.D. Wesley-Hunt en J.J. Flynn, 2005. Phylogeny of the Carnivora: basal relationships among the Carnivoramorphans, and assessment of the position of ‘Miacoidea’ relative to Carnivora. Journal of Systematic Palaeontology 3: 1–28.

Glires

In 1758 beschouwde Linnaeus bij zijn eerste indeling van de zoogdieren de hazen en de knaagdieren als één groep. Linnaeus noemde die groep Glires, het meervoud van Glis, de naam van de zevenslaper. Het woordenboek Latijn geeft hazelmuis, niet zevenslaper, maar zoveel maakt dat niet uit – hele verwante beesten.


De zevenslaper Glis glis.

Later, een poos na Linnaeus, besefte men dat hazen, konijnen en pika’s geen knaagdieren, Rodentia, zijn, maar een afzonderlijke groep, die dan genoemd werd de orde Haasvormigen, Lagomorpha. Na nog wat geheen-en-weer van de over de indeling van die groepen blijkt de beste indeling, zowel morfologische als moleculair, dat de Knaagdieren en de Haasvormigen zustergroepen zijn. De oude naam Glires is daarom weer uit de mottenballen gehaald, voor de twee groepen samen.


Moleculaire indeling Glires. De Knaagdieren, Rodentia, en de Haasvormigen, Lagomorpha, zijn zustergroepen binnen de Glires.

Zie HIER voor de plaats van de Glires in de algehele moleculaire indeling van de zoogdieren.

Alle Glires hebben knaagtanden; bij vergelijken met andere zoogdieren zie je dat het de snijtanden zijn. Hoektanden en de voorste valse kiezen ontbreken. Daardoor is er een tandenloos gedeelte in hun kaak: het diastema. Knaagtanden slijten aan hun voorkant af, tot scherpe beitels, en groeien het hele leven door. Daarom hebben ze een hele diepe wortel maar niet afgesloten wortel. Zo diep en ver dat de wortel van die knaagtand de wortels van de hoektand en de voorste valse kiezen in de weg zou zitten, en onmogelijk maakt.

Er zijn beesten met twee knaagtanden in de bovenkaak en twee knaagtanden in de onderkaak, en alleen email aan de voorkant van de knaagtanden. Die beesten hebben maximaal één valse kies en drie ware kiezen. Alle levende Knaagdieren, de Rodentia, horen hierbij.

Er zijn beesten met twee knaagtanden in de onderkaak en achter de twee grote knaagtanden in de bovenkaak twee stifttandjes, ook van knaagtand vorm. De knaagtanden zelf hebben email aan hun voor- en hun achterkant. De knaagtanden van de onderkant slijpen tegen de stifttandjes. De knaagtanden hebben diepe wortels die op een speciale manier in de schedel zitten. In de bovenkaak zijn er drie valse en drie ware kiezen, in de onderkaak twee valse en drie ware kiezen. De huidige Haasvormigen, de Lagomorphen, horen bij deze groep beesten.



Schedel konijn. In totaal 6 kiezen boven en 5 kiezen onder; stifttandjes te zien.


Röntgenfoto schedel konijn


Schema schedel konijn met de diepe wortels van de knaagtanden: vergelijk röntgenfoto.

En er zijn beesten met stifttandjes achter de knaagtanden in zowel de boven- als de onderkaak. Dat zijn uitgestorven beesten, wel genoemd de familie Mimotonidae.

Hoe weet je of een fossiel stukje bot bij de Haasvormigen in de buurt zit? De schedel en de kiezen zijn goed herkenbaar. Maar als die er niet zijn is het ook aan de achterpoten te zien.
De achterpoten zijn speciaal, vooral in de enkelbotjes. Het calcaneus, dat correspondeert met ons hielbeen, heeft een speciale vorm, specifiek voor de orde, en met wat detailverschil tussen de families. Door het hielbeen, calcaneus, loopt er bij de Lagomorpha een kanaal, diagonaal door het bot, op een specifieke plek. Vermoedelijk loopt er een bloedvaatje door dit calcaneuskanaal.


Hielbotjes van fossiele Eocene Lagomorpha uit China. Van opzij gezien; cc is het calcaneus kanaal. Rose et al (2008).

Bij de indeling van fossielen die bij de Haasvormigen en toebehoren behoren heb je dan verschillende mogelijkheden.

Er zijn de families Leporidae en Ochotonidae – dus de huidige families Haasachtigen en Pikaachtigen, met de fossielen die ingedeeld worden bij de huidige families.
Er zijn beesten die wel bij de Lagomorphen horen, volgens hun hielbotje, maar niet duidelijk bij de Haasachtigen of de Pikaachtigen.
Er zijn beesten die wel knaagtanden hebben, en die tweede set tanden daarachter in de bovenkaak, maar waarvan de enkelbotten niet helemaal haasachtig zijn: primitieve Haasvormigen die stam-lagomorfen genoemd worden.
Er zijn beesten die losjes de familie Mimotonidae heten: met twee sets snijtanden in hun boven- en hun onderkaak. Dat zijn zoiets als: stam-stam-lagomorfen.
Al die beesten samen heten de Duplicidentaten, de Tweevoudtandigen. De levende vertegenwoordigers van de Duplicidentaten zijn de Haasvormigen, de Lagomorpha.

Om het wat verwarrend te maken worden of werden de Mimotonidae samen met een andere set beesten, de familie Eurymylidae, weleens samengevat als de orde Mixodonten, de Gemengd-tandigen. Mixodonten hebben soms twee sets snijtanden in hun bovenkaak – dan zijn het Mimotonidae – en soms een set snijtanden in hun bovenkaak - dan zijn het Eurymylidae. Met andere woorden, de beesten lijken verder nogal op elkaar, alleen, die snijtanden.

De aanwezigheid of afwezigheid van die tweede set snijtanden in de bovenkaak is nogal belangrijk, en vaak (maar niet altijd!) worden de Eurymylidae dan ook samen de Knaagdieren in de Simplicidentata – de Eenvoudtandigen – geplaatst. De levende vertegenwoordigers van de Simplicidentaten zijn de Knaagdieren, de Rodentia.

De al die beesten, huidig en fossiel, worden samen in de groep Glires geplaatst.

Fossiel zijn er 75 genera en 238 soorten bekend van Haasvormigen en toebehoren, en dat is meer dan er huidige genera en soorten zijn. Levend zijn er maar 12 genera en een 75 soorten van hazen, konijnen en pika’s. De orde neemt af in diversiteit en aantal soorten, de paar laatste miljoen jaar: eigenlijk pas de laatste 4 miljoen jaar, van af een top in aantal genera in het Plioceen.


Diversiteit in lagomorfen en mixodonten in het Cenozoicum. De laatste 5 miljoen jaar daalt de diversiteit van de groep. Figuur 1 uit Lopez-Martinez 2008. http://evolutiebiologie.blogspot.com/search/label/geologische%20tijdschaal

De vraag is hoe die 75 genera Haasvormigen en toebehoren in te delen, maar ik kan geen indeling vinden waarin alle 75 genera genoemd worden. Er zullen ook wel beesten bij zijn waarvan maar één kies, of een stukje kaak, of alleen een stukje achterpoot bewaard is.

Zoals bij veel families zoogdieren zijn de huidige, nog levende genera iets als 2-3 miljoen jaar oud. Oryctolagus, het geslacht waar ook het Europese konijn Oryctolagus cuniculus bij behoort, wordt vanaf 3.5 miljoen jaar geleden gevonden. Het gaat om de uitgestorven soort Oryctolagus laynensis, gevonden in Spanje. Het is een beest van tropische of subtropische savannes. 3.5 miljoen jaar is een vrij lange geschiedenis voor een nog bestaand genus. Oryctolagus cuniculus zelf wordt gevonden vanaf het Midden Pleistoceen, 600 000 jaar geleden in Zuid-Spanje.

De oudste Pikaachtigen komen uit Azië en dateren uit het Oligoceen, een 30 miljoen jaar geleden. Deze oudste Pika’s, Ochotonidae, behoren tot de uitgestorven geslachten Sinolagomys en Bohlinotona. De eerste echte Ochotonidae lijken behoorlijk op kleine soorten van het uitgestorven geslacht Desmatolagus. Desmatolagus zelf heeft niet de juiste kenmerken om tot de Ochotonidae gerekend te worden, en blijft bij de stam-lagomorfen.


Fossielen in Azië. Morfologische min of meer ordening op x-as, tijd op y-as. De pikafamilie Ochotonidae is afkomstig uit Azië. Soorten van de hazenfamilie Leporidae zijn afkomstig van immigranten uit Noord-Amerika. Eurymylidae links van de door mij ingetekende gekleurde lijn. Figuur 3 uit Lopez-Martinez (2008).

Beesten die duidelijk bij de familie Haasachtigen horen komen uit het Laat Eoceen van Noord-Amerika; dat is 38 miljoen jaar geleden. De beesten hebben namen als Palaeolagus, Chadrolagus, Litolagus, of Hypsolagus. Ze lijken wel wat op het ook fossiele geslacht Mytonolagus – dat toch niet genoeg haasachtig is om tot de Haasachtigen gerekend te worden. Mytonolagus is een stam-lagomorf.


Fossielen in Noord-Amerika. Morfologische min of meer ordening op x-as, tijd op y-as. De hazenfamilie Leporidae is afkomstig uit Noord-Amerika. De pikafamilie Ochotonidae is afkomstig uit Azië, met latere immigratie naar Noord-Amerika. Figuur 5 uit Lopez-Martinez (2008)

Palaeolagus, van tussen de 38 en 28 miljoen jaar geleden, wordt in het overzichtsartikel van Lopez-Martinez in 2008 bij de Haasachtigen gerekend. In het artikel van Rose, ook uit 2008, is Palaeolagus wel een Lagomorph, maar is niet zeker tot welke familie het geslacht hoort. Dan zou Palaeolagus ook tot de stam-lagomorphen gerekend kunnen worden.

Lopez-Martinez gaf in haar overzichtshoofdstuk het Midden-Eoceen, omstreeks 45 miljoen jaar geleden, als tijd voor de oudste Lagomorphen – eigenlijk de oudste stam-lagomorphen. Het gaat om het fossiele genus Lushilagus uit China, te vinden in een van de figuren hierboven. Rose rapporteerde in nog in hetzelfde jaar nieuwe fossielen uit China en India die ouder zijn, uit Vroeg-Eoceen, ongeveer 53 miljoen jaar oud. Rose maakte een indeling op grond van 71 soorten zoogdieren en 228 kenmerken: voor een fossiele soort zijn meestal maar een deel van die 228 kenmerken bekend! Die indeling ziet er zo uit:


Consensus boom van Rose et al (2008).Donkergrijs blokje: familie Haasachtigen; middengrijs blokje: orde Lagomorpha, opvatting 1, morfologie; lichtgrijs: Glires, opvatting 1. Groene haak: orde Lagomorpha, opvatting 2, als de groep van huidige beesten en de fossielen die bij die groep horen; Rode haak: Duplicidentata; oranje haak: Simplicidentata. Paarse cirkel: Glires opvatting 2, als geheel van Simplicidentata en Duplicidentata.


Primitieve Haasvormigen die niet ingedeeld kunnen worden bij de huidige families heten stam-lagomorfen. We hebben zoiets eerder gezien: HIER, waar beesten geheten Miaciden verschijnen, die wel tot de Carnivora behoren, maar niet bij de Katvormigen of de Hondvormigen..
Waarom zijn het stam-lagomorfen? Net zoals Miaciden stam-carnivoren zijn. Er zijn geen diagnostische kenmerken, geen afgeleide kenmerken die de stam-lagomorphen met de families hazen of pika’s gemeenschappelijk hebben. Het zijn de beesten zonder specifieke haas of pika eigenschappen.

Rose en zijn coauteurs gebruikten weinig stam-lagomorfen voor hun indeling, veel minder dan Lopez-Martinez er noemt – maar Lopez-Martinez geeft alleen een tijdsordening en een grove groepsindeling, geen fylogenetische boom. Rose noemt ook nog een nieuw gevonden stam-lagomorph, Dawsonolagus, ook uit het Laat Vroeg-Eoceen of Vroeg-Midden Eoceen. De beesten die Rose in zijn indeling laat zien – Mimotona, Mimolagus, Gomphos – zijn Mimotonidae. Die indeling geeft heel duidelijk aan dat de Mimotonidae niet een nette monofyletische familie zijn, maar wat heet parafyletisch – Mimotona, Mimolagus en Gomphos komen niet netjes samen in een stukje hark, zonder dat de Lagomorphen er ook in zitten. De Lagomorphen met zijn allen zijn de zustergroep van het genus Mimotona bij Rose, Mimotona + Lagomorphen is de zustergroep van Mimolagus, en het geslacht Gomphos is de zuster groep van (Mimolagus, (Mimotona, Lagomorpha). De familie Mimotonidae is daarmee nogal een samenraapsel, niet een net ingedeelde afzonderlijke groep.

Maar, net als bij de Miacidae en de Roofdieren, het is handig om een naam voor die zeven soorten te hebben, al is het maar een los label.


Kraatz et al PLoS 2009. Fylogenetische boom Duplicidentaten, met veranderingen in de bobbelpatroon van de kiezen.

De oudste soorten Mimotonidae zijn de soorten van het geslacht Mimotona. Er zijn drie soorten Mimotona: Mimotona wana, Mimotona robusta en Mimotona lii, uit het Paleoceen. Volgens Li & Ting in 1993 uit het Laat-, Midden- en Vroeg-Paleoceen, en dan is Mimotona lii de soort die in het artikel van Wible en medewerkers uit 2007 genoemd wordt als de oudste soort die ingedeeld kan worden bij een bestaande orde – al is het wel bij de Duplicidentata, niet bij de Lagomorpha. Volgens Kraatz, Badamgarav en Bibi in 2009 komen alle drie Mimotona soorten uit het Laat-Paleoceen: dan zijn ze niet ouder dan de Roofdieren Protictis en Ravenictis.

Alleen van Mimotona wana heb ik een beschrijving gezien. Li & Ting (1993) geven een reeks details, maar het duidelijkste voor niet specialisten is hoe kort het diastema is, hoe dicht de knaagtanden bij de kiezen staan.


Mimotona wana

Gomphos elkema komt uit de grens van het Paleoceen en Eoceen, 55 miljoen jaar geleden. Het was dit soort beest: let op de staart!


BBC (URL) Gomphos elkema

Die staart? Van Gomphos elkema is een (bijna) compleet skelet gevonden, met stevige staartwervels achter het bekken, veel steviger dan bij de huidige Lagomorpha. Dit doet denken dat Gomphos een behoorlijke staart had. Dit skelet is samen met een indeling van een reeks fossielen gepubliceerd door Asher en medewerkers in 2005.



Gomphos elkema volledig skelet. Asher et al 2007 figuur 1. Streepje is 1 cm.

De schedel van Gomphos elkema laat de stifttanden in boven- en onderkaak zien, en het korte diastema.


Gomphos elkema schedel. Asher et al 2007 figuur 2

Asher en medewerkers stellen een fylogenetische boom op aan de hand van de morfologie op 228 kenmerken van 68 fossiele en levende soorten. De zuinigste boom – de boom die de minste kenmerkveranderingen nodig heeft – geeft Glires als een duidelijke groep.
Asher maakt een heel ingewikkelde figuur; maar een deel ervan is hier overgenomen. Bovenaan staat de tijdschaal. Een dikke lijn geeft aan dat het beest in een bepaalde tijd gevonden leeft – die tijden staan ook ergens hierboven al genoemd. Dunne lijnen geven de indeling.


Fylogenetische boom van fossiele Glires. Deel van figuur 3 uit Asher et al (2005). Knoop A: Duplicidentata. Knoop C: Duplicidentata + Eurymylidae. Knoop D: Glires. Sinomylus wordt meestal wel bij de Eurymylidae gerekend, maar valt hier buiten Glires, net als in Rose (2008)..

Zonder de tijd is het schema van de indeling, in een iets nettere layout:

Layout bij de fylogenetische boom Asher , figuur 3, van fossiele Glires. Knoop A: Duplicidentata. Knoop C: Duplicidentata + Eurymylidae. Knoop D: Glires. Beesten met levende vertegenwoordigers omlijnd.

En dat beest Sinomylus dan, dat wel gerekend werd bij de familie Eurymylidae, maar bij de indelingen van Rose en van Asher buiten de Glires terechtkomt? Dat is een bovenkaak van een beest met één set knaagtanden. De kiezen vertellen dat het een Eurymylid is. Maar anders dan enig andere Eurymylid of knaagdier, of enige Duplicidentaat, heeft Sinomylus waarschijnlijk vier valse kiezen. Er zijn drie valse kiezen bewaard gebleven; de voorste van die drie valse kiezen is klein. En er is daarvoor een klein wortelgat in dit stuk bovenkaak dat er uit ziet alsof het nog een valse kies heeft bevat. McKenna en Meng, die dit fossiel beschrijven, concluderen: “This late Paleocene taxon therefore further fills the morphological gap between gliriform mammals and other eutherian mammals”. Toch lijkt het al met al verstandiger Sinomylus bij de Eurymylidae binnen de Glires in te delen.


Sinomylus zhaii: onderaanzicht bovenkaak. Er is geen spoor van stifttanden. De knaagtanden zijn afgebroken. P2, P3, P4 zijn de tweede, derde en vierde valse kies. M1, M2, M3 zijn de drie ware kiezen.? geeft de plek aan voor de wortel van de eerste valse kies.

Al met al, er zijn drie indelingen van de fossielen, die verschillen in wat ze met de fossielen aan de basis van de Glires doen:


Indelingsalternatieven

De indelingen van Asher in 2005 en van Lopez-Martinez in 2008 laten zien dat de Eurymylidae en de Mimotonidae weliswaar verschillen in aantal knaagtanden, maar verder dicht bij elkaar uitkomen. Het beste schema voor de indeling van de Glires lijkt een hoofdsplitsing in Simplicidentata en Duplicidentata, waarbij van elk van de twee groepen minder afgeleide vormen te vinden zijn in het Paleoceen. Dat zijn dan de Eurymylidae, inclusief Sinomylus, voor de Simplicidentata, en de Mimotonidae voor de Duplicidentata.



Indeling Glires

***************
Asher R.J, J. Meng, J.R. Wible, M.C. McKenna, G.W. Rougier, D. Dashzeveg, & M.J. Novacek,. 2005. Stem Lagomorpha and the antiquity of Glires. Science. 307: 1091–1094.
Kraatz, B.P., D. Badamgarav, & F.Bibi, 2009. Gomphos ellae, a New Mimotonid from the Middle Eocene of Mongolia and Its Implications for the Origin of Lagomorpha. Journal of Vertebrate Paleontology, 29: 576-583.
Kraatz B.P., J. Meng, M. Weksler, & C. Li, 2010. Evolutionary Patterns in the Dentition of Duplicidentata (Mammalia) and a Novel Trend in the Molarization of Premolars. PLoS ONE 5: e12838
Li, C., & S. Ting, 1993. New cranial and postcranial evidence for the affinities of the Eurymylids (Rodentia) and Mimotonids (Lagomorpha). In: Mammal Phylogeny: Placentals, F.S. Szalay, M.J. Novacek, and M.C. McKenna (eds), pp. 151-158.
Lopez-Martinez, L. 2008. The Lagomorph Fossil Record and the Origin of the European Rabbit. In: P.C. Alves, N. Ferrand, and K. Hackländer (Eds.), Lagomorph Biology: Evolution, Ecology, and Conservation: pp. 27–46
Rose, K.D., V.B.DeLeon, P. Missiaen, R.S. Rana, A. Sahni4, L. Singh & T. Smith, 2008. Early Eocene lagomorph (Mammalia) from Western India and the early diversification of Lagomorpha Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences 275: 1203-1208
J.R. Wible, G.W. Rougier, M.J. Novacek en R.J. Asher. 2007 Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals M.J. near the K/T boundary. Nature 447, 1003–1006

http://en.wikipedia.org/wiki/Gomphos
http://www.amnh.org/science/papers/rabbit.php
http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/4274129.stm