donderdag 19 november 2009

Waarom de reptielen niet bestaan

Van de drie vorige posts gingen er twee over katten en een over buizerds. Niet dat katten en buizerds zoveel met elkaar te maken hebben, als beest, maar er was sprake van eenzelfde type patroon in afstamming. Bij de katten zagen we dat de Midden-Oosten populatie van de huiskat niet te onderscheiden is van de Midden-Oosten populatie van de Noord-Afrikaanse Wilde Kat, Felis silvestris libyca en dat de overige populaties van de Huiskat leken af te stammen van de Midden-Oosten populatie. Uit de volgorde van de splitsing in een fylogenetische boom blijkt dat de Huiskat afstamt van de Noord-Afrikaanse Wilde kat, Felis silvestris libyca.



Herinnering: De moleculaire fylogenie van de Wilde Kat

Bij de buizerden zagen we dat de volgorde van splitsing in de fylogenetische boom aangeeft dat de Galapagos buizerd Buteo galapagoensis afstamt van Swainson’s buizerd Buteo swainsoni.



Herinnering: De moleculaire fylogenie van de buizerden

In een schema te vatten wordt dat dan:


De huiskatten worden op grond van hun DNA binnen de Noord-Afrikaanse Wilde Kat geplaatst – dat is een nette manier van aangeven dat de huiskat van de Noord-Afrikaanse Wilde Kat afstamt. De Galapagos buizerd wordt op grond van zijn DNA binnen Swainson’s buizerd geplaatst: met andere woorden, de Galapagos buizerd stamt van Swainson’s buizerd af. Dit patroon van DNA variatie van een soort binnen de DNA variatie van een andere soort komt vaker voor: de ijsbeer binnen de bruine beer is wel het bekendste voorbeeld.

Er komt dan een vraag wat een soort is, en hoe de soort moet heten. Niet met de Noord-Afrikaanse Wilde Kat en de Huiskat, omdat daar het verschil erg klein is. Maar wel met de Galapagos buizerd en Swainson’s buizerd. De Galapagos buizerd en Swainson’s buirzerd zijn reproductief geïsoleerd: niet omdat ze al of niet niet kunnen paren, maar alleen al vanwege de 1000 kilometer afstand van de eilanden tot het vasteland. De Galapagos buizerd verschilt in kleur en grootte van Swainson’s buizerd. Daarmee zijn de Galapagos buizerd en Swainson’s buizerd nette soorten volgens twee van de drie gangbare ideeën hoe je soorten onderscheidt. Bij het derde idee komt een addertje vanonder het gras te voorschijn.

Het derde idee hoe je een soort herkent is monofylie – dus één gezamenlijke genetische afstamming binnen de populatie. De Galapagos buizerd is monofyletisch wat betreft zijn mitochondriaal DNA, binnen Swainson’s buizerd. Kijk maar naar de fylogenetische boom: alle vijf vormen van mtDNA in de Galapagos buizerd komen bij elkaar uit één takje. De Galapagos buizerd lijkt een goede soort. Trouwens, alle Swainson buizerd mtDNA komt ook uit één takje, variabel als het is.

Waar zit dan het probleem? Het probleem is dat we liever geen soort binnen een andere soort willen. Er zijn geen redenen om de Galapagos buizerd als een ondersoort van Swainson’s buizerd te beschouwen. Maar wat voor specifieks op mtDNA gebied karakteriseert al dat mtDNA van Swainson’s buizerd zonder de Galapagos buizerd? Niets. Nu zit er hier niets anders op dan toch maar Swainson’s buizerd als Buteo swainsoni voor het vasteland van Zuid-Amerika te houden, en Buteo galapagoensis voor de Galapagos buizerd, maar dit is iets dat taxonomen niet leuk vinden (taxonomie is een net woord voor systematiek).. Het gaat tegen hun nette idee van indelen in. Iets als Buteo swainsoni zou vermeden moeten worden bij indelingen – al zit er hier niets anders op.

De post over de Galapagos buizerd was aan de hand van een artikel van Hull en anderen uit 2008. Er staat een nieuw woord in de titel van dat artikel: paraphyly. De situatie waarin Swainson’s buizerd verkeert heet paraphyly. Hieronder staat een schema met monophylie en paraphylie, en polyfylie voor de volledigheid.


Uitleg monofylie, parafylie, polyfylie

Parafylie is iets om bij indelen te vermijden. Het maakt de indeling onoverzichtelijk. We willen geen parafylie – de groepsindeling moet de splitsingen volgen, monofyletisch te werk gaan.

Komt paraphylie vaak voor? O ja, heel vaak, in de oude indelingen. De oplossing is de indeling te veranderen. Bijvoorbeeld bij de klassen van de landvertebraten. Traditioneel zijn dat de amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren. Amfibieen zijn koudbloedig en leggen eieren in water. De reptielen leggen eieren op het land en zijn koudbloedig. Vogels leggen eieren, hebben veren en zijn warmbloedig. Zoogdieren zogen hun jongen, hebben haren en zijn warmbloedig. Slangen, hagedissen, schildpadden en krokodillen zijn reptielen. Tot zover gisterens indeling.

Nu was altijd al bekend dat er binnen de reptielen verschillen waren, en er her en der wat overeenkomsten met de vogels. Slangen, hagedissen hebben een hart met drie kamers, krokodillen hebben een hart met vier kamers. Vogels hebben ook een hart met vier kamers. Embryologisch komt de aorta in krokodillen en vogels overeen met de rechter aorta boog. Zoogdieren hebben ook een hart met vier kamers, maar bij zoogdieren komt de aorta embryologisch te voorschijn uit de linker aorta boog. Vogels komen ook in bouw van hersenen en nieren meer overeen met krokodillen dan met zoogdieren.

Al met al, op morfologische gronden ziet een fylogenetische boom er zo uit, met de vogels naast de krokodillen:


Deze is uit 1991, en de schildpadden staan nog wat later fout lijkt te zijn. De volgende fylogenetische boom is er een uit 1998, met de schildpadden op de plaats die ze volgens hun DNA moeten innemen in de fylogenetische boom. Alle moleculen zetten de vogels naast de krokodillen.


In zowel de morfologische als de moleculaire boom zitten de vogels naast de krokodillen. De reptielen zijn dan niet goed te omschrijven: als we de fylogenetische boom volgen zitten die vogels daar op het einde van een tak. Er is niet een kenmerk van de reptielen te bedenken dat alle reptielen hebben en geen enkele vogel.

De reptielen vormen een parafyletische groep. Daarom zijn de reptielen afgeschaft – de beesten natuurlijk niet, maar ‘reptielen’ is geen formele naam voor een klasse van landvertebraten meer.

Wat is ervoor in de plaats gekomen, in de nieuwe indeling? De nieuwe indeling is strict hierarchisch. Er is een groep binnen de tetrapoden (de vierpotigen, de landvertebraten) dat een vlies heeft om het ei tegen uitdroging te beschermen. De zoogdieren hebben ook dit vlies, doet iets met placentavorming. Naar dit vlies, het amnion, heten die tetrapoden die zonder water kunnen voortplanten de Amnioten. Voor de verdere namen zie het volgende grote overzicht uit hete eerste-jaarsleerboek (dat een beetje achterloopt voor de schildpadden).




Daarom zijn er geen reptielen meer. En zijn de vogels dinosauriërs.


7 opmerkingen:

  1. Als ik het goed heb, dan zijn er in principe ook geen amfibieën meer. Of vissen. Of als je de lijn nog verder trekt, dan zijn we allemaal oerbacteriën of archaea? Wat eigenlijk ook in zekere zin zo is.

    Ik snap je punt wel, maar ik vind het niet slecht om de naam reptielen te gebruiken. We zeggen - denk ik toch - ook steeds dat vogels en zoogdieren van reptielen afstammen. Wat impliceert dat ze het in feite ook zijn. Het lijkt me eerder een taalspelletje, 't is maar zoals je het wil noemen. Reptielen op zich, zoals we die nu beschrijven, zijn in feite een bepaalde subverzameling van een grote tak in het systeem, die nogal arbitrair is bepaald door 2 subtakken (vogels en zoogdieren) af te knippen.

    Wetenschappelijk gezien is het inderdaad onzin om daar een woord voor te verzinnen, maar zo is het nu eenmaal. Vogels en zoogdieren zijn zo verschillend geworden van de rest van de reptielen, dat we ze effectief kunnen zien als 3 entiteiten. Alleen is er die grenszone natuurlijk. Is een archeopterix een vogel of - gezien het blijkbaar een zijtak is volgens vele wetenschappers - toch maar een reptiel? Net zoals de vraag of de Neanderthaler nu een mens is of niet. Puur taal als je 't mij vraagt. Interpreteer je de definitie anders, dan kan het beide kanten uit.

    Maar ik ga akkoord :-). Reptielen bevatten ook vogels en zoogdieren.

    BeantwoordenVerwijderen
  2. Het is niet een taalspel, het is een andere manier van denken. De groepen (klassen, families) staan niet meer naast elkaar maar zitten genest geordend. Het gaat nu steeds om subverzamelingen binnen een verzameling. Vroeger, in het systeem van Linnaeus, mochten verzamelingen naast elkaar staan. In de huidige manier van denken mag er niet arbitrair geknipt worden. Vissen bestaan inderdaad niet meer – dat zijn iets als niet-viervoetige gewervelden.

    Dat heeft heeft heel veel gevolgen – bijvoorbeeld dat grenszones niet meer bestaan. Je kunt niet meer vragen of Archaeopteryx een vogel IS of een reptiel IS.

    Reptielen is voor de meeste biologen geen taxonomische (systematische) groep meer, maar als je wilt kun je Anapsida + Diapsida in het laatste plaatje samen Reptilia noemen. Dan is nog steeds de definitie veranderd. Reptielen bevatten dan, als je wilt, de vogels. Maar nog steeds niet de zoogdieren. De zoogdieren staan in het laatste plaatje aangegeven als de huidige nog levende vertegenwoordigers van de Synapsida.

    Dit comment geeft aanleiding tot drie posts – niet alles tegelijk!:

    BeantwoordenVerwijderen
  3. Helder verhaal. Uiteraard zal het nog wel een poosje duren voor het woord "reptiel" uit het dagelijks taalgebruik verdwijnt. Ik denk bijvoorbeeld niet dat veel dierentuinen hun reptielenhuis gaan hernoemen naar "huis van de amnioten behalve de zoogdieren en vogels".

    Bij je verhaal over de buizerds kwam er nog een vraag bij me op, waar ik eerder ook al eens over nagedacht heb: is de oude indeling met een vast aantal niveaus als klasse, orde, familie, geslacht en soort niet grotendeels onhoudbaar geworden? In dit systeem is toch geen ruimte voor soorten die meer splitsingen hebben ondergaan dan dit lijstje? En wat doe je wanneer een soort zich verder opsplitst? Er komt toch een keer een punt dat je het niet meer redt met ondersoorten. Moet je dan niet op een zeker punt een soort "promoveren" tot geslacht? Of moet je op een ander, meer flexibel systeem overstappen? Een systeem dat ook geen moeite heeft met een situatie waarin één soort een "deelsoort" van een andere kan zijn?

    BeantwoordenVerwijderen
  4. Het vaste aantal niveaus is verlaten in de moderne opzet. (Er is wel nog enige traditie, maar dat rommelt er wat doorheen). In principe zou je bij elk kenmerk een dichotome splitsing kunnen maken op wel / niet: dan krijg je een enorm aantal niveaus. Sommige niveaus krijgen geen naam. Andere niveau's hebben een verschillende naam bij verschillende auteurs. In sommige delen van de (paleontologische) literatuur word je lichtelijk zeeziek van de namen. Sommige niveaus stabiliseren op een naam.

    BeantwoordenVerwijderen
  5. Gerdien, bedankt voor dit artikel.
    Kleinigheidje: je schrijft: Er staat een nieuw woord in Hull (2008): paraphyly. Maar paraphyletic groups komen voor in
    Freeman, Herron, 2007, p.131.

    Je schrijft: "er is niet een kenmerk van reptielen te bedenken dat alle reptielen hebben en geen enkele vogel".
    Dat is inderdaad verbazingwekkend moeilijk te bedenken.
    Zijn er reptielen met lichaamstemperatuur van 39 graden? De incubatietemperatuur van eieren bij reptielen is lager dan bij vogels, ook bij de paar vogelsoorten die eieren niet zelf uitbroeden maar in de grond.

    BeantwoordenVerwijderen
  6. Nieuw woord is alleen voor dit blog: ik heb nog geen cladistiek en de hele rataplan aan terminologie die erbij hoort behandeld. Komt nog wel (eens): dat is een van die onderwerpen met : er zijn nog x wachtenden voor u. De volgende post gaat over tijgers, veel leuker.

    BeantwoordenVerwijderen
  7. Een soortgelijk geval doet zich voor bij de apen. Meestal worden mensen niet tot de apen gerekend, maar dat zou de apen parafyletisch maken. Mensen zijn apen, mensapen zelfs!

    BeantwoordenVerwijderen