Het standaardgebit bij beesten van de orde Roofdieren, Carnivora, bestaat uit 42 tanden en kiezen. Nu is 42 niet deelbaar door vier, en gezien de symmetrie die beesten hebben, betekent dit dat de boven- en onderkaak verschillen. Boven- en onderkaak hebben per helft 3 snijtanden, 1 hoektand en 4 valse kiezen. Het aantal ware kiezen verschilt tussen boven- en onderkaak: in de onderkaak zijn er drie ware kiezen (m1, m2, m3) en in de bovenkaak zijn er twee ware kiezen (M1, M2). De achterste valse kies boven, P4, en de eerste ware kies beneden, m1, vormen de knipkiezen. De knipkiezen zijn een definierend kenmerk voor de orde Roofdieren.
Er zijn roofdieren met minder kiezen:
Heeft uw beest 30 tanden en kiezen?
Per helft:
Boven: 3 snijtanden, 1 hoektand, 3 valse kiezen, 1 ware kies
Onder: 3 snijtanden, 1 hoektand, 2 valse kiezen, 1 ware kies.
Zo ja, dan bent u bij de katachtigen gearriveerd.
En er is een roofdier met meer kiezen, Otocyon, de grootoorvos, met in totaal 46 tot 50 tanden en kiezen. Dit is een termieteneter, de enige insectivoor bij de honden.
Honden, vossen, en zo, hebben het standaard aantal kiezen voor roofdieren.
Schedel hond: gehemelte en bovenkaak zichtbaar
Bovenkaak hond met kiezen of gaten voor de wortels van de kiezen.
De huidige roofdieren hebben twee kiezen in hun bovenkaak.
Maar in deze blogpost stond toch een plaatje met een roofdierschedel met DRIE kiezen in zijn bovenkaak?
Vulpavus profectus, (A) schedel; valse en ware kiezen van de bovenkaak (B) en de onderkaak (C). De knipkiezen zijn P4 en m1. van Valkenburgh 2007.
Klopt: Vulpavus profectus is een uitgestorven soort, een miacide. De miaciden hebben drie kiezen in hun bovenkaak, ook M3. Miaciden zijn gevonden in het Paleoceen en Eoceen, tot begin Oligoceen. Miaciden hadden een wijde verspreiding op het noordelijk halfrond. Het zijn slanke beesten die goed in klimmen geweest moeten zijn, met een lange staart. Voor Nederlanders zouden ze min of meer aan marters doen denken, en voor Afrikanen aan civetkatten.
Prothero figuur 13.11. Ringpatroon bij de staart is te zien in de kat, ringstaartmangoese, palmcivet, civetkatten, rode panda, ringstaart, wasbeer: verspreid over de roofdieren.
Naarmate er meer soorten miaciden bekend werden werd duidelijk dat het toch wel een heterogene groep beesten was. Zoiets van: vroege carnivoor gevonden? stop maar bij de Miaciden. John J. Flynn van The Field Museum in Chicago is een revisie begonnen, tenminste van die fossielen die compleet genoeg waren om kenmerken te scoren. Flynn en zijn groep gebruikten voor hun analyse elk fossiel van een miacide waarvan voldoende van de schedelbasis gevonden was. Bij de schedelbasis ligt de auditory bulla – verbeend in de huidige roofdieren, niet verbeend in fossielen. Maar, ook een niet-verbeende auditory bulla laat sporen na. In het fossiel Dawsonicyon isami bijvoorbeeld is het gehoororgaan (het slakkenhuis) te zien, en de positie van een ader.
Dawsonicyon isami totaal
Dawsonicyon isami gebit
Dawsonicyon isami petrosal bone. Line drawing shows hypothesized pattern of the internal carotid artery. Scale bar represents 5 mm. co, cochlea; fc, fenestra cochleae; fv, fenestra vestibuli; ica, internal carotid artery, pa, promontory artery; pro, promontorium; sa, stapedial artery.
Flynn en zijn groep verzamelden tenslotte gegevens van 44 soorten en 99 kenmerken (voor zover te scoren). Vijf beesten vormen de buitengroep; drie insectivoren, onder andere de egel, en twee creodonten. Naast alle bruikbare miaciden werden ook huidige en fossiele katvormige en hondvormige roofdieren gescoord. Spaulding, Flynn en Stucky (2010) gebruikten parsimonie, zuinigheid, om de gegevens te sorteren. De fylogenetische boom die dan gevonden wordt is de zuinigste boom, met de minste veranderingen in de kenmerken.
In het ideale geval bestaat een boom uit opeenvolgende splitsingen in steeds twee takken. Hier is dit niet het geval: er zijn vijf gelijkwaardige fylogenetische bomen gevonden, en dan staan er soms meer dan twee lijnen waar een splitsing komt.
consensus
De fylogenetische boom die Spaulding, Flynn en Stucky (2010) vinden staat hieronder. Er staat altijd erg veel in zo’n figuur.
Figuur 8 Spaulding, Flynn en Stucky, 2010.
Om te beginnen staat onderaan de tijdschaal. In de fylogenetische boom geven dunne lijnen de volgorde van de splitsingen. Dunne lijnen die helemaal doorlopen naar rechts horen bij een huidige soort. Dunnen lijnen die eindigen in dikke lijnen zijn voor fossiele soorten. De fossiele soort wordt met zekerheid gevonden over de tijd aangegeven door een dikke zwarte lijn, en mogelijk gevonden over de tijd aangegeven door een dikke grijze lijn.
Twee dingen eerst zoeken: de buitengroep en de soorten die het dichtst bij elkaar worden ingedeeld. De buitengroep staat beneden in de figuur: 3 insectivoren, waaronder de egel, en twee fossiele creodonten. De beesten die het dichts bij elkaar worden ingedeeld staan boven aan. Daar is een club met Canis (wolf) en Ursus (beer): dat is de Hondvormigen, Caniformia groep. Er is een andere club, waar Felis (kat) bijstaat: dat is de Katvormigen, Feliformia, club. Zowel bij Katvormigen als Hondvormigen zijn enkele fossiele soorten en een paar huidige soorten aangegeven.
Vereenvoudigen maakt dat de figuur er zo uit ziet, met wat uitgetrokken lay-out aan de linkerkant. Zwart: verbindingslijnen voor splitsingen. Stippellijnen: lay-out, de lengte doet er voor de vorm van de figuur niet toe.
schema voor Figuur 8 Spaulding, Flynn en Stucky, 2010.
Alle huidige Hondvormigen en Katvormigen zouden verder binnen de aangegeven groepen terechtkomen.
De Hondvormigen, Katvormigen en de Nimravidae zijn onderling het meest verwant, maar een verdere groepering is met dit materiaal niet mogelijk.
De Hondvormigen, Katvormigen, en Nimravidae samen (die we nu Carnivora sensu stricto zullen noemen, om de groep een naam te geven), worden op gelijke voet ingedeeld met groepen ‘miaciden’: drie groepen met 1 soort en een groep van drie soorten. De Carnivora s.s.+ de eerste vier groepen ‘miaciden’ worden samen op gelijke voet ingedeeld met een volgende ‘miacide’, en de grote figuur raadplegen laat zien dat deze soort Miacis parvivorus heet. De groep (Miacis parvivorus (vier groepen ‘miaciden’ (Carnivora s.s.))) wordt op gelijke voet ingedeeld met twee groepen die elk uit 1 soort van het genus Vulpavus bestaan. De groep (2 Vulpavus (Miacis parvivorus (vier groepen ‘miaciden’ (Carnivora s.s.)))) heeft als zustergroep 1 soort, Oodectes. De groep (Oodectes (2 Vulpavus (Miacis parvivorus (vier groepen ‘miaciden’ (Carnivora s.s.))))) heeft als zustergroep, dus wordt op gelijke voet ingedeeld met, de groep Viverravidae. In de grote figuur is te zien dat het om 5 soorten gaat, waaronder de oudste soort van het hele stel, Protictis schaffi.
De (Viviverravidae (Oodectes ( 2 Vulpavus (Miacis parvivorus (vier groepen ‘miaciden’ (Carnivora s.s.)))))) vormen samen de Carnivora sensu lato. Na Carnivora s.l. komt de buitengroep Creodonta. De Creodonta staan dichter bij de Carnivora s.l. dan de insectivoren, maar dat is geen verrassing.
De Viverravidae zijn een echte groep – ze komen samen uit één splitsing in de grote figuur 8. De ‘miaciden’ zijn geen echte groep. De ‘miaciden’ komen op elke tree van de trap voor, zelfs binnen de Caniformia – het is de bovenste in de lay-out.
Deel van Figuur 8 Spaulding, Flynn en Stucky, 2010.
Weet u nog de palmcivet, Nandinia binotata? Die kwam in een moleculaire fylogenie als eerste afsplitsing binnen de Katvormigen te voorschijn, dus als zustersoort voor de groep met alle overige Feliformia: zie HIER en HIER. In de club Carnivora s.s. is Nandinia binotata onderaan in de lay-out te vinden. Ook bij de morfologische fylogenetische boom, met fossielen en al, komt Nandina binotata als zustersoort van alle, huidige en fossiele, Katvormigen te voorschijn.
Nandinia binotata
*******************
Eisenberg, J.F., 1981. The mammalian radiations. The Athlone Press, London.
Flynn, John J. and Gina D. Wesley-Hunt. 2005. Phylogeny of the Carnivora: Basal Relationships Among the Carnivoramorphans, and Assessment of the Position of 'Miacoidea' Relative to Carnivora. Journal of Systematic Paleontology, 3: 1-28.
D. Prothero, 2007. Evolution: what the fossils say and why it matters. Columbia University Press, New York. ISBN 978 – 0-231-13962-5
M. Spaulding en J.J. Flynn, 2009. Anatomy of the postcranial skeleton of ‘Miacis’ uintensis (Mammalia: Carnivoramorpha). Journal of Vertebrate Paleontology 29:1212–1223.
M. Spaulding, J.J. Flynn en R.K. Stucky, 2010. A new basal carnivoramorphan (Mammalia) from the ‘Bridger B’ (Black’s Fork Member, Bridger Formation, Bridgerian Nalna, Middle Eocene) of Wyoming, USA. Palaeontology 53: 815–832.
B. Van Valkenburgh, 2007. De´ja`vu: the evolution of feeding morphologies in the Carnivora. Integrative and Comparative Biology: 47:147–163
De Roofdieren, Carnivora, zijn maar een van de drie groepen placentale zoogdieren waarin vleeseters voorkomen. De andere twee groepen zijn uitgestorven: de Creodonten en de Mesonychiden. Waar Creodonten en Mesonychiden precies ingedeeld moeten worden is een tweede, maar niet bij de Carnivora. Ze hebben bijvoorbeeld andere tanden. Roofdieren hebben knipkiezen tussen laatste valse kies boven (P4) en eerste ware kies beneden (m1).
Van Valkenburgh AREPS 1999 figuur 3
Creodonten hebben niet een set speciale knipkiezen, maar doen het knippen met al hun kiezen. Ook de Mesonychiden knipten vlees met al hun kiezen. De Mesonychiden worden in de buurt van de evenhoevigen ingedeeld, meestal binnen de evenhoevigen en soms als zustergroep van de evenhoevigen.
De Creodonten en Mesonychiden waren in het Paleoceen en Eoceen talrijker en diverser dan de Carnivora, tenminste in Noord-Amerika (waar de beste gegevens lijken te zijn). Zo erg als de figuur aangeeft was het ook niet – de Carnivoren waren er echt wel, maar met heel weinig soorten. Pas in het Oligoceen worden de huidige Roofdieren divers.
Van Valkenburgh AREPS 1999 figuur 4. Pijltje geeft begin radiatie van Carnivora aan.
Fossiele Roofdieren, Carnivora, zijn niet heel erg zeldzaam maar het wisselt sterk per groep. Voor fossiele Katvormigen, Feliformia, kom ik niet verder dan een lijst namen: Africanictis, Anictis, Asiavorator, Haplogale, Herpestides, Mioprionodon, Moghradictis, Palaeoprionodon, Proailurus, Shandgolictis, Stenogale, Stenoplesictis.
Proailurus wordt aangezien voor de oudste vertegenwoordiger van de familie Katten, Felidae; Palaeoprionodon kan een Civetkat, Viverridae, zijn – of niet. De laatste min of meer overzichtsstudie is van 1998. Ik heb ettelijke paleontologen lastig gevallen, en het blijft bij 10 jaar geleden voor het laatste overzicht. Sindsdien zijn er meer beesten gevonden, maar een goed modern overzicht ontbreekt.
Voor de familie Honden, Canidae, is meer te vinden dan voor de Katvormigen. Katvormigen wonen relatief vaak in de tropen, in Afrika of Zuid-Oost Azie, en nogal in bos. De familie Honden bleef heel lang beperkt tot Noord-Amerika, in meer open terrein. Open terrein in gematigd klimaat geeft iets meer kans op fossilisatie – en er zijn meer paleontologen in Noord-Amerika.
Nimravus
Een andere uitgestorven groep zijn de Nimravidae – de Valse Katten; de Felidae zijn de Echte Ware Katten. De familie Nimravidae lijken erg op katten, inclusief sabeltandtijgers – alleen ouder. Toch worden ze niet bij de katten ingedeeld, en ook niet (meer) bij de Katvormigen, Feliformia. De Hondvormigen en Katvormigen hebben allemaal een verbeende auditory bulla, een bol waarin het gehoororgaan zich bevindt onderachteraan de schedel.
Bij de Nimravidae was deze niet verbeend (en zoek in fossielen), en de plaats waar deze had moeten zitten laat ook een wat andere structuur zien.
En die Miaciden dan, die HIER genoemd werden als oudste Carnivora?
Prothero figuur 13.11
Miaciden, dat is een ander verhaal.
**************
B. Van Valkenburgh, 1999. Major patterns in the history of carnivorous mammals. Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 27:463–93.
A. Turner (text) & M. Antón (illustrations), 1997. The Big Cats and their fossil relatives. Columbia University Press, New York. ISBN 0-231-10228-3
D. Prothero, 2007. Evolution: what the fossils say and why it matters. Columbia University Press, New York. ISBN 978 – 0-231-13962-5
De reuzenpanda en de rode panda hebben allebei een valse duim. In beide gevallen gaat het om een sesamoid botje – een botje dat gevormd wordt uit pees of bindweefsel – in de muis van de duim. Maar verder is er een behoorlijk verschil.
Dit is het radiale sesamoid van de reuzenpanda:
Ailuropoda melanoleuca sesamoid botje
1, abductor pollicis brevis spieraanhechting; 2, abductor pollicis longus spieraanhechting; 3, opponens pollicis spieraanhechtin; a, articulatie met scapholunare, een handwortelbotje.
Dit is het radiale sesamoid van de kleine of rode panda:
Ailurus fulgens sesamoid botje
1, abductor pollicis brevis spieraanhechting; 2, abductor pollicis longus spieraanhechting; 3, opponens pollicis spieraanhechtin; a, articulatie met scapholunare, een handwortelbotje.
Het is duidelijk te zien dat de beide sesamoidbotjes verschillen.
Er bestaat nog een derde valse duim, bij fossiele familie van de rode panda.
De rode panda, of kleine panda, nou ja, de echte panda, is nu de enige soort in zijn familie, de Ailuridae. Zie HIER. Er zijn wel fossiele verwanten, nabije en verre. De nabije fossiele familie bestaat uit Parailurus (naast-de-panda) en Pristinailurus (vroeger/eerst-panda). Pristinailurus is een beetje een grote met een beetje plat gezicht. De fossiele soorten komen ook in Europa en Noord-Amerika voor.
Pristinailurus reconstructie
Fylogenetische boom panda's: Wallace &Wang 2004
Dikke lijn: tijdsbestek waaruit het geslacht bekend is
Dunne lijn: sortering naar volgorde op morfologische kenmerken in de fossielen
Schaaltje links: miljoen jaar.
De wat verdere familie bestaat uit een groot aantal fossiele beesten die in het geslacht Simocyon zijn onder gebracht, en de nog wat verdere familie bestaat uit beesten van het geslacht Amphictis:
Fylogenetische boom panda's: Salesa et al PNAS 2006, figuur 3.
Veel van die beesten zijn alleen bekend van schedels, maar een heel compleet skelet van Simocyon batalleri werd in Spanje gevonden.
Skelet Simocyon batalleri (Salesa et al PNAS 2006, figuur 1ª)
Simocyon batalleri was een vrij groot beest, ongeveer zo groot als een puma. De bouw van het schouderblad en de sterke voorpoten geven aan dat het beest heel goed kon klimmen. De achterpoten zijn daar ook geschikt voor. De reconstructie toont hem dan ook in een boom:
Simocyon batalleri reconstructie 1
Simocyon batalleri reconstructie 2
Volgens de tanden was Simocyon batalleri een vleeseter, met een sterk genoeg gebit om wat botten te kraken. Hij had geen grote hoektanden, en was ook geen hardloper
Het skelet van Simocyon batalleri was heel compleet, met handbotjes en al: verrassing! Hij had een valse duim, ook een radiaal sesamoid, net als de reuzenpanda en de rode panda.
Valse duim Simocyon batalleri
1, abductor pollicis brevis spieraanhechting; 2, abductor pollicis longus spieraanhechting; 3, opponens pollicis spieraanhechtin; a, articulatie met scapholunare, een handwortelbotje.
Ook Simocyon batalleri kon stengels of takjes vastgrijpen door er zijn hand om te krullen. Alleen at hij geen bamboe of zoiets. Simocyon batalleri zou zijn hand hebben kunnen gebruiken om zich vast te houden aan vrij kleine takken bij het klimmen.
Vergelijk eens met de radiaal sesamoid botjes van de reuzenpanda en de rode panda! Simocyon batalleri heeft een radiaal sesamoid dat op dat van de rode panda lijkt. Alle drie botjes even:
Vergelijking valse duim reuzenpanda (Ailuropoda melanoleuca), Simocyon batalleri en rode panda (Ailurus fulgens).
1, abductor pollicis brevis spieraanhechting; 2, abductor pollicis longus spieraanhechting; 3, opponens pollicis spieraanhechtin; a, articulatie met scapholunare, een handwortelbotje
Het is te zien dat het sesamoid botje van Simocyon batalleri niet op dat van de reuzenpanda lijkt. Het lijkt meer op dat van de rode panda, in ieder geval in de plaats van de spieraanhechting.
figuur 3 fylogenetische boom panda en familie
Sommige beesten van de familie Panda, Ailuridae, hebben een valse duim. Van de meeste fossielen van de familie weten we niets over hun voorpoot. Voorlopig, totdat het tegendeel blijkt, etc, zouden we kunnen veronderstellen dat alle beesten rechts van een rode stip een valse duim hadden. Om dat te weten te komen moeten we een Magerictis en een Pristinailurus voorpoot vinden.
Het lijkt erop dat bij de Panda’s, de echte panda’s, de valse duim om te beginnen een functie had bij boomklimmen en takken vasthouden. Bamboestengels vasthouden om eraan te eten is dan later uitgevonden. Als je iets vast kunt pakken om je vast te houden, waarom dan ook geen voer beethouden?
Het gekke is natuurlijk dat bij deze beesten, reuzenpanda en de familie Panda, de duim niet loskomt maar ‘opgesloten’ zit in de loopvoet. Is dat bij alle roofdieren zo? Ook bij wasberen? Ik moet nodig naar de dierentuin om te zien hoe de wasbeer zijn voorpootjes gebruikt.
**********************
S.C. Wallace and X.M. Wang, 2004. Two new carnivores from an unusual late Tertiary forest biota in eastern North America. Nature 431: 556-559.
M.J. Salesa , M. Antón , S. Peigné and J. Morales, 2006. Evidence of a false thumb in a fossil carnivore clarifies the evolution of pandas. PNAS 103: 379-382.
http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/04/proper_pandas.php
http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/04/red_panda_empire.php
http://scienceblogs.com/loom/2005/12/26/the_other_pandas_thumb.php
http://nimravid.wordpress.com/2008/03/17/simocyon-unique-carnivore/
Pristonailurus skull: http://www.flickr.com/photos/unaka/3121000513/
The Panda’s Thumb is de titel van Stephen J. Goulds tweede verzameling van zijn Reflections in Natural History. Het onderwerp van het eerste essay in het boek is hoe min of meer complex lijkende structuren ontstaan zijn uit standaardcomponenten. Een goed deel van het essay gaat over orchideeën, hoe een ingewikkelde bloem met gespecialiseerde mechnismen voor bestuiving ontstaan is uit standaardelementen als kroonbladen. Het essay is bekender om zijn naam, The Panda’s Thumb, en om de beschrijving van de valse duim van de reuzenpanda.
kaft boek Gould
Gould vertelt dat hij ging kijken naar de eerste reuzenpanda’s die in Amerika te zien waren, als gevolg van de politieke dooi tussen China en de VS. Wanneer? Voor 1980, want dat is de datum van het boek. Vroeger, toen je niet in China kon reizen, maar wel in Afghanistan. Wikipedia vertelt wanneer de panda’s in de VS arriveerden: in 1972.
De reuzenpanda zat in Washington Zoo zijn bamboe te eten, en hanteert zijn bamboe handig, met een duim die Gould goed kan zien. Gould is wat verbaasd dat de panda zo handig is: beren hebben immers loopvoorvoeten? De ‘duim’ blijkt niet een zesde vinger, maar een nieuwe structuur. Gould geeft een verslag van de anatomie van de voorpoot, aan de hand van het boek van Davis (1964).
De ‘duim’ van de panda is een sesamoid bot. Sesamoid botjes zijn verbeningen van bindweefsel of pezen. Onze knieschijf is een sesamoid botje. Sesamoid botjes horen niet bij het algemene vertebraten skelet, maar kunnen per groep of per soort verschillen. In dit geval is het een sesamoid botje in de muis van de duim, in de handwortel aan de kant van het spaakbeen, en daarom heet het botje ‘radiaal sesamoid’. Radiaal, omdat de officiële naam van het spaakbeen radius is.
plaatje salesa pnas 2006 figure 1
Veel roofdieren, soorten van de groep Carnivora, hebben een klein radiaal seseamoid. Bij de reuzenpanda is het een relatief groot botje, en belangrijker, het wordt apart gebruikt. Daar zijn spieren voor nodig. Welke spieren?
plaatje Gould anatomie
Een naar-binnen-trekken spier en een naar-buiten-trekken spier. Naar-binnen-trekken, en de voorpoot vouwen, door twee kleine aDductor spieren; naar buiten-trekken en de voorpoot vlakker maken, door de aBductor spier. De aBductor spier is de spier die in andere beesten met bewegelijker voorpoten de duim naar buiten trekt. De aDductor spieren verbinden het sesamoid botje met het middenhandsbeen voor de duim.
Bij de meeste roofdieren horen deze spieren alleen bij de duim. Bij beren (de niet-panda beren) heeft de aBductor spier twee pezen, een die eindigt op de duim en een die eindigt op het sesambotje. De twee aDductor spieren hebben deels een verbinding met het sesam-botje. Dat zou inhouden dat de beren hun voorpoten ook wat vouwen kunnen.
Als het sesambotje groter wordt, neemt het de spieraanhechting helemaal over van de duim. Het zit gewoon in de weg tussen spier en duim; en de spier hecht aan aan bot, vraagt niet om een identificatie als duimbot. De constructie met de spieren volgt automatisch bij een vergroting van het radiaal sesamoid, als de muis van de duim sterker gebruikt wordt.
Leuk is dat ook de achtervoet van de reuzenpanda een vergroot sesamoid heeft, op dezelfde plek, dus aan de kant van de grote teen. De panda doet daar niets mee. Zoiets wijst op hoe de constructie van het lichaam in de embryonale ontwikkeling gaat. Duim en grote teen corresponderen, en een verandering in de een brengt een verandering in de andere mee.
Tot zover Gould.
*********************
The Panda’s Thumb
http://faculty.washington.edu/lynnhank/Gould.pdf
D.D. Davis, 1964. The giant panda: a morphological study of evolutionary mechanisms. Fieldiana (Chicago Museum of Natural History) Memoirs (Zoology) 3:1-399.
http://en.wikipedia.org/wiki/Panda_diplomacy
“One highlight of panda diplomacy was Chairman Mao Zedong's gift of two pandas, Ling-Ling and Hsing-Hsing, to U.S. president Richard Nixon in 1972 after Nixon's historic visit to China. (Nixon responded by sending back a pair of musk oxen.) 20,000 people visited the pandas the first day they were on display at the National Zoo in Washington, D.C. An estimated 1.1 million visitors also came to see them the first year they were in the United States”
