De tijdschaal van de katten.

Johnson (en zes anderen) hebben in 2006 in Science een moleculaire fylogenie van de katten gepubliceerd. Deze, ik heb hem al eerder vertoond.


figuur 1 Johnson et al 2006 Science
Fylogenetische boom op DNA uit de celkern.
Pijltjes: extra ondersteuning patroon. Sterretjes: patroon van opeenvolgende splitsingen niet helder; in de Grote Katten bv bij de volgorde van de splitsingen leeuw, tijger, luipaard, jaguar.

Het is een grote fylogenetische boom, gebaseerd op veel moleculaire gegevens, en uitgebreid statistisch onderbouwd. Daar kan een tijdschaal bij gemaakt worden.

Deze moleculaire fylogenie is de best mogelijke sortering en indeling van de katachtigen en een paar katvormigen: van 38 soorten katten en 7 niet-katten, ter vergelijking.

Voor de indeling gebruikten Johnson (en zes anderen) vijf genen van het X-chromosoom, zes genen van het Y-chromosoom, en 19 onafhankelijke genen van de andere (autosomale) chromosomen in de celkern. In totaal zijn genen van 13 van de 19 chromosomen gebruikt.

In totaal waren er 18 853 basepaar uit het DNA in de. Er waren 6476 basepaar waar ergens een verschil bestond tussen de beesten. Voor de katten alleen waren er 3392 basepaar met ergens een verschil tussen de katten. En er zijn ook een aantal wat grotere veranderingen in het DNA.

De analyse werd gedaan met vier methoden die elk anders werken. Dat wil zeggen dat er in totaal12 onafhankelijke analyses zijn:
vier onafhankelijke methoden en drie typen onafhankelijke DNA (X, Y, A).

Er zijn acht groepen katten (zie hier voor de katten en de groepering).

De acht groepen katten zijn sterk onderbouwd – niet alleen door de patronen in deDNA baseparen, maar ook door grotere DNA patronen (bijvoorbeeld endogene retrovirussen).

Binnen de groepen is er bij drie van de acht groepen aarzeling. Binnen de Grote Katten, binnen de Zuid-Amerikaanse Ocelot-groep, en binnen de Wilde Kat Felis groep is de beste oplossing van de volgorde van de splitsingen die berekend kon worden opgegeven, maar is de beste oplossing niet erg onderbouwd. De splitsingsvolgorde kan wat anders lopen.

Tussen de groepen is er een splitsing waar een alternatief mogelijk is, bij knoop 5 in de boom. Die knoop is aangegeven met een zwart cijfertje 5. De groepen Lynx, Poema, Luipaard Kat en Wilde Kat horen sterk onderbouwd bij elkaar, en hun relatie (als vier groepen samen) tot de groepen Ocelot, Caracal, Gouden Kat en Grote Katten staat ook vast. De gegeven fylogenetische boom is statistisch de best onderbouwde, maar er is een runner-up.

In schema is dit de fylogenetische boom als gegeven:


Johnson figuur 1 schema a

Maar dit is ook een wat minder waarschijnlijke mogelijkheid:


Johnson figuur 1 schema b

Dan zouden de Lynx-groep en de Poema-groep dichter bij elkaar staan dan Lynx of Poema bij enige andere groep katten.

Al met al, een degelijke en mogelijk definitieve indeling van de katten.

De tanding in de hark van deze fylogenetische boom is ongelijk. In het DNA bestaan tussen de soorten verschillen. Het aantal verschillen is gemiddeld over alle baseparen. De lengte van de lijntjes geeft aan hoeveel verschillen gevonden zijn. Er staat onderaan een klein lijntje dat het aantal verschillen aangeeft per lengte van de lijn – gemiddeld over alle baseposities.

Dus, lijnlengte geeft verandering in DNA voor elke groep en voor elke soort

Als je nu voor sommige soorten weet hoe oud ze zijn, is het mogelijk de lijnlengte om te rekenen in tijd. In feite maak je dan een ijklijn.

Johnson en zijn zes mede-auteurs gebruiken gegevens uit de fossiele historie van de katten om hun gegevens te ijken. De jongste fossielen behoren tot een van de huidige soorten, oudere fossielen tot een groep of een samenstel van groepen.

De tijger is minimaal 1 miljoen jaar (1 Ma) oud, gebaseerd op tijger fossielen uit Noord-China en Java.
De colocolo is minimaal 1 miljoen jaar (1 Ma) oud, gebaseerd op Zuid-Amerikaanse fossielen.
De manoel is minimaal 1 miljoen jaar (1 Ma) oud.
De Europese Wilde Kat is minimal 1 miljoen jaar (1 Ma) oud, met eerste verschijnen in beneden Midden-Pleistoceen.
De eerste poema verschijnt tenminste 1.8 Ma geleden.
De eerste bobcat Lynx rufus is 2.5 Ma oud.
De eerste voorlopers van het jachtluipaard worden fossiel in Noord-Amerika gevonden minstens 3.8 Ma geleden; terwijl het jachtluipaard zelf in Laetoli in Tanzania gevonden wordt, van 3.5 Ma geleden.
De oudste Grote Katten zijn minimaal 3.8 Ma oud, gebaseerd op het vroegste verschijnen van het luipaard in Africa.
De caracal en serval groep is tenminste 3.8 Ma oud, gebaseerd op caracal en serval fossielen in het vroeg Pleistoceen in Africa.
De voorlopers van de Zuid-Amerikaanse ocelot-groep worden in Noord-Amerika in het Plioceen en Pleistoceen gevonden.
De oudste Oude Wereld soort die beschouwd kan worden als voorloper van de groepen Wilde Kat en Luipaard Kat is Felis lunensis die minimaal 4.23 Ma oud is.
De oudste lynx is gevonden in Florida en komt uit het Mioceen, 5.3 Ma geleden.
Het oudste beest dat bij de Kleine Katten kan horen is Felis attica, uit het late Mioceen, omstreeks 9 miljoen jaar.
De oudste voorlopers van de huidige katten zijn tenminste 16 miljoen jaar oud: dit gaat over Pseudaelurus.
Het eerste beest dat bij de Felidae ingedeeld kan worden is Proailurus, op minstens 25 Ma oud.

In de volgende figuur staan rode stippen voor fossiel aanwezig zijn van soorten, en rode getallen voor de grenzen in de tijd die bij een groep horen.


figuur S12 uit Johnson et al 2006 Science, Supplementary Information

Daaruit is de tijd uitgepuzzeld, tot de tijden die in figuur 1 voor de splitsingen van de groepen staan:


figuur 1 Johnson et al 2006 Science
in rood tussen haakjes aangegeven wat de berekende splitsingstijd tussen de groepen van de katten is.

De splitsing tussen de Grote Katten en de Kleine Katten wordt op 10.8 miljoen jaar ingeschat. De splitsingen tussen de groepen gaan vrij snel, tussen 10.8 en 6.2 Ma jaar geleden. Er zijn vrij weinig soorten die zo oud zijn. met de manoel mogelijk als beest dat afgesplitst is en nog als soort bestaat. Geen wonder dat de manoel zo moeilijk in te delen was.

De splitsing binnen de groepen naar de huidige soorten is soms vrij recent, soms vrij oud. De manoel en de serval komen te voorschijn als heel oude soorten; de leeuw en de huiskat zijn als soort de jongste. De splitsingen in de Zuid-Amerikaanse ocelot-groep zijn het gevolg van een uitwaaiering van soorten nadat de voorouder van de groep van Noord-Amerika naar Zuid-Amerika migreerde. De landbrug via Panama tussen Noord- en Zuid-Amerika ontstond omstreeks 3 miljoen jaar geleden, en de verschillen in de ocelot-groep als gevonden in de fylogenetische boom geven aan dat de uitwaaiering in soorten in Zuid-Amerika plaatsvond, uit een Noord-Amerikaanse voorouder.

*************************
W.E. Johnson,E. Eizirik, J. Pecon-Slattery,1W.J. Murphy, A. Antunes, E. Teeling, S.J. O’Brien, 2006. The Late Miocene Radiation of Modern Felidae: A Genetic Assessment. Science 311; 73-77