woensdag 16 december 2009

Noord en Zuid, Oost en West

In Budapest in 1996, op het Fifth International Congress of Systematic and Evolutionary Biology (ICSEB V), gonsde het rond. De zoogdieren waren anders dan ooit gedacht. Omstreeks 1996 was het technisch redelijk mogelijk een stukje DNA te sequencen (primitief vergeleken met nu) en waren de wiskundige- en computermethoden om iets met die DNA sequenties te doen ook in een behoorlijk stadium. Het werd mogelijk de zoogdieren aan te pakken. Het werd tijd! Eindelijk de mogelijkheid om orde te krijgen in die beesten!

Er waren al enkele jaren aanwijzingen dat de traditionele zoogdierindeling moleculair op de schop zou gaan. In 1981 bijvoorbeeld had Wilfried de Jong uit Nijmegen (geen familie) aan de hand van het ooglenseiwit a-crystalline gevonden dat het aardvark dichtbij de olifant, de zeekoe en de klipdas stond. Dat olifant, zeekoe en klipdas – dat wil zeggen, hun drie ordes van de zoogdieren – dicht bij elkaar stonden was altijd al gedacht, maar het aardvark! Het aardvark is het enige beest in zijn orde, systematisch het meest geïsoleerde zoogdier. Er was veel discussie over geweest, maar deze ordening was niet overwogen voordat de moleculaire biologie de mogelijkheden gaf.

In 1997 en 1998 volgden de publicaties elkaar op: eerst ging de olifantsspitsmuis over van de insecteneters naar de olifant + zeekoe + klipdas + aardvark club. Daarna kwam de publicatie “Endemic African mammals shake the phylogenetic tree” (3 juli 1997), met een grove fylogenie. In augustus 1998 deden de Afrotheria hun formele intrede, waarbij de tenrecs en de gouden mol bij olifant + zeekoe + klipdas + aardvark + olifantsspitsmuis kwamen.

Op 1 februari 2001 stonden er twee publicaties in Nature, van twee groepen die onafhankelijk van elkaar met deels andere en deels dezelfde zoogdieren, en ander DNA, een moleculaire fylogenie over alle zoogdieren presenteerden. De twee onderzoeksgroepen vonden dezelfde vier hoofdgroepen in de zoogdieren, met dezelfde ordes per hoofdgroep.




figuur Murphy 2001, hoofdgroepen met verschillende kleur


Murphy 2004, met de namen

De vier hoofdgroepen hebben namen van het soort dat uitermate geschikt is voor een vorm van wetenschappelijk galgje:

Afrotheria
Xenarthra
Laurasiatheria
Euarchontoglires


figuur Comment Science, 2001

Het mooie aan deze indeling is de verdeling over de continenten. Nooit was er zo sterk aan een ruimtelijk patroon gedacht bij de indeling van de zoogdieren op grond van hun morfologie..

Afrotheria – in roze – 82 soorten – voornamelijk beesten uit Afrika
Xenarthra – in groen – 29 soorten – alleen beesten uit Zuid-Amerika

De Euarchontoglires en Laurasiatheria zijn noordelijke beesten. De meeste zoogdieren behoren tot deze groepen, waar ze ook wonen, maar het is bekend dat er veel migratie van noord naar zuid geweest is. Met enige slagen om de arm:
Laurasiatheria – oranjerood – omstreeks 2100 soorten – beesten met een oorsprong in Noord-Amerika.
Euarchontoglires – blauw – 2821 soorten – beesten met een oorsprong in Azie

Aan de figuurtjes is ook te zien welke ordes van de zoogdieren, welke beesten, in elk van de hoofdgroepen zitten.

Afrotheria
– olifant, zeekoe, klipdas plus aardvark, olifantsspitsmuis, tenrec
Xenarthra
– luiaard, miereneter, gordeldier
Laurasiatheria
–insecteneter, vleermuis, roofdier met schubdier, onevenhoevigen, evenhoevigen met walvissen
Euarchontoglires
– knaagdieren met hazen en konijnen, tupaia, vliegende lemur en alle diversiteit aan apen.


figuur Comment Science, 2001.

In de figuur is ook te zien waar de continenten ten opzichte van elkaar lagen op het einde van het Krijt.

In deze figuur, uit 2001, staat een rood punt: dat is het 2001 voorstel voor de verhoudingen tussen de hoofdgroepen:


schema 2001 Afrotheria basaal

De eerste fylogenieën, uit 2001, gaven een indeling waar de Afrotheria eerst afsplitste van de overige drie hoofdgroepen, en de Xenarthra daarna afsplitste van de twee noordelijke groepen.

Het onderzoek naar de indeling is vele malen herhaald, met aanvullingen aan beesten en Dna sequenties. De vier hoofdgroepen zijn heel erg stevig onderbouwd, door mitochondriaal DNA, door kernDNA, door inserties of deleties in coderend en niet-coderend DNA. De splitsing tussen de hoofdgroepen blijkt anders te zijn dan bij het eerste materiaal werd gedacht:

eerst noord tegen zuid

en binnen noord en binnen zuid de splitsing in oost en west

schema 2007 Atlantogeneta

Dit komt overeen met de volgorde van het uiteengaan van het supercontinent Pangaea in de Jura en het Krijt. De eerste splitsing van Pangaea is in een zuidelijk continent Gondwanaland en een noordelijk continent Laurasia. Daarna ontstaat de Atlantische Oceaan, en splitst Gondwanaland in onder andere Zuid-Amerika en Afrika, en splits Laurasia in Noord-Amerika en Azie-Europa.

*********************
M.S. Springer, G.C. Cleven, O. Madsen, W.W. de Jong, V.G. Waddell, H.M. Amrine & M.J. Stanhope, 1997. EndemicAfricanmammals shake the phylogenetic tree. Nature 388:61-64.
O. Madsen, M Scally, C.J. Douady, D.J. Kao, R.W. DeBryk, R. Adkins, H.M. Amrine,
M.J. Stanhope, W.W. de Jong & M.S. Springer, 2001. Parallel adaptive radiations in two major clades of placental mammals. Nature 409: 610-614.
W.J. Murphy, E. Eizirik, W.E. Johnson, Y-P Zhang, O.A. Ryderk & S.J. O'Brien, 2001. Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals. Nature 409:610-614.

Geen opmerkingen:

Een reactie plaatsen