Oud, ouder, oudst …

In de vorige blogpost liet ik de indeling zien die Spaulding, Flynn en Stucky (2010) van de fossiele roofdieren maakten. Hier is hij nog eens, de optimale indeling van de oudere fossiele roofdieren gemaakt volgens het principe van zo min mogelijk verandering en weergegeven als een fylogenetische boom:


Figuur 8 Spaulding, Flynn en Stucky, 2010.
Indeling fossiele roofdieren
twee maal klikken voor vergroting

In de figuur behoren de oudste fossielen die bij de huidige Roofdieren gerekend worden tot het genus Daphoenus of misschien tot het genus Hesperocyon. Dat zijn, zoals met enige moeite te zien is, de tweede en derde van boven in de lay-out. Die beesten horen bij de Hondvormigen (ook met enige moeite te zien; vergelijk in de vorige post de figuur met het schema). In de figuur is aangegeven dat het gaat om fossielen die maximaal 39.5 miljoen jaar oud zijn. Dan gaat het om het Laat-Eoceen.
Tapocyon robustus, ook een fossiel beest, uit de groep die ingedeeld wordt als zustergroep van de huidige roofdieren, is omstreeks 42 miljoen jaar oud, ook Laat-Eoceen. Tapocyon robustus is het oudste fossiel dat een grote ‘opgeblazen’ auditory bulla heeft onderaan de schedel. Dat type auditory bulla komt verder alleen voor bij de Katvormigen + Hondvormig, maar Tapocyon valt daarbuiten. Omdat Daphoenus ingedeeld wordt bij de Hondvormigen maar Tapocyon buiten de huidige groepen valt, betekent dit dat de groep van de huidige roofdieren, de Katvormigen + Hondvormigen, maximaal 42 miljoen jaar oud is (bij de huidige stand van de gegevens).

Het oudste fossiel dat in de bovenstaande figuur weergegeven wordt is een fossiel met de naam Protictis schaffi. Het is een beetje zoeken bijna onderaan: kijk boven ‘Paleocene – Tiffanian’. Dat wil zeggen dat Protictis schaffi gevonden is in het Tiffanian, tussen 60.2 en 56.8 miljoen jaar geleden, in het Paleoceen.

Protictis schaffi is niet de enige soort van het genus Protictis: er zijn ook P. haydenius, P. minor, en P. simpsoni. Protictis minor en P. simpsoni zijn ouder – van de Torrejonian periode, dat is tussen 63.3 en 60.2 miljoen jaar geleden, ook Paleoceen. Het holotype (dat is het referentie-exemplaar) van P. simpsoni is de oudste gevonden schedel van een Roofdier!


Meehan & Wilson 2002 figure 3
Schedel van Protictis simpsoni; ongeveer 8 cm lang bij 4 cm grootste breedte.

De kiezen zijn deels bewaard gebleven:


Meehan & Wilson 2002 figure 5
Kiezen van Protictis simpsoni (schaalstreepjes = 1 cm)
1 onderaanzicht rechterbovenkaak laatste valse kies, wortel eerste ware kies, tweede ware kies
2 onderaanzicht linkerbovenkaak laatste valse kies, eerste ware kies, tweede ware kies
3 bovenaanzicht rechteronderkaak derde valse kies tot tweede ware kies
4 zijaanzicht rechteronderkaak met derde valse kies tot tweede ware kies.

Er is nog een ouder fossiel dat ook tot de orde Roofdieren gerekend wordt: Ravenictis krausei, uit het Puercan van Canada. Het Puercan staat ook aangegeven in de eerste figuur boven. Het is het eerste stadium van het Paleoceen; de tijd is van 65 miljoen jaar geleden tot 63.3 miljoen jaar geleden. Het fossiel Ravenictis krausei bestaat uit één kies, een M1, dat is een eerste ware kies uit de bovenkaak. Het kiesje is iets van 2 x 2.3 x 3.2 millimeter groot. Ravenictis krausei is een van de kleinste bekende Roofdieren. Fox en Youzwyshyn die de soort in 1994 beschreven besteden twee bladzijden aan vergelijkingen met andere vroege kiesjes om te betogen dat het hier om een roofdier gaat.

En dan?

Cimolestes, een genus zes soorten op de grens van Krijt en Tertiair, is ooit wel genoemd als eventuele voorouder van de roofdieren. Dat wordt sterk betwijfeld door andere onderzoekers. Cimolestes heeft geen knipkiezen, en valt daarmee buiten de definitie van de Roofdieren, en zijn kiezen komen niet genoeg overeen met die van de roofdieren om verder aan te haken. Cimolestes is een vrij klein beest met scherpe tanden dat insecten of worment at – zoals zoveel fossiele zoogdieren. Cimolestes kan niet ingedeeld worden bij een orde zoogdieren die nu nog bestaat in de huidige beesten.

We raken het spoor van de roofdieren kwijt.

Wat is eigenlijk het oudste beest uit een orde die nu nog bestaat?
Dat beest behoort bij het genus Mimotona – met drie soorten – , en het genus Mimotona is ondergebracht hij de hazen + konijnen. Plaats: Anhui, ergens in China. Tijd: vroeg-Paleoceen. Beschrijver: Li 1977? Publicatie: geen nette referentie te vinden. Internet: http://mt.wikipedia.org/wiki/Mimotona. Hoe ik aan de naam kom? Het stond in het bijschrift van het volgende plaatje, figuur 3 van Wible en coauteurs uit 2007.

Er zijn 40 genera die bij de placentale zoogdieren horen bekend uit het Krijt – een periode van 80 miljoen jaar. Ter vergelijking: er zijn meer dan 4000 uitgestorven genera placentale zoogdieren bekend uit het Tertiair. Of sommige beesten van die 40 genera ingedeeld kunnen worden bij groepen die nu ook nog vertegenwoordigers hebben is onduidelijk – in ieder geval niet volgens de recente en vrij gedetailleerde indeling van Wible en co-auteurs in Nature in 2007.

Wible en co-auteurs beschreven Maelestes gobiensis, een goed bewaard fossiel placentaal zoogdier dat in Mongolië gevonden was. In een technische publicatie, maar ook in een publicatie voor een algemeen publiek. Die publicatie voor een algemeen publiek – niet-paleontologen dan – in Nature, bevat een indeling van 69 soorten – 4 vroege zoogdierachtigen, 3 buideldieren, 31 placentale zoogdieren uit het Krijt, 20 uitgestorven placentale zoogdieren uit het Tertiair en 11 huidige soorten – op 408 morfologische kenmerken. Wible en co-auteurs zochten de zuinigste boom, met de minste veranderingen, en vonden deze:


Wible et al 2007 figuur 3.
Indeling van uitgestorven en huidige placentale zoogdieren
Alle placentale zoogdieren samen heten Eutheria; het totaal van groepen met huidige vertegenwoordigers heet Placentalia.
Schuin gedrukt: formele genus naam van fossielen; rechtop gedrukt: Engelse naam huidig beest, of naam van een groep. Rondje: beest in zijn tijd. Gevuld rondje: beest op noordelijke continenten; open rondje: beest op zuidelijke continenten.

In deze figuur staat de tijdschaal onderaan. De boom met takken geeft de indeling, de punten geven aan waar in de tijd een soort of groep gevonden wordt.

Het grijze blok met bijgeschreven ‘Placentalia’ omvat de groepen met huidige vertegenwoordigers. Voor deze groepen staan de namen van de ordes of de naam van het huidige beest genoemd. Twee van de vier grote groepen die gevonden worden bij de moleculaire indeling worden ook hier direct terug gevonden: de Xenarthra (miereneter, gordeldier, luiaard) uit Zuid-Amerika en de Euarchontoglires (knaagdieren, konijnen, apen). De insecteneters verrommelen de Laurasiatheria en de Afrotheria: de tenrecs willen morfologisch bij de egels. Dat was bij de heel oude systematiek gebaseerd op de morfologische overeenkomst ook zo: de insecteneters waren eindeloos een probleem (zie HIER). Morfologie heeft zijn nadelen, meer nadelen dan moleculair indelen, maar met fossielen kan het niet anders. Al met al: ‘Eulipotyphyla+tenrec’ zit hier fout, volgens hun moleculen.
Vergeet die insectivore beesten. Dan komt de morfologie overeen met twee noordelijke groepen van ordes, Laurasiatheria en Euarchontoglires (samen Boreoeutheria geheten), en twee zuidelijke goepen van ordes, de Afrotheria en de Xenarthra (samen Atlantogeneta geheten). Dat is de moleculaire indeling.


Moleculaire indeling van de zoogdieren

De indeling van Wible en zijn co-auteurs maakt het redelijk te veronderstellen dat de huidige placentale zoogdieren hun oorsprong hebben op de noordelijke continenten.

De beesten buiten het grijze Placentalia blok zijn ook placentale zoogdieren, maar zij behoren tot ordes die niet meer bij de huidige beesten gevonden worden. Het zijn volledig uitgestorven ordes zoogdieren.

Het alleroudste fossiele beest dat bij de placentale zoogdieren gerekend wordt staat ook in het plaatje van figuur 3 van Wible uit 2007: bovenaan. Uit het Onder-Krijt, 125 miljoen jaar geleden, is het beest Eomaia scansoria gevonden, een boomklimmend beestje van omstreeks 10 cm lang, 16 cm met staart.


Eomaia scansoria. The length of the animal, tip-of-the-nose to tip-of-the-tail, when uncurled, would have been about 16 cm. The dark area around the skeleton is carbonized fur. Ji and colleagues' reconstructions of the fossil as a whole appear in Nature 416 (2002) 817.
CARNEGIE MUSEUM OF NATURAL HISTORY



The earliest known eutherian mammal.
Ji et al Nature 416 (2002) 816 fguur 1.


Een van de reconstructies.


En een foto van de trotse vinders:

Zhe-Xi Luo en John R Wible met het fossiel van Eomaia scansoria

******************
R.C. Fox en G.P. Youzwyshyn, 1994. New primitive Carnivorans (Mammalia) from the Paleocene of western Canada, and their bearing on the relationships of the order. Journal of Vertebrate Paleontology 4: 382-404.
Q. Ji, Z-X. Luo, C-X. Yuan, J.R. Wible, J-P. Zhang & J.A. Georgi, 2002. The earliest known eutherian mammal. Nature 416: 816-822.
T.J. Meehan en R.W. Wilson, 2002. new Viverravids from the Torrejonian (Middle Paleocene) of Kutz Canyon, New Mexico and the oldest skull of the order Carnivora.
Journal of Paleontology, 76(6):1091-1101.
P.D. Polly en coauteurs, 2006. Earliest known carnivoran auditory bulla and support for a recent origin of crown-group Carnivora (Eutheria, Mammalia). Palaeontology 49:1019-1027.
M. Spaulding, J.J. Flynn en R.K. Stucky, 2010. A new basal carnivoramorphan (Mammalia) from the ‘Bridger B’ (Black’s Fork Member, Bridger Formation, Bridgerian Nalna, Middle Eocene) of Wyoming, USA. Palaeontology 53: 815–832.
J.R. Wible, G.W. Rougier, M.J. Novacek en R.J. Asher. 2007 Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals M.J. near the K/T boundary. Nature 447, 1003–1006

http://nl.wikipedia.org/wiki/Laurasia
http://en.wikipedia.org/wiki/Laurasia