dinsdag 27 februari 2018

Vogeliger en vogeliger

De eerste Jurassic Park film is van 1993. Alle dino's in de film hebben een leerachtige of schubachtige buitenkant. Niemand wist toen anders. Niemand had ooit anders gedacht dan een leerachtige of schubbige buitenkant sinds de tijd dat de dinofossielen ontdekt waren. 'Dinosauriërs' immers, 'verschrikkelijke hagedissen'.  Dino's moésten er wel met schubben uitgezien hebben.

In 1996 kwam de donderslag bij heldere hemel: een fossiele dino met veerachtige structuren aan hun buitenkant, uit China. Het werd ontvangen tussen volledig ongeloof en opperste verbazing. Het mooie fossiel van Sinosauropteryx prima laat duidelijk een randje veertjes zien:

Sinosauropteryx fossiel

De eerste reconstructie, in het artikel met het verbluffence nieuws in Science van 1 november 1996, was geheel in de 'uitgebeende kale kip' traditie van dino reconstructie:

Science 1996

Intussen zijn de kleuren voor Sinosauropteryx bekend, en de kleurverdeling van het dons en de veertjes over het lijf:

Current Biology 2017, neusgat zit helemaal rechts in de tekening
 

De tweede dino met veren die ontdekt werd was Caudipteryx, die ruime bekendheid haalde door op de voorpagina van de National Geographic te staan. Dat was de 1998 National Geographic die ruime bekendheid aan de dino's met veren gaf:

Caudipteryx fossiel met staartpluim veren herkenbaar boven.

Caudipteryx 1998, nog steeds met sporen van het 'kale kip' idee.

Nu wordt Caudipteryx getekend als  een veel vogeliger beest:


Caudipteryx 2017.

 
De grootste gedaanteverwisseling hebben de 'raptors' van Jurassic Park ondergaan:

Film 1993, Jurassic Park

Game of film raptor.

De reconstructie van de kleine (!) Velociraptor is nu:

Velociraptor 2016

En de grotere Deinonychus, die in de Jurassic Park films voor Velociraptor speelt ziet er in reconstructie nu zo uit:

Deinonychs antirrhopus 2015 (etend)  en 2006 (zittend).

Niet dat Velociraptor en Deinonychys niet gevaarlijk waren. Maar ja, in Australie, in Kuranda bij Cairns, was het: blijf zo ver mogelijk van de kasuarissen vandaan als ze bij de weg lopen. Zoek ook geen ruzie met een kalkoense haan of met een krielhaan die een koppel kippen heeft. Dino's zijn fel.


Dino versus zoogdier demonstratie:

*************

Eerste nieuws over veren in dinosauriërs: Ann Gibbons , 1996. New Feathered Fossil Brings Dinosaurs and Birds Closer.  Science 274, No. 5288 (Nov. 1, 1996), pp. 720-721; verslag van de Fifty-sixth Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology, American Museum of Natural History in New York City, 16-19 October.

Publicatie Sinosauropteryx:  Chen et al 1998. An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China, Nature 391: 147–152

Publicatie Caudipteryx: Ji et al 1998. Two feathered dinosaurs from northeastern China. Nature 393: 753-761


maandag 26 februari 2018

Een vogel is ... een dinosaurier met minder dan 23 staartwervels?


Caihong juji

OK, elke vogel is een dino, zie vorige blogpost. Welke dino's zijn dan vogels? Caihong heeft veren maar de veren aan de voorpoten laten zien dat hij niet kon vliegen. De veren aan de voorpoot zijn niet stijf en niet asymmetrisch, en daarom kan Caihong niet vliegen.. Caihong zou géén vogel zijn? Wat is dan een vogel?

Bij de huidige beesten is het heel duidelijk: een vogel heeft veren en vliegt ( of zal wel vliegende voorouders gehad hebben, bij de struisvogels enzo), en een hele reeks eigenschappen in zijn skelet die alleen voor vogels gelden, van vorkbeen tot loopbeen, van beweegbare bovensnavel tot kippekontje (of hoe de pygostyle in het Nederlands heet, als er al een ander woord dan pygostyle voor is). Hoe vergaat het al die eigenschappen als je naar de fossielen kijkt?

 

Veren:  Er zijn verschillende groepen dinosauriërs, en de vogels behoren bij de Theropoden, de dino-groep met de vleeseters. Misschien hadden niet alle theropoden veren, maar vermoedelijk hadden alle beesten die tot de groep coelurosauria binnen de theropoden behoren veren. Ook vogels behoren tot de coelurosauria. Dus, veren zijn niet specifiek voor vogels, er zijn buiten de vogels ook veel dino's met veren. Bijvoorbeeld ook Yutyrannus, een beest uit de groep van Tyrannosaurus rex, ver van de vogels maar een theropode, had veren. Bekend is Caudipteryx zoui, ook een beest dat duidelijk buiten de vogels staat, maar wel grote duidelijke veren aan staart en poten had.

Caudipteryx zoui, een van de vele reconstructies

Velociraptor geniet wijde naamsbekendheid vanwege de Jurassic Park films, al is het beest in de film dat de kinderen in de keuken achterna zit gebaseerd op de grotere Deinonychus. Velociraptor had veren: de aanhechtingen van slagpennen zijn gevonden op zijn ellepijp in zijn onderarm.  Die aanhechtingen houden in dat Velociraptor vrij grote veren aan zijn voorpoten had, al zijn de voorpoten veel te kort om te kunnen vliegen. Deinonychus wordt gereconstureerd met veren op grond van de verwante Velociraptor. Deinonychis is omstreeks een meter hoog bij drie meter lang inclusief staart. De spanwijdte over uitgestrekte voorpoten is 180 cm. Uit het skelet blijkt dat Deinonychus zijn voorpoten opvouwde zoals vogels dat doen, dus de hand met de pinkzijde naar de onderarm – een manier van vouwen van arm en hand die geen zoogdier, ook wij niet, de vogels nadoet. Bij naar voren uitgestrekte voorpoten staan de handen verticaal, met handpalmen naar elkaar. Velociraptor/Deinonychus in de film heeft een zoogdierpols die hij gebruikt om een deur open te maken – de echte poot is daar niet voor geschikt.

Deinonychus antirrhopus reconstructie en skelet.

Veren werkt dus niet, er zijn veel meer dino's met veren dan alleen vogels.

 

Vliegen: Vogels vliegen of hebben een vliegende voorouder, maar er zijn dino's die niet tot de vogels gerekend wordt en waarschijnlijk wel kon vliegen. Het duidelijkst is Microraptor:

Microraptor gui

Microraptor hoort bij de dromaeosauriërs, net als Velociraptor en Deinonychus, maar heeft vleugels die in staat moeten zijn tot klappende vlucht, ongeveer even goed als Archaeopteryx. Microraptor is de eerste soort die gevonden is van een aantal min of meer overeenkomstige vrij kleine dromaeosauriërs die konden vliegen of glijden.

Iedere keer dat er een analyse op grond van een grote dataset aan soorten en kenmerken op fossiele coelurosauriërs gedaan wordt komen Microraptor en zijn verwanten er als niet-vogel dino uit.

Een ander vermoedelijk vliegende dino is Anchiornis. Anchiornis behoort tot dezelfde groep dino's als Caihong, maar heeft steviger veren aan de voorpoten / vleugels. Analyse van de indeling van vele soorten op grond van veel kenmerken plaatst Anchiornis en Caihong steeds op afstand van Archaeopteryx en de vogels.

Anchiornis huxleyi

Vliegen werkt dus niet, er zijn veel meer dino's die konden vliegen dan alleen vogels.

 

Wat dan wel? Afzonderlijke eigenschappen?

Vorkbeen: komt bij veel theropode dino's voor, onder andere bij Tyrannosaurus rex

Loopbeen: Bij de huidige vogels zijn sprongbeen en hielbeen vergroeid met scheenbeen en kuitbeen, en de overige voetwortelbeentjes zijn vergroeid met de middenvoetsbeentjes tot loopbeen. Bij Archaeopteryx zijn hielbeen en sprongbeen nog onafhankelijk te zien, en zijn de middenvoetsbeentjes niet volledig vergroeid.

Beweegbare bovensnavel: De bovensnavel kan niet opklappen bij Archaeopteryx en Confuciusornis, dus er zijn beesten die duidelijk vogel zijn die hun snavel niet kunnen opklappen.

Pygostyle: de staartwervels van de huidige vogels zijn deels vrij maar klein, en deels vergroeid tot een botje in de vorm van een ploeg, de pygostyle. De meeste moderne vogels hebben 6 kleine vrije staartwervels en een pygostyle door vergroeiing van 8 staartwervels. De staartveren zitten vast aan dat botje; er zitten spiertjes aan vast die de twaalf staartveren waaiervormig kunnen spreiden of naar achter kunnen trekken. Archaeopteryx (157 miljoen jaar geleden) had 22-23 afzonderlijke staartwervels en geen enkele vorm van pygostyle. Jeholornis (122 miljoen jaar geleden) had 22 staartwervels, Confuciusornis (125 miljoen jaar geleden) had zeven vrije staartwervels en acht of negen staartwervels in een langerekte pygostyle. Daarentegen had Anchiornis minstens 32 staartwervels, Caihong had 26 staartwervels, en de Microraptor soorten hadden een wisselend aantal staartwervels, 23-30. Misschien dat 'minder dan 23 staartwervels' een goede manier is om een vogel van een dino te onderscheiden ....  . Die dino moet dan wel veren en lange armen hebben ...

Al met al, enig onderscheid tussen een niet-vogeldino en een vogeldino is verre van duidelijk. Om de uitmuntende Nederlandse wikipedia te citeren: "In een iets kortere staart ligt natuurlijk niet de essentie van het vogel-zijn besloten. Dat de vogels, die tegenwoordig zo'n wezenlijk andere groep vormen, in het beeld dat de huidige stand van wetenschap over hun evolutie kan verschaffen, zonder plotse overgangen in andere groepen vervloeien, is een teken dat die wetenschap correct hun plaats bepaald heeft."

***************






Jurassic Park: Velociraptors in de keuken: https://www.youtube.com/watch?v=dnRxQ3dcaQk

dinsdag 6 februari 2018

Dino, vogel?


Een vogel is een dinosauriër.

OK, wat betekent dat?

Vogels vormen een groep, één groep, en die groep, vogels, is een deel van de groep dinosauriërs.

Net als: een vleermuis is een zoogdier.

Dat vleermuizen zoogdieren zijn heeft sinds Linnaeus niemand betwijfeld. Vleermuizen hebben haar en zogen hun jongen, en dan hebben we twee duidelijke en onderscheidende eigenschappen gehad. Elke soort beest met haar dat de jongen zoogt is een zoogdier. Dus, de vleermuizen voldoen aan die definitie. De vleermuizen vormen een groep, één groep, en die groep, vleermuizen, is een deel van de groep zoogdieren, omdat de vleermuizen aan de omschrijving van zoogdieren voldoen.

Nu hebben we twee eigenschappen van levende vleermuizen gebruikt om te betogen dat vleermuizen zoofdieren zijn, maar wat als de vleermuizen uitgestorven zouden zijn? Stel .... Zouden we dan aan de hand van hun botjes ook tot de conclusie moeten of kunnen komen dat vleermuizen zoogdieren zijn? Ja, omdat de zoogdieren ook op hun botten te definiëren zijn. Zoogdieren zijn gewervelde dieren met één bot in hun onderkaak en drie botjes in hun middenoor. Fossiele vleermuizen voldoen hieraan, ook in het hypothetische geval dat de vleermuizen uitgestorven zouden zijn. Dus, omdat ze gewervelde dieren zijn met één bot in hun onderkaak en drie botjes in hun middenoor, zijn vleermuizen zoogdieren.

Dat is het recept: zoek onderscheidende kenmerken aan het skelet.

Vraag 1 is: wat zijn de onderscheidende kenmerken van het skelet van dinosauriërs?

En vraag 2 is: voldoen vogels daaraan?

We moeten ergens beginnen, en dat is bij de afdeling Diapsiden van de gewervelde viervoetige landbeesten. Diapsiden hebben twee openingen in hun schedel achter hun oog, allebei op een vaste plaats met steeds dezelfde schedelbotten eromheen. 

Figuur 2 Diapside schedel. De openingen zitten op een vaste plaats tussen de schedelbotten. De schedelbotten onder en achter het oog zijn:  jukbeen jugale j; wandbeen parietale p; postorbitale po; vierkantsbeen quadratum q; quadratojugale qj; slaapbeen squamosal sq. Figuur door Preto(m) - CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=1017402

Fguur 3 De schedel van de brughagedis, met aan elke kant twee grote openingen achter de oogkas. Dit is een klassiek voorbeeld van een diapside schedel.
Dinosauriërs zijn een onderafdeling van de diapside beesten. Behalve twee openingen in de schedel achter het oog is er ook nog een opening in de schedel voor het oog, en een opening tussen de botten van de onderkaak.

Figuur 4 Massospondylus schedel, met de openingen aangegeven. Massospondylus is een vrij vroege plantenetende dino.

Bovendien staan dino's rechtop, in tgenstelling tot de vroege landbeesten onder de gewervelden en de hagedissen. Vroege landbeesten onder de  gewervelde dieren hadden hun poten opzij staan, en hun lijf hing tussen hun poten bij het lopen. Bij hagedissen hangt het lijf nog tussen de poten, en daarbij hoort lopen met een golfbeweging van het lijf. Het afzetten tegen de grond gebeurt dan met de spieren van het lijf. Boven je poten staan betekent dat je niet meer met een golfbeweging van het lijf loopt, maar vanuit je dijspieren. Er is dan ook een extra richel op het dijbeen voor spieraanhechting. Het skelet is anders bij beesten die bovenop hun poten rechtop staan, het pootgewricht is anders. Er is een kop op het dijbeen, en de kom waarin het dijbeen draait is anders dan bij hagedissen.

Figuur 5 De stand van de achterpoten bij hagedissen (links) en bij dinosauriërs (midden).

Bij dino's is er een kop op het dijbeen die draait in een kom gevormd door de drie bekkenbeenderen. De drie bekkenbeenderen (darmbeen, zitbeen, schaambeen) komen niet helemaal samen in één punt, bij dino's zit er een venster waar de drie bij elkaar komen.


Figuur 6 Het bekken bij dino's, twee vormen. Pubis = schaambeen, ilium = darmbeen,   ischium = zitbeen , acetabutum = kommetje voor heupgewricht, bij dino's  met opening.

Bovendien lopen dino's op hun achterpoten, en zijn de voorpoten vrij om iets te pakken. Sommige dino-groepen zijn later weer op vier poten gaan lopen. Vaak zijn de voorpoten nog korter dan de achterpoten.

Bovendien zit bij dino's het enkelgewricht tussen de voetwortelbeentjes, en niet tussen de onderbeenbotten en de voetwortelbeentjes (zoals bij zoogdieren).

Figuur 7 Schema van enkelgewricht dino's

Het scheenbeen (tibia, T) en het sprongbeen (astragale as) liggenin een rechte lijn, en het kuitbeen (fibula F) en het hielbeen (calcaneum ca) liggen ook in een rechte lijn. Het eigenlijke gewricht volgt op hielbeen / sprongbeen.

Figuur 8 Overzicht eigenschappen dino's, gedemonstreerd aan Eoraptor (boven) en Herrerasaurus (midden). Schedel met twee openingen achter het oog en een opening tussen oogkas en neusgat, en een opening in de onderkaak. Bekken met kom (acetabulum) voor de kop van het dijbeen. Bij dino's is daar een opening.  Achterpoot met gewricht na hielbeen / sprongbeen en lange overige voetwortelbeentjes. Figuur 6.12 uit Benton, 2015, Vertebrate Palaeontology
Figuur 9 Herrerasaurus (groot) en Eoraptor (klein) skeletten, plus een Plateosaurus schedel.

Dit zijn genoeg eigenschappen om mee te werken bij de vraag of een vogel een dino is, of vogels tot de groep dinosauriërs behoren.

Schedels van vogels zijn licht en compact, zodat we voor de openingen in de schedel eerst naar fossiele vogels moeten kijken. Heel informatief is Confuciusornis.

Figuur 10. Skelet van Confuciusornis en zijn schedel, met twee openingen achter de oogkas ee openng ervoor, en openingen in de onderkaak.
Confuciusornis is een geslacht vogels met vermoedelijk vier soorten, van 125 miljoen jaar oud. Het is een van de bekendste oude vogels: er zijn duizenden exemplaren gevonden zijn.  Confuciusnornis had een tandenloze bek en  is daarmee de oudst bekende vogel met een snavel; de staart is vrij kort. Het beest was ongeveer de maat van een houtduif.

De schedel van Confuciusornis bezat beide openingen achter de oogkas, een opening voor de oogkas, en openingen in de onderkaak. Bij moderne vogels is de schedel sterk vergroeid, en is er de mogelijkheid de bovensnavel op te klappen. De oogkas en de benedenste van de twee openingen zijn samengesmolten. De opening tussen neusgat en oogkas en de opening tussen de onderkaak botten zijn goed te zien.
Figuur 11  Vogelschedel, roodborstlijster Turdus migratorius (American robin)

Vogels, ook Confuciusornis, staan rechtop op hun poten, met een dijbeen met een duidelijke kop. Het bekken van Confuciusornis had een opening in de heupkom, net als moderne vogels dat hebben.

Figuur 12. Het bekken van een koereiger van opzij gezien. De heupkom is gemerkt met 5, de opening in de heupkom

Bij Confuciusornis zijn de middenvoetsbeentjes al vergroeid met sommige voetwortelbotjes, zodat er al een loopbeen is. Bij de huidige vogels zijn de voetwortelbeentjes vergroeid met de naastliggende botten, sprongbeen en hielbeen met scheenbeen en kuitbeen, en de overige met de middenvoetsbeentjes. Bij Archaeopteryx zijn hielbeen en sprongbeen nog onafhankelijk te zien.

Figuur 13 Vogelpoot anatomie. De knie is niet zichtbaar, ingebed in de veren of zelfs in het lijf.Het enkelgewricht zit tussen andere botten dan bij de mens. De verlengde middenvoetsbeentjes geven extra lengte aan de poot.

OK, Confuciusornis behoort tot de dinosauriërs. En Confuciusornis is een vogel. Moderne vogels hebben ook een diapside schedel met een opening voor hun oogkas, en een opening tussen de botten in hun onderkaak. En ze staan rechtop en hebben een opening in hun heupkom. En ze hebben het dino-enkelgewricht. Dus, moderne vogels zijn dino's.

En Caihong? Caihong behoort ook tot de dino's. Caihong heeft de openingen in de schedel en de poten van dino's. En hij heeft veren. Maar is Caihong een vogel?

Figuur 14. Schedel van Caihong juji, met duidelijke opening (twee zelfs) voor de oogkas, en kleine openigen achter de oogkas en in de onderkaak.

Is Caihong een vogel? Nee, maar het wordt er niet helderder op wat een vogel is.

*******************

Hu et al., 2018. A bony-crested Jurassic dinosaur with evidence of iridescent plumage highlights complexity in early paravian evolution. Nature Communications 9, Article number: 217 (2018) doi:10.1038/s41467-017-02515-y https://www.nature.com/articles/s41467-017-02515-y

 

Zie een gebakken kippenpoot voor de kop op het dijbeen



Herrerasaurus and Eoraptor skeletons, plus a Plateosaurus skull, North American Museum of Ancient Life. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Herrerasaurusskeleton.jpg

Vogelbekken uit:               Hamdy, 2015. Anatomical investigation on the appendicular skeleton of the cattle egret (Bubulcus ibis). Journal of experimental and clinical anatomy 14: 5-12








Hou et al, 1999. A diapsid skull in a new species of the primitive bird Confuciusornis. Nature 399: 679-682
Chiappe et al, 1999. Anatomy and Systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) from the Late Mesozoic of Northeastern China. Bulletin of the American Museum of Natural History 242.