Kiezen

Het standaardgebit bij beesten van de orde Roofdieren, Carnivora, bestaat uit 42 tanden en kiezen. Nu is 42 niet deelbaar door vier, en gezien de symmetrie die beesten hebben, betekent dit dat de boven- en onderkaak verschillen. Boven- en onderkaak hebben per helft 3 snijtanden, 1 hoektand en 4 valse kiezen. Het aantal ware kiezen verschilt tussen boven- en onderkaak: in de onderkaak zijn er drie ware kiezen (m1, m2, m3) en in de bovenkaak zijn er twee ware kiezen (M1, M2). De achterste valse kies boven, P4, en de eerste ware kies beneden, m1, vormen de knipkiezen. De knipkiezen zijn een definierend kenmerk voor de orde Roofdieren.

Er zijn roofdieren met minder kiezen:
Heeft uw beest 30 tanden en kiezen?
Per helft:
Boven: 3 snijtanden, 1 hoektand, 3 valse kiezen, 1 ware kies
Onder: 3 snijtanden, 1 hoektand, 2 valse kiezen, 1 ware kies.
Zo ja, dan bent u bij de katachtigen gearriveerd.

En er is een roofdier met meer kiezen, Otocyon, de grootoorvos, met in totaal 46 tot 50 tanden en kiezen. Dit is een termieteneter, de enige insectivoor bij de honden.

Honden, vossen, en zo, hebben het standaard aantal kiezen voor roofdieren.


Schedel hond: gehemelte en bovenkaak zichtbaar


Bovenkaak hond met kiezen of gaten voor de wortels van de kiezen.

De huidige roofdieren hebben twee kiezen in hun bovenkaak.
Maar in deze blogpost stond toch een plaatje met een roofdierschedel met DRIE kiezen in zijn bovenkaak?



Vulpavus profectus, (A) schedel; valse en ware kiezen van de bovenkaak (B) en de onderkaak (C). De knipkiezen zijn P4 en m1. van Valkenburgh 2007.

Klopt: Vulpavus profectus is een uitgestorven soort, een miacide. De miaciden hebben drie kiezen in hun bovenkaak, ook M3. Miaciden zijn gevonden in het Paleoceen en Eoceen, tot begin Oligoceen. Miaciden hadden een wijde verspreiding op het noordelijk halfrond. Het zijn slanke beesten die goed in klimmen geweest moeten zijn, met een lange staart. Voor Nederlanders zouden ze min of meer aan marters doen denken, en voor Afrikanen aan civetkatten.


Prothero figuur 13.11. Ringpatroon bij de staart is te zien in de kat, ringstaartmangoese, palmcivet, civetkatten, rode panda, ringstaart, wasbeer: verspreid over de roofdieren.

Naarmate er meer soorten miaciden bekend werden werd duidelijk dat het toch wel een heterogene groep beesten was. Zoiets van: vroege carnivoor gevonden? stop maar bij de Miaciden. John J. Flynn van The Field Museum in Chicago is een revisie begonnen, tenminste van die fossielen die compleet genoeg waren om kenmerken te scoren. Flynn en zijn groep gebruikten voor hun analyse elk fossiel van een miacide waarvan voldoende van de schedelbasis gevonden was. Bij de schedelbasis ligt de auditory bulla – verbeend in de huidige roofdieren, niet verbeend in fossielen. Maar, ook een niet-verbeende auditory bulla laat sporen na. In het fossiel Dawsonicyon isami bijvoorbeeld is het gehoororgaan (het slakkenhuis) te zien, en de positie van een ader.



Dawsonicyon isami totaal


Dawsonicyon isami gebit



Dawsonicyon isami petrosal bone. Line drawing shows hypothesized pattern of the internal carotid artery. Scale bar represents 5 mm. co, cochlea; fc, fenestra cochleae; fv, fenestra vestibuli; ica, internal carotid artery, pa, promontory artery; pro, promontorium; sa, stapedial artery.

Flynn en zijn groep verzamelden tenslotte gegevens van 44 soorten en 99 kenmerken (voor zover te scoren). Vijf beesten vormen de buitengroep; drie insectivoren, onder andere de egel, en twee creodonten. Naast alle bruikbare miaciden werden ook huidige en fossiele katvormige en hondvormige roofdieren gescoord. Spaulding, Flynn en Stucky (2010) gebruikten parsimonie, zuinigheid, om de gegevens te sorteren. De fylogenetische boom die dan gevonden wordt is de zuinigste boom, met de minste veranderingen in de kenmerken.
In het ideale geval bestaat een boom uit opeenvolgende splitsingen in steeds twee takken. Hier is dit niet het geval: er zijn vijf gelijkwaardige fylogenetische bomen gevonden, en dan staan er soms meer dan twee lijnen waar een splitsing komt.


consensus

De fylogenetische boom die Spaulding, Flynn en Stucky (2010) vinden staat hieronder. Er staat altijd erg veel in zo’n figuur.


Figuur 8 Spaulding, Flynn en Stucky, 2010.

Om te beginnen staat onderaan de tijdschaal. In de fylogenetische boom geven dunne lijnen de volgorde van de splitsingen. Dunne lijnen die helemaal doorlopen naar rechts horen bij een huidige soort. Dunnen lijnen die eindigen in dikke lijnen zijn voor fossiele soorten. De fossiele soort wordt met zekerheid gevonden over de tijd aangegeven door een dikke zwarte lijn, en mogelijk gevonden over de tijd aangegeven door een dikke grijze lijn.

Twee dingen eerst zoeken: de buitengroep en de soorten die het dichtst bij elkaar worden ingedeeld. De buitengroep staat beneden in de figuur: 3 insectivoren, waaronder de egel, en twee fossiele creodonten. De beesten die het dichts bij elkaar worden ingedeeld staan boven aan. Daar is een club met Canis (wolf) en Ursus (beer): dat is de Hondvormigen, Caniformia groep. Er is een andere club, waar Felis (kat) bijstaat: dat is de Katvormigen, Feliformia, club. Zowel bij Katvormigen als Hondvormigen zijn enkele fossiele soorten en een paar huidige soorten aangegeven.

Vereenvoudigen maakt dat de figuur er zo uit ziet, met wat uitgetrokken lay-out aan de linkerkant. Zwart: verbindingslijnen voor splitsingen. Stippellijnen: lay-out, de lengte doet er voor de vorm van de figuur niet toe.


schema voor Figuur 8 Spaulding, Flynn en Stucky, 2010.

Alle huidige Hondvormigen en Katvormigen zouden verder binnen de aangegeven groepen terechtkomen.
De Hondvormigen, Katvormigen en de Nimravidae zijn onderling het meest verwant, maar een verdere groepering is met dit materiaal niet mogelijk.

De Hondvormigen, Katvormigen, en Nimravidae samen (die we nu Carnivora sensu stricto zullen noemen, om de groep een naam te geven), worden op gelijke voet ingedeeld met groepen ‘miaciden’: drie groepen met 1 soort en een groep van drie soorten. De Carnivora s.s.+ de eerste vier groepen ‘miaciden’ worden samen op gelijke voet ingedeeld met een volgende ‘miacide’, en de grote figuur raadplegen laat zien dat deze soort Miacis parvivorus heet. De groep (Miacis parvivorus (vier groepen ‘miaciden’ (Carnivora s.s.))) wordt op gelijke voet ingedeeld met twee groepen die elk uit 1 soort van het genus Vulpavus bestaan. De groep (2 Vulpavus (Miacis parvivorus (vier groepen ‘miaciden’ (Carnivora s.s.)))) heeft als zustergroep 1 soort, Oodectes. De groep (Oodectes (2 Vulpavus (Miacis parvivorus (vier groepen ‘miaciden’ (Carnivora s.s.))))) heeft als zustergroep, dus wordt op gelijke voet ingedeeld met, de groep Viverravidae. In de grote figuur is te zien dat het om 5 soorten gaat, waaronder de oudste soort van het hele stel, Protictis schaffi.

De (Viviverravidae (Oodectes ( 2 Vulpavus (Miacis parvivorus (vier groepen ‘miaciden’ (Carnivora s.s.)))))) vormen samen de Carnivora sensu lato. Na Carnivora s.l. komt de buitengroep Creodonta. De Creodonta staan dichter bij de Carnivora s.l. dan de insectivoren, maar dat is geen verrassing.

De Viverravidae zijn een echte groep – ze komen samen uit één splitsing in de grote figuur 8. De ‘miaciden’ zijn geen echte groep. De ‘miaciden’ komen op elke tree van de trap voor, zelfs binnen de Caniformia – het is de bovenste in de lay-out.

Deel van Figuur 8 Spaulding, Flynn en Stucky, 2010.

Weet u nog de palmcivet, Nandinia binotata? Die kwam in een moleculaire fylogenie als eerste afsplitsing binnen de Katvormigen te voorschijn, dus als zustersoort voor de groep met alle overige Feliformia: zie HIER en HIER. In de club Carnivora s.s. is Nandinia binotata onderaan in de lay-out te vinden. Ook bij de morfologische fylogenetische boom, met fossielen en al, komt Nandina binotata als zustersoort van alle, huidige en fossiele, Katvormigen te voorschijn.


Nandinia binotata

*******************
Eisenberg, J.F., 1981. The mammalian radiations. The Athlone Press, London.
Flynn, John J. and Gina D. Wesley-Hunt. 2005. Phylogeny of the Carnivora: Basal Relationships Among the Carnivoramorphans, and Assessment of the Position of 'Miacoidea' Relative to Carnivora. Journal of Systematic Paleontology, 3: 1-28.
D. Prothero, 2007. Evolution: what the fossils say and why it matters. Columbia University Press, New York. ISBN 978 – 0-231-13962-5
M. Spaulding en J.J. Flynn, 2009. Anatomy of the postcranial skeleton of ‘Miacis’ uintensis (Mammalia: Carnivoramorpha). Journal of Vertebrate Paleontology 29:1212–1223.
M. Spaulding, J.J. Flynn en R.K. Stucky, 2010. A new basal carnivoramorphan (Mammalia) from the ‘Bridger B’ (Black’s Fork Member, Bridger Formation, Bridgerian Nalna, Middle Eocene) of Wyoming, USA. Palaeontology 53: 815–832.
B. Van Valkenburgh, 2007. De´ja`vu: the evolution of feeding morphologies in the Carnivora. Integrative and Comparative Biology: 47:147–163