Op weg naar het 13de congres van de European Society for Evolutionary Biology, in Tübingen – 35 km ten zuiden van Stuttgart – , ben ik gaan kijken in het Senckenberg Naturmuseum in Frankfurt. Het Senckenberg Naturmuseum is een van de grootste en bekendste natuurhistorische musea van Duitsland.
Tyrannosaurus rex in de regen, naast de ventilatie van de metro.
En een planteneter voor de deur.
Quetzalcoatlus skelet in de hal. http://nl.wikipedia.org/wiki/Quetzalcoatlus
Ik ging naar het Senckenberg Naturmuseum om fossielen uit de Messelgroeve te zien.
De Messelgroeve ligt tussen Frankfurt en Darmstadt, enveel van de opgravingen in Messel zijn gedaan door het Senckenbergmuseum. Het museum heeft ook een tentoonstelling over Messel: over het ontstaan van het ronde diepe zuurstofarme meertje en de fossielen die in Messel gevonden zijn. HIER is een overzicht, met op dia 14-19 iets over het ontstaan van het meertje.
Messel is de rijkste vindplaats van fossielen uit het Eoceen. In Messel worden grote aantallen zeer diverse fossielen gevonden, uit een beperkte tijd: anderhalf miljoen jaar, omstreeks 48-46.5 miljoen jaar geleden.
Messel is erg rijk aan vleermuizen. In de Messelgroeve zijn meer dan 700 vleermuizen gevonden. Zevenhonderd individuen! Het zijn voornamelijk vleermuizen van de geslachten Palaeochiropteryx, Hassianycteris en Archaeonycteris, elk met meer dan één soort. Er valt uit de vleugels op te maken welke vleermuizen het snelste en hoogste vlogen.
Hassianycteris vliegt hoger dan Archaeonycteris; Palaeochiropteryx vliegt het laagst. Foto van de museumuitstalling.
Er is meer: evenhoevigen en onevenhoevigen, een voorloper van de lemuren, een mierenetend beest verwant aan de schubdieren, … Zie hier voor de diashow.
De vogels van Messel zijn interessant om een andere reden dan de vleermuizen: de zangvogels ontbreken.
Er zijn zangvogels bekend uit het Eoceen, maar alleen uit Australie. Zangvogels zijn een zuidelijke groep, uit Gondwana, misschien zelfs wel een van oorsprong Australische groep. Het duurt nog lang totdat de zangvogels in Europa arriveren: pas in het Oligoceen, twintig miljoen jaar na Messel.
Het 13de congres van de European Society for Evolutionary Biology? Groot congres, met 1400 mensen, 300 lezingen en 700 posters. Zie http://www.eseb2011.de/
*************
http://nl.wikipedia.org/wiki/Fossielenvindplaats_Groeve_Messel
http://en.wikipedia.org/wiki/Messel_pit
http://www.senckenberg.de/
http://www.senckenberg.de/messelaust/143smf_2005/_AusstellungME2005.htm
http://nl.wikipedia.org/wiki/Naturmuseum_Senckenberg
http://de.wikipedia.org/wiki/Senckenberg_Naturmuseum
http://de.wikipedia.org/wiki/Senckenberg_Gesellschaft_f%C3%BCr_Naturforschung
Vleermuizen zijn een succes. Hoeveel soorten vleermuizen er precies zijn is wat onduidelijk – ik vind als opgave vanaf ‘meer dan 1000’ tot ‘1240’ soorten, met 1140 soorten als meest opgeven getal. Dat is tussen een vijfde en een kwart van de omstreeks 4800 zoogdiersoorten. De geografische verspreiding is groot: alleen op Antarctica worden geen vleermuizen gevonden. In de tropen zijn de vleermuizen de meest voorkomende zoogdieren; in Midden-Amerika vertegenwoordigen vleermuizen de meeste zoogdierbiomassa.
Alleen de knaagdieren laten de vleermuizen achter zich in aantal soorten – er zijn 2000 of meer soorten knaagdier.
De vleermuizen zijn al een succes als ze zichtbaar worden in de fossielen. Hierbij een overzichtje van de tijden en perioden die van belang zijn voor de vroege vleermuizen.
Indeling en tijden van het Paleoceen en Eoceen. Vroeg Eoceen is Ypressien, Midden Eocceen is Lutetien en Bartonien, Laat Eoceen is Priabonien. Europese periodes. http://nl.wikipedia.org/wiki/Paleoceen
http://nl.wikipedia.org/wiki/eoceen
De orde Vleermuizen is oud: de huidige vleermuizen van de kroongroep Chiroptera gaan moleculair terug tot 64 miljoen jaar (zie vorige blogpost), bijna tot op de grens van het Krijt en het Tertiair op 65.5 miljoen jaar.
De eerste vleermuisfossielen zijn minder oud: uit het Eoceen, zo’n 10 miljoen jaar later dan het begin van het Tertiair. In het Vroeg Eoceen, 55.8-48.6 miljoen jaar geleden, zijn er 14 genera bekend. Vleermuizen komen in het Vroeg Eoceen al op het noordelijke continent voor (nu Europa en Noord-Amerika) en op het Zuidelijke continent (Zuid-Amerika, Afrika, Australië en India). Er is een grote geografische verspreiding en een grote diversiteit aan soorten, zodra we de fossielen hebben.
De twee alleroudste vleermuisfossielen zijn uit het allervroegste Eoceen. De stukjes en beetjes die het fossiel uitmaken van Australonycteris uit Murgon, Queensland, Australie, zijn gedateerd op 54.6 miljoen jaar oud. Archaeonycteris praecursor uit de Silveirinha in Portugal is een 55 miljoen jaar oud. Van Archaeonycteris praecursor heb ik een plaatje kunnen dowloaden: het is één kiesje, een ware kies uit de rechter onderkaak, de voorste of de middelste (m1 of m2).
De oudste bekende vleermuis: Archaeonycteris praecursor uit het vroegste Eoceen, Silveirinha, Portugal. Gezien van boven (A), vanaf de wang (B) en vanaf de tongzijde (C). (Tabuce et al 2009).
Hoe men, dwz Tabuce, Telles Antunes en Sigé, de beschrijvers, weten dat dit een vleermuis is? Omdat paleontologen weten hoe kiesjes van huidige vleermuizen eruit zien, en ook de kiesjes hebben van fossiele vleermuizen waarvan de vleugels wel gevonden zijn. En paleontologen weten ook wat de alternatieven zijn, zoals vroege insecteneters. Dus, paleontologen kennen hun vak, en dit kiesje is van een vleermuis. Ook al een redelijk vleermuisachtig kiesje. Want de vraag is natuurlijk: hoe herken je een vleermuis, vooral een vroege vleermuis, als je de vleugels niet hebt? Door te hopen dat de kiesjes er vleermuisachtig uitzien.
De twee oudste vleermuissoorten waarbij het hele beest bekend is, vleugels en al, zijn twee soorten die gevonden zijn in de Green River Formation in Wyoming. De Green River Formation, een belangrijke vindplaats van fossielen, is ontstaan door sedimentatie in een bergmeer in het Eoceen. Icaronycteris index is beschreven in 1966, en de twee exemplaren van Onychonycteris finneyi zijn beschreven in 2008. De soorten leefden beide omstreeks 52.5 miljoen jaar geleden, in het late Vroeg Eoceen. Beide vleermuizen verschillen duidelijk van de huidige soorten, Onychonycteris finneyi het meest.
Icaronycteris index: let op de lange staart.
Icaronycteris index uit Wyoming is niet de enige soort in het genus Icaronycteris. Er is ook Icaronycteris menui uit Zuid-Frankrijk en Icaronycteris sigei uit India, van omstreeks 50 miljoen jaar oud.
Onychonycteris finneyi: beide bekende exemplaren. Ook lange staart, korte vleugels. Boven: exemplaar waarop de officiële beschrijving gebaseerd is, onder tweede exemplaar uit zelfde laag.
De andere vleermuis uit de Green River Formation, Onychycteris finney, is morfologisch veel onvleermuiziger dan Icaronycteris index. Onychycteris finney heeft aan elke vinger een klauwtje. Bij de huidige vleermuizen hebben sommige megabats een klauwtje aan de duim en wijsvinger, maar de andere soorten megabats en de microbats hebben alleen een klauwtje aan de duim. Onychonycteris heeft voor- en achterpootverhoudingen die tussen die van de huidige vleermuizen en die van niet-vliegende zoogdieren in liggen. Het spaakbeen is niet zo lang ten opzichte van het opperarmbeen als bij de andere vleermuizen. De lengte van de armbotten, de lengte van spaakbeen en opperarmbeen samen, is maar anderhalf keer zo lang als de lengte van het dijbeen en scheenbeen samen. Bij alle andere vleermuizen is de arm zeker twee keer zo lang als de achterpoot; bij niet vliegende zoogdieren zijn voorpoot en achterpoot ongeveer even lang. Onychonycteris ligt wat betreft zijn pootlengtes tussen alle andere vleermuizen en de overige zoogdieren in.
In het Vroeg Eoceen van India worden naast de al genoemde Icaronycteris sigei, Protonycteris gunnelli, Archaeonycteris storchi, Hassianycteris kumari, Cambaya complexus, Microchiropteryx folieae, en Jaegeria cambayensis gevonden. Jammer genoeg zijn deze vleermuizen alleen als onderkaakjes met kiesjes bekend. Toch is deze Indiase fauna de meest diverse vleermuisfauna uit die tijd, dat is, omstreeks 50 miljoen jaar geleden.
Zes soorten vleermuis uit het Vroeg Eoceen van India (Smith et al 2007, fig 2; middle-late Ypressian).
De geslachten Palaeochiropteryx, Hassianycteris, Archaeonycteris worden al in het Vroeg-Eoceen gevonden, maar zijn voornamelijk bekend van het vroege Midden Eoceen, namelijk uit de Groeve Messel.
Messel. Een van de bekendste fossielen uit de Messelgroeve. http://evolutiebiologie.blogspot.com/2009/05/hoe-vreselijk-voor-ida.html
De beroemdste vindplaats van fossiele vleermuizen is de Groeve Messel in de buurt van Darmstadt. In feite, de beroemdste vindplaats uit het Eoceen is de Groeve Messel: nergens anders zijn er zoveel en zulke gedetailleerde fossielen gevonden. De schalie daar werd afgezet als klei met rottend blad in een meertje. De streek was vulkanisch in de tijd van de Eocene afzettingen, zo’n 47-48 miljoen jaar geleden, het vroeg Midden Eoceen. Boven het meer kwam soms gas vrij, misschien koolzuurgas, dat de beesten in de omgeving verdoofde en in het meer liet vallen.
In de Messelgroeve zijn meer dan 700 vleermuizen gevonden. Zevenhonderd individuen! Het zijn voornamelijk vleermuizen van de geslachten Palaeochiropteryx, Hassianycteris en Archaeonycteris, elk met meer dan één soort.
Geen van de bovengenoemde vleermuizen behoort tot een nog bestaande familie. Daarom is Tachypteron franzeni, ook uit de Messelgroeve, zo’n interessante soort, want deze soort wordt bij een van de huidige families ingedeeld. Namelijk bij de Emballonuridae, de schedestaartvleermuizen of vrijstaartvleermuizen, volgens de Nederlandse Wikipedia. De huidige vrijstaartvleermuizen zijn tropische soorten.
De oudste fossiele vleermuis die bij een nog levende familie gerekend wordt: Tachypteron franzeni uit de Messelgroeve. (Storch et al 2002)
Tachypteron is niet identiek aan enige levende vrijstaartvleermuis. Storch en zijn twee medebeschrijvers geven een lijst met kenmerken in de oorspronkelijke, conservatieve staat. Tachypteron is duidelijk een vroege vertegenwoordiger van de familie Emballonuridae.
De familie Emballonuridae is verder ook vrij goed bekend van fossielen. Er zijn vijf Europese soorten van de Emballonuridae bekend vanaf Tachypteron franzeni in de Messelgroeve, omstreeks 47-48 miljoen jaar geleden, tot omstreeks 42 miljoen jaar geleden voor de soort Vespertiliavus lapradensis.
Toch is er over al die soorten vleermuizen in totaal fossiel weinig bekend. De schatting is dat over alle vleermuizen een 12% van hun fossiele geschiedenis bekend is, als je het over de geslachten hebt. Dat wisselt tussen de families: van de megabats is bijna niets bekend, en van de superfamilie Vespertilionoidea is naar schatting 25% van hun geschiedenis bekend. Dat is nog steeds weinig. Alles werkt ook tegen voor fossilisatie: klein, tropisch, dunne botjes.
Aantal gevonden fossiele genera vleermuizen (links) en aantal gevonden fossiele genera per superfamilie (rechts). (Eiting & Gunnell 2009)
Bij de vleermuizen vinden we een grote verspreiding en een grote diversiteit aan soorten zodra er fossielen te vinden zijn in het Eoceen. Nu ja, 14 genera op 7 miljoen jaar Vroeg Eoceen. Dit wijst erop dat de vroege radiatie van de orde al in het Paleoceen of het late Krijt plaats moet hebben gehad. De moleculaire gegevens wijzen erop dat de eerste splitsing binnen de huidige vleermuizen al op 64 miljoen jaar geleden gedateerd moet worden. Dat wijst op een begin van de vleermuizen in het late Krijt.
De vraag is waar fossielen te vinden zouden zijn van Paleocene of Laat-Krijt vleermuizen. Paleoceen is maar van een paar plaatsen goed bekend: lange tijd stond een zoogdier uit het Paleoceen gelijk aan: Rocky Mountains. Krijt? Er zijn 40 genera zoogdieren bekend uit de 80 miljoen jaar van het Krijt. De meeste daarvan komen uit China en Mongolie. Met zo weinig bekende zoogdieren en zulke plaatselijke fauna’s is het moeilijk de hele vroege geschiedenis van de huidige ordes zoogdieren te vinden.
************************
Cretekos CJ, Weatherbee SD, Chen C-H, Badwaik NK, Niswander L, Behringer RR, Rasweiler JJ (2005) Embryonic staging system for the short-tailed fruit bat, Carollia perspicillata, a model organism for the mammalian order Chiroptera, based upon timed pregnancies in captive-bred animals. Developmental Dynamics 233(3):721-738.
Eiting, T.P., Gunnell G.F., 2009. Global Completeness of the Bat Fossil Record. Journal of Mammalian Evolution 16: 151-173
Hand, S.; et al. (1994). First Eocene bat from Australia. Journal of Vertebrate Paleontology 14: 375–381.
Ravel A., Marivaux L., Tabuce R., et al.2011. The oldest African bat from the early Eocene of El Kohol (Algeria). Naturwissenschaften 98: 397-405
Simmons NB; Geisler JH, 1998, Phylogenetic relationships of Icaronycteris, Archaeonycteris, Hassianycteris, and Palaeochiropteryx to extant bat lineages, with comments on the evolution of echolocation and foraging strategies in Microchiroptera
Bulletin of the American Museum of Natural History: 235: 4-182.
Simmons N.B., Seymour K.L., Habersetzer J., et al. 2008. Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation. Nature 451: 818-822.
Smith T., Rana R.S., Missiaen P. et al. 2007. High bat (Chiroptera) diversity in the Early Eocene of India. Naturwissenschaften 94:1003-1009.
Tabuce, R., Telles Antunes, M, Sige B., 2009. A new primitive bat from the earliest Eocene of Europe. Journal of Vertebrate Paleontology 29:627-630
http://en.wikipedia.org/wiki/Onychonycteris
http://en.wikipedia.org/wiki/Australonycteris
http://en.wikipedia.org/wiki/Palaeochiropteryx
http://en.wikipedia.org/wiki/Archaeonycteris
http://en.wikipedia.org/wiki/Icaronycteris
http://en.wikipedia.org/wiki/Green_River_Formation
http://nl.wikipedia.org/wiki/Schedestaartvleermuizen
http://de.wikipedia.org/wiki/Grube_Messel
http://nl.wikipedia.org/wiki/Fossielenvindplaats_Groeve_Messel
http://en.wikipedia.org/wiki/Messel_pit
Hobbit, bombadil, elvish, gandalf, goblin, gollum, gremlin, orc, pippin, troll, warg: waar denkt u dan aan?
Aan hetzelfde als bij: handshake, sombrero, bearskin, dawdle, oberon, jackdaw, magpie, baby boom, big brother?
En aan hetzelfde als bij: Protein geranylgeranyltransferase type I beta-subunit ?
Zou kunnen: het zijn allemaal namen van genen bij het plantje de zandraket, Arabidopsis thaliana.
Arabidopsis thaliana
Bij de vorige post hadden we ook Gremlin, en Sonic HedgeHog. Toen als genen bij vertebraten. Het gen Sonic HedgeHog is genoemd naar “Sonic the Hedgehog”, iets in videospelletjes, mij verder onbekend. Er was al een gen hedgehog, en dit gen leek erop – vandaar.
Genen krijgen een naam, en vaak is dat een naam die een beetje goed onthoudt.
Soorten krijgen ook een naam die een beetje goed onthoud, hopelijk. Vespertilio is latijn voor vleermuis, van vesper, latijn voor avond. Ia io is een grapje van meneer Thomas in 1902: great evening bat – ik heb geen soortenlijst in het Nederlands en het trouwens is een Chinese soort.
Ia io
Erg moeilijk is het met de vleermuisindeling: vreselijke namen, tenminste, de namen van de recente indeling.
De omstreeks 1140 soorten vleermuizen werden vroeger ingedeeld in twee groepen, met gemakkelijk te onthouden namen. Megabat, officieel Megachiroptera, en microbat, officieel Microchiroptera. Grote vleermuizen, megabats, en kleine vleermuizen, microbats. De megabats zijn de vliegende honden, de grote vruchteneters, en de microbats zijn de kleine insecteneters, die ook wel eens nectar of vis of kikkers eten.
Er zijn veel minder megabats dan microbats, een 186 soorten vruchten- of nectareters, in één familie, Pteropodidae. Verreweg de meeste megabats doen niet aan echolocatie, alleen de nijlrousette Rousettus aegyptiacus schijnt daaraan te doen (volgens Wikipedia). Megabats hebben nagels aan twee vingers, de duim en de wijsvinger.
Rousettus aegyptiacus
Dat betekent een 954 soorten microbat, 16 families in vier superfamilies.
De soorten van drie van die vier superfamilies gebruiken vrij korte kreten voor echolocatie. De vleermuis hoort de echo van een kreet voordat de vleermuis de volgende kreet slaakt. De roep bestaat uit een aantal frequenties, en het geluidspatroon in specifiek voor de soort. Zie bijvoorbeeld http://www.vleermuis.net/vleermuisgeluiden/index.php?option=com_docman&task=cat_view&gid=208&Itemid=308 voor geluiden.
Er zijn meer zaken waarin deze drie superfamilies overeen komen. Deze drie superfamilies kregen samen de naam Yangochiroptera.
De vierde superfamilie van de microbats gebruikt heel lange roepen van een constante geluidsfrequentie, of klikjes. Er zijn meer zaken waarin deze vierde superfamilie verschilt van de andere drie. Deze superfamilie kreeg de naam Yinochiroptera, als tegenstelling tegen Yangochiroptera.
Tot zover waren de namen goed te onthouden. De indeling op morfologische gronden kwam met megabats en microbats, en die microbats werden verdeeld in yin en yang. Allemaal duidelijk.
Tot de moleculaire genetica langs kwam, en beweerde dat de morfologische indeling niet klopte. Daar werd eerst wat over gemopperd. In principe lijkt indelen op moleculair genetische gronden betrouwbaarder dan indelen op de morfologie – minder kans op kenmerkovereenkomst door selectie. Maar als er een revisie dreigt van een verstandig lijkende indeling, moet de moleculaire indeling met goede papieren komen.
In 2005 kwamen die goede papieren er. Emma Teeling (en medewerkers) publiceerde een nieuwe indeling op moleculaire gronden, met een degelijke studie. In de studie waren 30 soorten vleermuizen opgenomen, uit elk van de 17 families vleermuizen. De studie had daarmee de vereiste spreiding over de families. De studie beschikte over de DNA volgorde van stukjes uit 17 genen, met een totale lengte van 13.7 kilobase. Op grond van dat grote databestand van 13.7 kilobase DNA van 30 soorten werd met vier verschillende statistische manieren een indeling gemaakt. Die indeling bleek voor de verschillende statistische manieren op dezelfde manier uit te vallen.
Moleculaire indeling van de vleermuizen in twee grote groepen, Yinpterochiroptera van twee superfamilies en Yangochiroptera met drie superfamilies. Horizontale lijnlengte geeft hoeveelheid verschil in basenpaar aan; vertikaal heeft geen biologische betekenis, alleen voor layout. Getallen geven de statistische onderbouwing voor een splitsing; 100 is het hoogst haalbare. Teeling et al Science 2005.
De kleuren geven de indeling naar de laatste morfologische studie aan, dus de studie die door deze moleculaire indeling herzien wordt. Er is een grote mate van overeenstemming: er worden dezelfde superfamilies gevonden. Verschil treedt op bij families die uit zeer weinig soorten bestaan.
Er worden vijf superfamilies gevonden: de drie superfamilies van de Yangochiroptera, de superfamilie van de Yinochiroptera, en de megabats. Alleen horen niet de Yinochiroptera niet bij de Yangochiroptera, maar bij de megabats! De eerste splitsing in groepen in het moleculaire materiaal bleek te zijn tussen de Yangochiroptera en de Yinochiroptera + megabats.
Microbats zijn geen echte groep. De eerste splitsing in groepen in het moleculaire materiaal bleek te zijn tussen de Yangochiroptera en de Yinochiroptera + megabats.
Microbats bestaan niet als groep. (Net als de klassieke reptielen niet bestaan).
De Yangochiroptera zijn een echte groep.
De Yinochiroptera zijn een echte groep.
De Pteropodidae = megabats zijn een echte groep.
En de Yinochiroptera en de Pteropodidae samen zijn een echte groep.
Maar de microbats zijn niet een echte groep, maar een echte groep – Yango’s – samen met de helft van een echte groep – de Yino’s.
Daarom heten de Yinochiroptera en de Pteropodidae samen de Yinpterochiroptera.
Is de moleculaire indeling goed onderbouwd? Ja, er zijn moleculaire gegevens die niet gebruikt zijn bij het maken van de indeling. Er ontbreekt een stukje van 15 basenpaar in het gen BRCA1 en een stukje van 7 basenpaar in het gen PLCB4 in alle bekeken Yangochiroptera. Die stukjes zijn er wel in alle bekeken Yinpterochiroptera. Dat is een heel sterke aanwijzing dat deze indeling de juiste is.
(Later toegevoegde figuur):
Vergelijking van een deel van het DNA van het gen BRCA1 en het gen PLCB4. Er ontbreekt een stukje van 15 basenpaar in het gen BRCA1 en een stukje van 7 basenpaar in het gen PLCB4 in alle bekeken Yangochiroptera. Die stukjes zijn er wel in alle bekeken Yinpterochiroptera.
De hoeveelheid verandering over de groepen – familie, superfamilie, orde, de horizontale lijnlengte inde figuur – kan omgezet worden in een schatting van de verandering per tijd. Daarvoor zijn fossielen nodig om een ijklijn op te zetten. Bijvoorbeeld, de splitsing tussen de Mormoopidae en de Phyllstomidae (beide in de groep met rode namen) moet meer dan 30 miljoen jaar geleden zijn, omdat er een beest van de Mormoopidae bekend is van 30-32 miljoen jaar oud. Er zijn zes van dit soort ijkpunten gebruikt.
Moleculaire indeling van de vleermuizen met tijdschaal en geschatte tijd van splitsing. Eoceen: 55-33 miljoen jaar geleden. Simmons 2005.
Het resultaat is hierboven weergegeven. De volgorde van de families van boven naar beneden is dezelfde als eerst, en het splitsingspatroon in ook overgenomen. De megabats Pteropodidae staan bovenaan. ‘A’ geeft de wortel van de Yinochiroptera aan, ‘B’, ‘C’, en ‘D’ zijn de superfamilies van de Yangochiroptera. Het Eoceen is groen aangegeven.
Alle huidige families binnen de Yinochiroptera en de Yangochiroptera hebben wortels in het Eoceen. Het Eoceen is de langste periode van het Tertiair, van 55 miljoen jaar geleden tot 33 miljoen jaar geleden, dus het is niet zo vreemd daar veel gebeurde
In het vroege Eoceen, 52-50 miljoen jaar geleden, was het warm, met een grote diversiteit aan planten en vooral een grote diversiteit aan insecten. Die periode was het rijkst aan insecten van het hele Tertiair. Vleermuizen waren er al, echolocatie hadden de vleermuizen ook al, en het grote ecologische succes van de vleermuizen als insectetende nachtdieren schijnt uit die tijd te stammen. ’s Nachts hadden de vleermuizen weinig met concurrentie van insectenetende vogels te maken. Het grote aanbod aan insecten kon gemakkelijk tot specialisatie op een bepaald type insect, en daarmee soortsvorming leiden.
De megabats Pteropodidae moeten al in het Paleoceen afgesplitst zijn van de Yinochiroptera.
De schatting voor de eerste splitsing in de vleermuizen, die tussen Yinpterochiroptera en Yangochiroptera, is in het artikel van Teeling 64 miljoen jaar.
Vliegende hond en twee grootoorvleermuizen
De vleermuizen zitten ingedeeld in een groep geheten Laurasiatheria, met de insectivoren de evenhoevigen, onevenhoevigen en roofdieren.
De vijf groepen van de Laurasiatheria gaan hun eigen weg al ergens in het Krijt. De schattingen wisselen, maar liggen tussen 87 miljoen jaar geleden en 75 miljoen jaar geleden.
****************
Simmons, N.B., 2005. An Eocene big bang for bats. Science 307:527-528.
Teeling, E.C., M.S. Spriinger, O. Madsen, P. Bates, S.J. O’Brien, W.J. Murphy, 2005. A molecular phylogeny for bats illustrates biogeography and the fossil record. Science 307:580-584.
