dinsdag 30 maart 2010

Binnen de katachtigen

We hebben de familie Felidae bereikt met het indelen op steeds een volgend kenmerk.
Morfologisch wordt het nu lastiger.

De traditionele systematiek had veel moeite met de indeling binnen de familie Katachtigen. Grote katten en Kleine katten – OK. Maar binnen de Kleine Katten? Eindeloos verschil van mening.

Tot de moleculaire systematiek met een grote dataset langskwam, en een indeling in acht groepen maakte.


Johnson etc 20006 Science fig 1 als op eerdere blog

Kunnen we nu, nu we de acht groepen weten, ook nagaan of er toch niet een goed morfologisch kenmerk zou zijn voor elke groep? Hoe moeilijk is het eigenlijk om de acht groepen morfologisch terug te vinden?

Daarvoor hebben we een tabel met kenmerken en soorten nodig. Mattern & McLennan hebben in 2000 een dergelijke tabel gepubliceerd. M&M gebruikten 10 kenmerken van de chromosomen en 58 morfologische kenmerken, naast een reeks DNA sequenties. M&M gebruikten alle kenmerken door elkaar voor een fylogenetische boom, morfologisch en moleculair. M&M kwamen ook tot acht groepen binnen de katten, bijna dezelfde groepen. De manoel en de roestkat zitten iets anders dan bij Johnson.

Ik houd niet zo van het mengen van verschillende typen kenmerken bij het maken van een fylogenetische boom. Dat is een beetje een kwestie van smaak. Ik geef de voorkeur aan een fylogenetische boom gemaakt op grond van DNA sequenties, om daarna te kijken hoe de morfologische kenmerken op die fylogenetische boom passen.

Van M&M’s 10 kenmerken van de chromosomen zijn er 9 wat moeizaam, van dat specialisten werk. Kenmerk 10 is de duidelijkste: fusie van chromosoom nummer 2 en chromosoom nummer 3 tot één chromosoom.


huiskat 38 chromosomen

De morfologische kenmerken zijn vaak heel erg specialistisch (sorry dat ik het zeg). Het gaat vaak over aan- of afwezigheid van knobbeltjes op de kiezen, of richeltjes ergens bij oorbotjes. Kiezen zijn heel belangrijk voor indelen, en al hun bobbels, richels en dalen hebben namen. Het is bijna net zo erg als automerken en hun modellen. Een paar kenmerken is voor iedereen duidelijk te zien, zoals kwastjes op de oren of een korte staart.

In de tabel van M&M staat of een kenmerk aanwezig of afwezig is. Wat is dat, dat een kenmerk afwezig is? Bijvoorbeeld dit: 38 chromosoomparen is geen kenmerk, omdat 38 chromosoompaar het basisaantal voor alle roofdieren is. Het is de toestand om vanuit te gaan. Een kenmerk voor indeling is juist de veranderde toestand, iets nieuws, hier chromosoomfusie tot 36 chromosoompaar. Chromosoomfusie is een gezamenlijk afgeleid kenmerk voor één groep katten, zoals haar voor de zoogdieren en knipkiezen voor de roofdieren.

Ik heb de tabel wat gesorteerd, en ingekleurd; kenmerken die maar bij één of enkele katten optreden heb ik weggelaten. Elke soort kat krijgt een regel in de tabel. Elk kenmerk krijgt een kolom in de tabel. De acht groepen van Johnson (2006) uit Science zijn in kleuren aangegeven, en genummerd 1 t/m 8. De acht groepen zijn:

1 Panthera groep = Grote Katten: leeuw, tijger enzo
2 Pardofelis groep = marmerkat en twee andere katten
3 Caracal groep = caracal, serval
4 Leopardus groep = Zuid-Amerikaanse katten, oa ocelot
5 Lynx groep = lynx
6 Puma groep = poema en jachtluipaard
7 Prionailurus groep = Zuidoost-Aziatische katten
8 Felis groep = Nabije Oosten katten

Verder heb ik per kenmerk en kat het vakje zwartgemaakt als het kenmerk aanwezig is.
Dat levert dan de volgende sortering op, in kleuren:

Figuur alle katten

We zien drie dingen (of meer):
Ten eerste is er geen enkele kolom zwart voor een groep en niet-zwart voor alle andere groepen. Er is geen enkel kenmerk waarop precies een scheiding te maken valt. Er is altijd wel ergens een beest buiten de groep dat een kenmerk ook heeft, of een beest in de groep dat een kenmerk niet heeft.
Ten tweede zijn er in de linkerhelft twee grote gebieden in de tabel met veel zwart (omgeven met roze lijnen), en is er rechts daarvan een veel rommeliger patroon.

Eerst de linker kant.


Figuur Grote Katten en Kleine Katten

Voor het derde punt kunnen we naar de uitvergroting van het linkerdeel kijken. Die omgeven een rechthoek verdeeld in vier andere rechthoeken. De verdeling is tussen de Grote Kattten en de Kleine Katten. We zien links bovenaan een rechthoek met veel zwart. Dat betekent dat de Grote Katten die kenmerken vaak hebben. Rechts bovenaan is een rechthoek met erg weinig zwart: de meeste Grote Katten hebben die kenmerken niet. Links onderaan is een rechthoek met vrij weinig zwart: de Kleine Katten vertonen die kenmerken niet, niet veel van de Kleine Katten tenminste. En rechts onderaan is een rechthoek met veel zwart, voor kenmerken die veel Kleine Katten gezamenlijk hebben.

Dat betekent dat de Grote Katten en de Kleine Katten redelijk morfologisch uit elkaar te houden zijn. Maar dat wisten we altijd al.


Figuur binnen de Kleine Katten

Binnen de Kleine Katten werkt er heel weinig. Voor groep 2 Pardofelis is er maar 1 morfologisch kenmerk gezamenlijk, en dat delen ze dan ook nog met groep 8 Felis. Voor groep 3 het geslacht Caracal is er geen enkel kenmerk. De Zuid-Amerikaanse katten, groep 4 Leopardus, doen het beter: twee kenmerken om ze samen te nemen, maar een daarvan is de fusie van de chromosomen 2 en 3, en dat is een hele mooie.
De volgende groep, Lynx, met korte staart, en puntige oren met pluimpjes, is heel duidelijk.

Voor deze vier groepen is er geen enkel kenmerk naar de alternatieve kant, dat groepen samenneemt. Alleen de afsplitsingen hebben een kenmerk. Maar nu komt er iets dat de drie volgende groepen gezamenlijk hebben, één kenmerk, iets met chromosomen.

De poema en het jachtluipaard komen samen op twee kenmerken op de achterpootbotten; en hun maat natuurlijk, maar die staat niet in de tabel. De Aziatische boskatten delen een schedelkenmerk. Felis tenslotte heeft 4 kenmerken, oa puntige oren en een relatief klein neusje. Tenminste, niet de eigenlijke neus, maar dat onbehaarde neusstukje dat wat vochtig hoort te wezen.

Het is niet veel, aan morfologische oogst. Drie aftakkingen: groep 4 Zuid-Amerikaanse katten, groep 5 lynx, groep 6 poema en jachtluipaard. Lynxen en poema, jachtluipaard zien er anders uit en komen ook uit de morfologische lijst naar voren. De Zuid-Amerikaanse katten delen een chromosoomverandering. De lynx apart indelen is nooit een probleem geweest, de poema apart zetten ook niet. Het jachtluipaard bij de poema? Niet volgens de oudere indelingen.

De rest? Heel erg algemeen ‘kat’, variatie op een thema.

De vraag was: hoe moeilijk is het eigenlijk om de acht groepen morfologisch terug te vinden, als je eenmaal weet dat ze er moleculair zijn? Heel moeilijk. Op hun vachtjes op het oog herkennen lukt even goed, hoe onwetenschappelijk ook.



Serval looking back

********************************
W.E. Johnson, E.Eizirik, J. Pecon-Slattery, W.J. Murphy, A. Antunes, E. Teeling, S.J. O’Brien, 2006. The Late Miocene Radiation of Modern Felidae: A Genetic Assessment. Science 311: 73-77
W.G. Nash, J.C. Menninger, H.M. Padilla-Nash, G. Stone, P.L. Perelman, S.J. O’Brien, 2008. The ancestral carnivore karyotype (2n = 38) lives today in Ringtails. Journal of Heredity 99: 241–253
M.Y. Mattern & D.A.. McLennan, 2000. Phylogeny and Speciation of Felids. Cladistics 16: 232–253

Geen opmerkingen:

Een reactie plaatsen