Maar discussie genoeg over andere beesten. Over de roofdieren van Madascar, zie HIER. Over de linsang en de palm civet, zie HIER. Bij de andere hoofdgroep, de Hondvormigen was er ook veel discussie. Bijvoorbeeld over: ‘Wezels? Horen de stinkdieren daar ook bij?’, of ‘Horen de zeeroofdieren meer bij de wezels of meer bij de beren?’, of ‘Wat doen we met de panda’s?’. Vooral dit laatste: ‘Waar horen de panda’s?’
De zwartwitte of reuzenpanda, Ailuropoda melanoleuca:
en de rode of kleine panda, Ailurus fulgens:
Beide soorten eten bamboe, en de kleine panda eet ook eieren en insecten. Beide soorten hebben een uitgroeisel aan hun hand, een valse duim.
De reuzenpanda werd heel vroeger meestal ingedeeld bij de kleine panda, en als de kleine panda bij de Wasberenfamilie hoorde, dan de reuzenpanda ook maar. Tot 1985, toen O’Brien in Nature, voor eiwitten, immunologie, chromosomen, en een grove maat voor DNA overeenkomst, steeds op hetzelfde uitkwam: de reuzenpanda is een beer. Dat had Sarich in 1973 ook al in Nature geschreven: “The Giant Panda is a Bear.” Trouwens, Davis had in 1964 in zijn beschrijving van de anatomie van de reuzenpanda al geschreven dat behalve de aan bamboe aangepaste kiezen en de aan bamboe aangepaste voorpoot, er geen reden was om de twee panda’s bij elkaar te zetten. Davis achtte de reuzenpanda een eigenaardige beer. Toch duurde het tot 1985 voordat de reuzenpanda algemeen als beer aanvaard werd. En dit werd ook als triomf van de moleculaire methoden gezien.
De kleine panda werd in de loop van de tijd ingedeeld bij de Wasberen (nogal eens), bij de Beren (zelden), in een aparte Panda-familie samen met de reuzenpanda, en in zijn eigen speciale Rode Panda-familie, als enige soort. Uit hetzelfde werk van O’Brien in 1985 bleek dat de kleine panda geen beer kon wezen, en ook niet bij de reuzenpanda hoorde. Bleef over: de Wasbeerfamilie of een eigen familie, als enige soort daarvan. Waar moet zo’n Kleine-Pandafamilie geplaatst worden?
Een serie moleculaire studies liet zien dat er een afzonderlijke familie voor de Stinkdieren moest bestaan. Ook werd men het erover eens dat de families Wezels, Stinkdieren, Wasberen en Kleine Panda samen een grote club vormden. Deze club van vier families heeft als naaste verwant de club van de zeeroofdieren, met drie families. Die zeven families samen hebben als naaste verwant de familie Beren. De familie Honden, Canidae, staat op zichzelf binnen de Hondvormigen,de Caniformia.
Flynn figuur 5a, 2005
De fylogenie van de Hondvormigen zoals in het plaatje kan geschreven worden als :
(Honden , (Beren , (Zeeroofdieren , (Kleine Panda , (Stinkdieren , (Wezels , Wasberen)))))).
De positie van de panda binnen de club van vier bleef toch wat omstreden. Alle studies kregen (Wezels , Wasberen), maar dan? Is het (Kleine Panda , (Stinkdieren , (Wezels , Wasberen))), of (Stinkdieren , (Kleine Panda , (Wezels , Wasberen)))?
De Kleine Panda kwam in de splitsingen van de moleculaire fylogenetische boom van Flynnn voor de Stinkdieren. Dus (Kleine Panda , (Stinkdieren , (Wezels , Wasberen))), volgens Flynn en zijn groep in 2005.
Flynn figuur 5b, 2005
In de moleculaire fylogenetische boom van Flynn 2005 geeft horizontale lijnlengte iets van het aantal veranderingen in DNA aan; en het is duidelijk dat er splitsingen dicht op elkaar zitten. Zie de rode ovaal, om de lastige groep splitsingen heen.
Een groep met Eizirik als eerste auteur heeft in juli 2010 een grote studie over de indeling van alle Roofdieren op grond van moleculaire gegevens gepubliceerd. In die studie testen zij alle voorstellen van de laatste 10 jaar opnieuw. De groep van Eizirik gebruikte 14 genen die niet eerder in een studie voor moleculaire fylogenie gebruikt waren; samen 8493 basepaar.
Deze onafhankelijke studie van Eizirik en anderen bevestigde het grootste deel van de nieuwe voorstellen voor indeling op moleculaire gronden.
Aziatische Linsangs als zusterfamilie voor de Katten? OK.
Madagascar roofdieren een eigen afzonderlijke familie? OK.
De Palm Civet als enige beest in zijn eigen familie? OK.
Stinkdieren een eigen afzonderlijke familie? OK.
Het staat allemaal in deze figuur:
Figuur 2 van Eizirik et al 2010 a
(een voorbeeld van vervelende lay-out).
De officiele namen van de groepen staan HIER.
Waar zit de Kleine Panda? Bij Ailuridae.
Eizirik en zijn groep vinden (Stinkdieren , (Kleine Panda , (Wezels , Wasberen))). Ook hier is het duidelijk dat de splitsingen dicht op elkaar zitten. Zie de rode ovaal, om de lastige groep splitsingen heen, in hetzelfde plaatje verder.
Figuur 2 van Eizirik et al 2010 b
Eizirik en medewerkers hebben een aantal manieren van indelen en een set statistische methoden op de Kleine Panda losgelaten. Na alle statistiek komen ze op de plaatsing van de Kleinde Panda als in de gegeven figuur.
Het is een vervelend plaatje, hier is een versie met alleen de families, en niet de soorten.
Figuur 2 van Eizirik et al 2010 c
Kleuren geven aan wat bij éen splitsing hoort.
Van elke familie zijn door Eizirik en medewerkers minimaal twee soorten gebruikt (als die familie meer dan twee soorten heeft, tenminste). Daarbij is erop gelet soorten te nemen waarvan men denkt dat ze diep in de fylogenetische boom van hun familie uit elkaar gaan. Bijvoorbeeld dus de huiskat en de jaguar voor de Katten(zie eerdere blogposts), of de hond, de wasbeerhond, en een van de Zuid-Amerikaanse vossen voor de Honden. Dat is om de ouderdom van de families en van de splitsingen tussen de families te kunnen bepalen.
Eizirik en zijn groep gebruiken twee verschillende methoden om de tijd van een splitsing in een fylogenetische boom te berekenen. De eerste methode veronderstelt dat het aantal veranderingen in het DNA per tijdseenheid gelijk is over de hele boom; dan worden 8 ijkpunten uit de fossielen gerbruikt. De andere methdoe veronderstelt dat het aantal veranderingen in het DNA per tijdseenheid gelijk is over een familie; dan worden 21 ijkpunten uit de fossielen gebruikt. Nu ja, ijkpunten: Hondvormigen en Katvormigen gaan uit elkaar na het einde van het Krijt, en dat einde van het krijt is 65 miljoen jaar geleden. Veel beperking geeft zoiets niet.
De twee onafhankelijke methoden komen goed overeen in hun resultaten:
figuur 3 Eizirik et al 2010
De splitsing tussen Hondvormigen en Katvormigen wordt geschat op 59.2 of 58.1 miljoen jaar geleden, door de twee onafhankelijke methoden. (Met de statistische grenzen mee: tussen de 51.6 en 64.7 miljoen jaar geleden. ) Dat is nog in het Paleoceen. De Katten, Honden, Hyaena’s, zijn vrij jong, tenminste als familie van de huidige beesten. De Civetkatten en de Wasberen zijn oud, als familie van huidige beesten tenminste. De Honden zijn niet erg oud als familie van de huidige beesten, maar lang geleden, 48.9 miljoen jaar, afgesplitst van de overige Hondvormigen. De twee families met maar één beest zijn lang geleden van de rest van hun groep afgesplitst: de Palmcivet Nandinia binotata 44.5 miljoen jaar geleden, en de Kleine Panda, Ailurus fulgens, 30.0 miljoen jaar geleden. De Aziatische Linsangs, met maar twee soorten, hebben 33.3 miljoen jaar geleden afscheid genomen van de katten (of van de rest van de katten? – dat is een kwestie van indelen).
De Palmcivet is naar anatomie heel primitief, voor een roofdier. Een van de kenmerken waar de palmcivet primitief in is, is de structuur van zijn oor, al HIER genoemd.
De Kleine Panda is ook relatief primitief of gegeneraliseerd in anatomie – behalve die extra ‘duim’ aan de voorpoot natuurlijk. Hoe kwam de Kleine Panda aan die valse duim? Geerfd van boomklimmende niet-bamboe etende voorouders, zoals de uitgestorven verwant Simocyon batalleri laat zien.
extra plaatje rode panda
**************
Eizirik, E., W.J. Murphy, K.P. Koepfli, W.E. Johnson, J.W. Dragoo, R.K.Wayne, en S.J. O’Brien, 2010. Pattern and timing of the diversification of the mammalian order Carnivora inferred from multiple nuclear gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 56: 49-63.
http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/04/proper_pandas.php
Sarich 1973
http://www.nature.com/nature/journal/v245/n5422/abs/245218a0.html
O’Brien 1985
http://www.nature.com/nature/journal/v317/n6033/abs/317140a0.html
OK, Gerdien, goed werk verrricht.
BeantwoordenVerwijderenMaar hoe zit het met die die extra ‘duim’ aan de voorpoot van de Kleine Panda? Lijkt die alleen maar op de extra duim van de Grote Panda? Is het toeval? Is het iets in de embryologie? en is er een diepergaande overeenkomst?
Het op een na laatste plaatje is uit Salesa et al PNAS 2006. In dat artikel staat ook een foto van het sesambeentje (radial sesamoid) van reuzenpanda, rode panda en Simocyon. Het is hetzelfde botje, maar heeft een andere vorm bij de reuzenpanda vergeleken met de andere twee.
BeantwoordenVerwijderen