Gert Korthof wees me op een artikel dat het vervolgverhaal over prestine net weer een andere draai geeft. Het is ook een artikel van de groep van Rossiter (net als Li 2008 en twee artikelen met Liu als eerste auteur uit 2010).
Tot nu toe waren er vrij weinig soorten van de Yangochiroptera, de grootste groep van kleine insectenetende vleermuizen, in de studie opgenomen. Nu is Yangochiroptera een grote groep met veel soorten, en kan onvoldoende vertegenwoordiging van een groep bij het sorteren artefacten geven. Meer Yangochiroptera was daarmee gewenst.
Bovendien zijn er een paar soorten uit de Yangochiroptera die aan dezelfde manier van echolocatie doen als de Oude Wereld bladneuzen en de hoefijzerneuzen uit de Yinochiroptera. Dat is echolocatie met een geluid dat bijna alleen uit één toonhoogte bestaat, de Constant Frequency echolocatie. De kaalrugvleermuis, Pteronotus parnellii, doet bijvoorbeeld aan CF echolocatie, terwijl hij tot de familie plooilip- of bladkinvleermuizen (Mormoopidae) van de Yangochiroptera behoort.
Mormoops megalophylla
Om te zien wat het opnemen van de kaalrugvleermuis, Pteronotus parnellii, en verwante vleermuizen doet met de indeling, werden er aan de studie prestines van vijf Yango-vleermuissoorten toegevoegd. Die soorten zijn:
Desmodus rotundus, de gewone of echte vampier, en Leptonycteris yerbabuenae van de familie Phyllostomidae (Bladneusvleermuizen van de Nieuwe Wereld), en Mormoops megalophylla de spookgezichtvleermuis, en Pteronotus parnellii, de kaalrugvleermuis, en Pteronotus davy, de kleine kaalrugvleermuis, van de familie plooilip- of bladkinvleermuizen (Mormoopidae).
Ik heb de prestines van deze soorten opgezocht in GeneBank. Sorteren op aminozuren in het prestine geeft dezelfde moleculaire indeling met en zonder deze vijf soorten: de vijf soorten komen gewoon in de Yango club terecht. Ik geef daarom hetzelfde plaatje als de vorige keer voor de moleculaire indeling op aminozuren van prestine:
Moleculaire indeling van prestine. De tandwalvissen en de CF-vleermuizen van de Yinochiroptera, de Oude Wereld bladneuzen en de hoefijzerneuzen, lijken op elkaar in prestine, meer dan de CF-vleermuizen van de Yinochiroptera lijken op Yangochiroptera met echolocatie of megabats.
Interessant is waar de kaalrugvleermuis, Pteronotus parnellii, terecht komt. Hij doet aan CF echolocatie maar is een Yango. Komt hij nu bij de CF-echolocatie of bij de Yango’s terecht?
Bij de Yango’s. Het prestine van de kaalrugvleermuis Pteronotus parnellii komt overeen met dat van zijn zustersoort Pteronotus davy, de kleine kaalrugvleermuis. Dat betekent dat CF-echolocatie en prestinestructuur niet oorzakelijk samenhangen.
De moleculaire indeling geeft nog steeds dat de tandwalvissen met hun sonar en de Oude Wereld bladneuzen en hoefijzerneuzen min of meer overeenkomende prestines hebben. Ook geeft de moleculaire indeling aan dat de megabats en de verwante Oude Wereld bladneuzen en hoefijzerneuzen heel ander prestine hebben. Dat is over het geheel genomen. Zijn er specifieke aminozuren die voor alle met echolocatie gelijk zijn?
Er waren twee aminozuurvervangingen die specifiek leken. Vorige blogpost hadden we threonine in plaats van arginine op plaats 7 voor alle vleermuizen met echolocatie en leucine in plaats van phenylalanine op plaats 26 voor de Yangochiroptera en de Oude Wereld bladneuzen en hoefijzerneuzen. Blijft dat? Nee.
Alle vijf toegevoegde Yango-soorten uit de Phyllostomidae en de Mormoopidae hebben arginine op plaats 7. Daarmee vervalt de aminozuurvervanging threonine naar arginine op plaats 7 als een mogelijk functioneel belangrijke plaats. Alle vijf toegevoegde soorten hebben leucine op plaats 26, en niet phenylalanine zoals alle bekeken niet-vleermuis beesten. Daarmee blijft alleen plaats 26 als mogelijk belangrijk over. Dat aminozuur zit vrij aan het begin van het eiwit, binnen de cel –zie figuur in http://evolutiebiologie.blogspot.com/2011/11/echolocatie-en-horen-prestine.html
Nu zou prestine ook niet noodzakelijkerwijs te maken hebben met CF-echolocatie. Prestine is een motoreiwit uit de geluidsversterker in het oor. Misschien heeft de prestinesamenstelling eerder met de frequentie van het geluid te maken. Dan zouden functieverschillen van prestinevormen met verschillende aminozuursamenstelling bestudeerd moeten worden. Die functionele benadering ontbreekt. We hebben alleen publicaties met correlaties, geen publicaties met een causale benadering.
*************************
Rhinolophidae http://nl.wikipedia.org/wiki/Hoefijzerneuzen
Hipposideridae http://nl.wikipedia.org/wiki/Bladneusvleermuizen_van_de_Oude_Wereld
http://evolutiebiologie.blogspot.com/2011/08/makkelijk-te-onthouden-namen-nee.html
Pteronotus davyi kleine kaalrugvleermuis http://nl.wikipedia.org/wiki/Kleine_kaalrugvleermuis
S.J. Rossiter, S. Zhang & Y. Liu, 2011. Prestin and high frequency hearing in mammals. Communicative & Integrative biology 4: 236 – 239. http://dx.doi.org/10.4161/cib.4.2.14647
B. Shen, R. Avila-Flores, Y. Liu, S.J. Rossiter & S. Zhang. 2011. Prestin shows divergent evolution between constant frequency bats. Journal of Molecular Evolution, 24 September 2011 online.
Niet alleen vleermuizen gebruiken echolocatie om hun weg te vinden of hun prooi te vangen. Andere zoogdieren gebruiken het ook: de tandwalvissen en sommige spitsmuizen. Bij de dolfijnen staat het bekend als sonar. Misschien kunnen alle zoogdieren in principe echolocatie gebruiken. Tenminste, ook blinde mensen kunnen zich op echolocatie trainen, en waarom zouden ze hierin uitzonderlijk zijn? Echolocatie is gebaseerd op stereo horen, op het vinden van de richting waaruit een geluid komt door het hebben van twee oren. Een grote oorschelp is heel nuttig daarbij.
Gewone grootoorvleermuis, en twee keer een hoefijzerneus.http://diertjevandedag.classy.be/zoogdieren/vleermuizen/startpagina_vleermuizen.htm
Bij de vleermuizen gebruiken de microbats echolocatie door roepen. Vleermuizen, microbats dus, en tandwalvissen als de potvis en de dolfijnen gebruiken echolocatie voor het vangen van een prooi, en voor het vinden van hun weg. Spitsmuizen gebruiken echolocatie alleen voor het inschatten van de omgeving. Spitsmuizen en microbats zijn nachtbeesten. Onder water is de gezichtshorizon voor jagende walvissen beperkt. Horen neemt de rol over van zien.
De spitsmuizen met echolocatie geven misschien een aanwijzing over hoe vleermuizen aan hun echolocatie komen. De vraag is natuurlijk welk van de twee scenario’s meer onderbouwing kan krijgen: eerst vliegen en dan echolocatie, of eerst echolocatie en dan vliegen. Het is duidelijk dat echolocatie bij de vleermuizen in de loop van de tijd uitgebouwd en versterkt is (zie HIER). De twee oudste vleermuizen waarvan genoeg schedel bekend is, Onychonycteris finneyi en Icaronycteris index, hebben geen vergroot binnenoor. Bij Icaronycteris index zijn er wel verdere aanwijzingen in het schedelskelet bij het oor die op echolocatie wijzen, maar bij Onychonycteris finneyi niet of nauwelijks. Alleen de plaats van het botje styohyale, verder niet. Voor details over Onychonycteris finneyi en Icaronycteris index, zie HIER. Daarom zou het heel interessant zijn hoe het oor van de spitsmuizen die aan echolocatie doen er uit ziet. Is er bij de spitsmuizen iets in de bouw van het oor waaraan je kunt zien dat ze aan echolocatie doen? Als zoiets er is, zou je eerder denken dat Onychonycteris finneyi geen echolocatie had. Maar als er niets in een spitsmuisoor is waaruit echolocatie valt op te maken – terwijl je weet dat ze aan echolocatie doen – blijft de mogelijkheid voor echolocatie bij Onychonycteris finneyi open. En daarmee zou het scenario met echolocatie vóór vliegen voor de vleermuizen blijven bestaan.
Er is jammer genoeg niets bekend over de oren van de spitsmuissoorten met echolocatie. Ik heb het nog bij de schrijver van het artikel over echolocatie bij spitsmuizen, Siemers, nagevraagd.
Zoogdieren kunnen hogere tonen horen dan vogels of hagedissen, en vleermuizen kunnen hogere tonen horen dan de meeste zoogdieren. Mensen horen geluiden van ongeveer 20 Hertz tot 20000 Hertz, 20 kHz; de standaard pianotoon A voor de stemming is 440 Hz, de hoogste toon van een piano is C8, 4186.01 Hz, 4.2 kHz. Vleermuizen maken en horen geluid van 14 kHz tot boven de 100 kHz. Dolfijnen kunnen een sonar boven 100 kHz gebruiken.
Zoogdieren kunnen hogere geluiden horen dan vogels en hagedissen, hier gedemonstreerd voor de cavia, de kip en de gecko. Manley 2000 figuur 2
Hoe slagen zoogdieren erin hogere tonen te horen dan vogels of hagedissen? Ze hebben een heel ander oor. Bij de gewervelde dieren is het oog voor alle groepen gelijk in bouw, maar het oor verschilt stevig. Tussen de amfibieën en de echte landvertebraten, en binnen de landvertebraten tussen de hagedissen + slangen, de vogels en de zoogdieren. Het zoogdieroor schijnt het ingewikkeldst te zijn, en het meeste te kunnen. Dat is te danken aan de bouw van het oor, en aan het eiwit prestine.
Een beetje over de bouw van het binnenoor
Het zoogdier binnenoor bezit in het slakkenhuis Binnenste Haar Cellen (Inner Hair Cells, IHC) en Buitenste Haar Cellen (Outer Hair Cells, OHC). De Buitenste Haar Cellen versterken geluid, en de Binnenste Haar Cellen nemen het versterkte geluid waar en sturen de waarneming door naar de hersenen. Hoe dat versterken van geluid precies werkt komt later (in een volgende blogpost) nog. Hier is alleen van belang dat de Buitenste Haar Cellen geluid waarnemen en versterken. De Buitenste Haar Cellen reageren elk op een eigen geluidsfrequentie, en versterken die door samen te trekken. Voor dat samentrekken is een motoreiwit nodig, en dat motoreiwit is prestine. Dan ligt het voor de hand dat prestine bij vleermuizen ook in Buitenste Haar Cellen die heel hoge geluidsfrequenties oppikken moet kunnen werken.
Het eiwit prestine
Het eiwit prestine is omstreeks 740 aminozuren lang en slingert zich in vijf of zes lussen door de celmembraan. Vijf of zes lussen: de onderzoekers weten dit niet zeker. Het eiwit ziet er misschien uit als op het volgende plaatje. Het plaatje geeft de versie met zes lussen; andere artikelen gebruiken een versie met vijf lussen.
Elgoyhen en Franchini 2011 figuur 1
In de figuur staat de celmembraan aangegeven door een schetsje van de vetmoleculen waaruit de celmembraan is opgebouwd: dat zijn de zwarte koppen met de kronkelige staarten. Prestine heeft een aantal spiralen die binnen de celmembraan liggen: de transmembraan domeinen (geel). Verder zijn er lussen aan de buitenkant van de cel (boven), en lussen en uiteinden binnen de cel (onder in de figuur). Het stikstof- (N, amino) -uiteinde van het eiwit is links en het C (koolstof, zure) uiteinde van het eiwit is rechts getekend. Bij het rechteruiteinde (binnen de cel) zijn een positief geladen deel, een negatief geladen deel en een STAS blok aanwezig. Een STAS blok is iets dat ook in andere eiwitten voorkomt.
Zo ziet prestine eruit. Waar we nu in geïnteresseerd zijn is in verschillen in prestine tussen verschillende soorten.
Het eiwit prestine vergeleken tussen vleermuissoorten
Li Gang en vijf andere onderzoekers keken in 2008 naar prestine in een aantal vleermuizen, en een paar andere zoogdieren als achtergrond. De vleermuizen waren twee soorten uit de familie gladneuzen, de Vespertilionidae, van de Yangochiroptera, en diverseYinpterochiroptera soorten. De vleermuizen uit de Yinpterochiroptera waren twee megabats en een aantal Yinochiroptera soorten waarvan de meeste aan roepende echolocatie doen (en ook ‘microbats’ zijn). Die Yinochiroptera soorten met echolocatie zijn soorten van de families hoefijzerneuzen Rhinolophidae en de Oude Wereld bladneuzen Hipposideridae. 
Hipposideros ridleyi http://en.wikipedia.org/wiki/Hipposideros_ridleyi
Rhinolophus ferrumequinum http://nl.wikipedia.org/wiki/Grote_hoefijzerneus
Deze hoefijzerneuzen en Oude Wereld bladneuzen hebben een speciale manier van echolocatie, met relatief lange roepen die gedomineerd worden door één frequentie. Dat heet Constant Frequency, en die twee groepen vleermuizen heten CF vleermuizen.
De moleculaire indeling voor de soorten is als in de volgende figuur, op grond van ander onderzoek:
Moleculaire indeling voor de soorten. Zwart: geen vleermuizen. Rood: gladneuzen, familie Vespertilionidae uit de Yangochiroptera. Blauw, groen en oranje zijn allemaal Yinpterochiriptera. Blauw: megabats, Pteropodidae. Oranje: geslacht Megaderma (valse-vampiervleermuis). Groen: Hoefijzerneuzen en Oude Wereld bladneuzen, CF echolocatie Yinochiroptera. Li et al PNAS 2008 fig 3
De verrassing kwam toen Li Gang’s groep deze beesten sorteerden op het DNA voor het eiwit prestine. Dat geeft de volgende uitslag:
Moleculaire indeling voor het gen voor prestine. Zwart: geen vleermuizen. Rood: gladneuzen, familie Vespertilionidae uit de Yangochiroptera. Blauw, groen en oranje zijn allemaal Yinpterochiriptera. Blauw: megabats, Pteropodidae. Oranje: geslacht Megaderma. Groen: Hoefijzerneuzen en bladneuzen, CF echolocatie, Yinochiroptera. Getallen geven statistische onderbouwing op 4 manieren; 100 is steeds de hoogst mogelijke score. Rechthoekjes geven een grafiekje voor de roep, x-as frequentie y-as sterkte. Li et al PNAS 2008 fig 1.
De twee Yangochiroptera, dat zijn de in rood aangegeven soorten, en de Yinochiroptera met echolocatie, de groen aangegeven soorten, lijken nu het meest op elkaar. En dat is statistisch goed onderbouwd: zie de getallen in de figuur. De moleculaire indeling voor het gen prestine wijkt af van de moleculaire indeling voor de soorten.
Dat vraagt wat nadenken. Wat kan er aan de hand zijn? De onderzoekers keken in meer detail kijken.
De onderzoekers schiftten hun gegevens op twee manieren.
Ten eerste zijn er veranderingen in het DNA van prestine die niet tot verandering in aminozuur leiden, en zijn er veranderingen in het DNA van prestine die wel tot verandering in aminozuur leiden. Ten tweede zijn er stukken DNA die horen bij de eiwitspiralen die in de celmembraan zitten en zijn er stukken DNA die coderen voor de lussen buiten de cel of de lussen binnen de cel of de losse uiteinden binnen de cel.
Bij de eerste schifting gebruikten de onderzoekers de 414 basenpaar die horen bij aminozuren die verschillen tussen de soorten voor een moleculaire indeling. Deze moleculaire indeling geeft heel duidelijk de moleculaire indeling van het gen prestine, dus figuur 1 uit PNAS (die hier als tweede weergegeven staat). Iets meer dan 1800 basenpaar codeert voor aminozuren die niet verschillen tussen de soorten. Werken met dit DNA geeft de indeling volgens de soorten, figuur 3 uit PNAS (die hier als eerste weergegeven staat). De afwijking in de moleculaire indeling is dus alleen aanwezig voor de aminozuren waar verschil in zit, en komt niet terug in verschillen in het overige DNA.
Bij de tweede schifting gebruikten de onderzoekers de 681 DNA-basen voor de eiwitspiralen in de celmembraan, het transmembraan domein, en de 1539 DNA-basen voor de lussen en uiteinden apart voor twee moleculaire indelingen. De moleculaire indeling voor het transmembraan deel van prestine geeft de indeling volgens de soorten. De lussen en de uiteinden gebruiken geeft de indeling van prestine.
Dit betekent dat er bij de bladneuzen, hoefijzerneuzen en gladneuzen relatief veel overeenkomstige aminozuren zitten in de lussen en de uiteinden. Dat doet denken aan een verband tussen het horen van hoge geluiden uit echolocatie en welke aminozuren prestine precies heeft. Misschien is de aanwezigheid van bepaalde aminozuren in beesten met echolocatie het gevolg van selectie voor overeenkomst in het eiwit prestine, onafhankelijk van de verwantschap van de soorten.
Tot nu toe is dit heel leuk, maar dan komt de vraag welke aminozuren tot hoge tonen horen zouden kunnen leiden. Li Gang en medewerkers vertellen niet over welke aminozuren het eigenlijk zou gaan.
In de Supplementary Info staat welke verschillen er gevonden zijn in prestine, dus ik ging er zelf naar kijken. Dan blijkt de hele studie veel zwakker dan iemand uit de hoofdtekst op zou maken. De overmaat CF-vleermuissoorten in de studie kan de hele zaak vertrokken hebben.
Er zijn zeven soorten CF-vleermuizen in de studie. Er zijn op 21 plaatsen in het eiwit prestime aminozuurveranderingen die al deze soorten gezamenlijk hebben, en verder niet in een andere soort voorkomen. Er zijn twee veranderingen die zowel de CF-vleermuizen als Megaderma hebben, en drie veranderingen die zowel de CF-vleermuizen als Myotis hebben, en één aminozuurverandering die zowel de CF-vleermuizen als Myotis en Miniopterus hebben. En er is één aminozuurverandering die alle vleermuizen met echolocatie gezamenlijk hebben en verder niet voorkomt. Dat is threonine in plaats van arginine op plaats 7.
Er zijn nu meer prestines bekend, met een iets betere spreiding van de soorten over de groepen. Prestine is nu bekend voor vijf Yangochiroptera, twee Megaderma soorten en vier megabats naast de zeven CF soorten. In de Supplementary Information van de artikelen staat aangegeven onder welk nummer het prestine van elke soort in de internet databank GenBank staat. Die heb ik opgezocht, via GenBank en Entrez. Daarna heb ik ze gesorteerd via ClustalW.
Resultaat ClustalW: alle bekende vleermuizen en wat knaagdieren, paard, koe als referentie. De vleermuizen met echolocatie vormen een groep, de megabats komen niet naast de hoefijzerneuzen en Oude Wereld bladneuzen. Het schaalstreepje onderaan geeft gemiddeld aantal veranderingen over het hele eiwit.
Het beeld blijft grotendeels hetzelfde: threonine in plaats van arginine op plaats 7 voor alle vleermuizen met echolocatie, en her en der overeenkomst tussen CF-vleermuizen en andere vleermuizen met echolocatie. Alleen de overeenkomst op aminozuurplaats 26 tussen de Yangochiroptera en de CF-vleermuizen is nu duidelijk: leucine in plaats van phenylalanine.
Dus: ja, er kan sprake zijn van selectie, op twee manieren. Ten eerste hebben de CF-vleermuizen heel veel veranderingen ten opzichte van de overige vleermuizen. Die veranderingen gaan zo snel dat het statistisch aan selectie wordt toegeschreven. Ten tweede is er enige overeenkomst in specifieke veranderingen tussen CF vleermuizen en andere vleermuizen met echolocatie.
Het eiwit prestine vergeleken tussen vleermuizen en tandwalvissen
De hypothese dat sommige aminozuurvolgorden van prestine tot het kunnen horen van hogere frequenties leiden en daarmee gunstig zijn voor echolocatie, kan getoetst worden door ook naar de dolfijnen te kijken.
Er zijn drie artikelen over prestine in vleermuizen en walvissen, van Li Ying in januari 2010 (artikel 1), van Liu Yang in januari 2010 (artikel 2) en van Liu Yang in oktober 2010 (artikel 3). In die volgorde komen er steeds meer walvisachtigen bij.
Artikel 1 had alleen de tuimelaar Tursiops truncatus. Li Ying vond net als Li Gang in 2008 dat de microbats, die met echolocatie, in hun prestine overeenkomen. Bovendien liet Li Ying zien dat de tuimelaar tussen de vleermuizen terecht komt voor wat betreft zijn prestine. Om precies te zijn, de tuimelaar komt bij de hoefijzerneuzen en Oude Wereld bladneuzen, de Yinochiroptera beesten met Constant Frequency echolocatie, te staan.
De tuimelaar (bottlenose dolphin, in bruin) tussen de vleermuizen. Zwart: beesten voor achtergrond. Blauw: megabats (geen echolocatie). Paars: Yangochiroptera. Oranje: Megaderma (valse-vampiervleermuis). Groen: Hoefijzerneuzen en bladneuzen, CF echolocatie, Yinochiroptera. Li et al 2010 figuur 1A.
De tweede studie, van Liu Yang en zijn groep in januari 2010 had gegevens voor vijf tandwalvissen en voor twee baleinwalvissen. Dat betrof voor wat betreft de tandwalvissen de potvis (Physeter macrocephalus) en de dolfijnen de tuimelaar, de gewone dolfijn (Delphinus delphis), de gramper of grijze dolfijn (Grampus griseus), en de bruinvis (Phocoena phocoena). De baleinwalvissen in deze studie waren de gewone vinvis (Balaenoptera physalus) en de bultrug (Megaptera novaeangliae).
Zwart: beesten voor achtergrond. Groen: baleinwalvissen. Lichtblauw: tandwalvissen; fel lichtblauw: dolfijnen (indeling 1); vaag lichtblauw: dolfijnen en potvis (indeling 2). Oranje: megabats. Marineblauw: microbats. Microbats bovenaan: Hoefijzerneuzen en bladneuzen, CF echolocatie Liu et al 2010 januari figuur 1A.
De eerste moleculaire indeling (doorgetrokken lijn in de figuur) was zonder de potvis, met alleen de dolfijnen voor de tandwalvissen. Dan komen de dolfijnen weer als zustergroep van de hoefijzerneuzen en bladneuzen, de beesten met CF echolocatie, te staan. Dat is de positie van de dolfijnen in helder lichtblauw. De dolfijnen kwamen niet als zustergroep naast de twee baleinwalvissen te staan. Er is iets aan de hand!
Toen de potvis, een grote tandwalvis die veel lagere geluidsfrequenties voor echolocatie gebruikt, in de moleculaire indeling opgenomen werd veranderden de tandwalvissen van plaats. De tandwalvissen in hun geheel, dolfijnen en potvis, kwamen netjes op hun plaats naast de baleinwalvissen terecht (stippellijn in de figuur). Dat betekent dat het de tandwalvissen met echolocatie met hoog geluid zijn die in hun prestine lijken op de vleermuizen, en wel de vleermuizen met hoog strak geluid.
De derde studie, weer van Liu Yang en zijn medewerkers maar nu gepubliceerd in oktober 2010, bekeek nog vijf walvissen extra. De dwergpotvis (Kogia breviceps); drie spitssnuitdolfijnen met wat sonar op wat lagere frequentie: de dolfijn van Cuvier (Ziphius cavirostris), de spitssnuitdolfijn van de Blainville (Mesoplodon densirostris); en de noordelijke butskop (Hyperoodon ampullatus); en de dwergvinvis (Balaenoptera acutorostrata) die bij de baleinwalvissen hoort.
Deze derde studie kijkt in meer detail naar de aminozuren (anders was het ook niet de moeite waard geweest). Volgens Liu Yang zijn er in totaal 26 aminozuren die prestine bij vleermuizen op een of andere manier op die van de tandwalvissen laten lijken, en 29 aminozuren in prestine die sommige van de vleermuizen met echolocatie uit de Yinpterochiroptera met de vleermuizen van de Yangochiroptera gemeen hebben. Van die 26 aminozuren zijn er 10 die ook bij de groep van 29 horen.
Leuk, alleen geven Liu en zijn medewerkers geen tabel over welke aminozuren het gaat. Ze geven wel een moleculaire indeling van alle walvissen met daarbij in de figuur aangegeven welke aminozuren vervangen zijn en of dat op een of andere manier overeenkomt met vervangingen in de vleermuizen. Dat geeft een figuur met veel puzzelwerk voor de lezer, maar inzichtelijk is het niet.
Aan de andere kant, iedereen kan het nagaan. Dus zelf weer aan het werk. In de Supplementary Information van de artikelen staat aangegeven onder welk nummer het prestine van elke soort in de internet databank GenBank staat. Die heb ik opgezocht, weer via GenBank en Entrez. Daarna heb ik ze allemaal gesorteerd via ClustalW.
Dit is de weergave van de Guide Tree van de ClustalW sortering. De indeling van de prestines van de beesten met echolocatie is in de rechterfiguur in blauw aangegeven.
De tandwalvissen, dus de dolfijnen + spitssnuitdolfijnen + potvissen, komen in hun prestine het meest overeen met de CF vleermuizen, dus de hoefijzerneuzen en de Oude Wereld bladneuzen. De tandwalvissen en de CF vleermuizen samen komen het meest overeen met andere microbats, de Yangochiroptera en het geslacht Megaderma. Dat zijn allemaal beesten met echolocatie. De beesten met echolocatie komen daarna overeen met de megabats. De baleinwalvissen komen bij de koe uit, zoals op grond van de algemene moleculaire indeling voor alle walvissen geldt.
De vraag is dan: welke aminozuren komen overeen tussen vleermuizen en walvissen, of tussen sommige vleermuizen en sommige walvissen?
Een bekende is N7T: threonine vervangt asparagine op plaats 7 in de tandwalvissen en alle microbats. Dat is een bevestiging van het belang van deze aminozuur vervanging.
Foto’s van ClustalW output: links staat de soortenlijst. Langs de bovenrand moet de positie van het aminozuur in het eiwit staan, maar dat staat altijd niet op de foto van het computerscherm. In een kolom staat aangegeven welk aminozuur op een bepaalde plaats gevonden wordt.
Links: Plaats 7: de meeste overeenkomst: vleermuizen met echolocatie en tandwalvissen
Midden Plaats 392: tandwalvissen en CF-vleermuizen
Rechts: Plaats 601: dolfijnen en CF-vleermuizen.
Verder is overeenkomst tussen de tandwalvissen en CF-vleermuizen op plaats 384, en tussen tandwalvissen, CF-vleermuizen en twee gladneuzen plaats 392 en plaats 566. Bij de dolfijnen is er nog meer overeenkomst met de vleermuizen. Dolfijnen en alle CF-vleermuizen op plaatsen 568 en 601, dolfijnen en hoefijzerneuzen op plaats 700, dolfijnen en bladneuzen op plaats 167, en dolfijnen en gladneuzen op plaats 305.
De plaats van de belangrijkste overeenkomsten tussen vleermuizen en tandwalvissen in het eiwit prestine. De figuur is afkomstig uit de studie met alleen de tuimelaar van Li Ying et al 2010 fgiuur 1C. De gekleurde pijlen zijn toegevoegd. Li Ying beschouwde een groter aantal aminozuurveranderingen als mogelijk belangrijk, maar dat lijkt niet uit te komen.
Al met al:
De verandering van arginine naar threonine op plaats 7 in het eiwit prestine komt bij alle bekeken beesten met echolocatie voor en bij geen enkel beest zonder echolocatie. Dat is daarmee de eerste kandidaat voor functieverandering van prestine en selectie op die functie.
Verder is er meer overeenkomst in aminozuurverandering tussen dolfijnen en CF-vleermuizen dan tussen CF-vleermuizen en andere vleermuizen met echolocatie! Die aminozuurveranderingen die CF-vleermuizen en dolfijnen gemeenschappelijk hebben zijn daarmee ook kandidaten voor functieverandering van prestine en selectie.
Om zeker te zijn van selectie moeten we de functie van prestine precies weten, en weten wat voor invloed elk aminozuur heeft.
Dus de vraag is: hoe werkt prestine?
**********************
Elgoyhen A.B. & L.F. Franchini, 2011. Prestin and the cholinergic receptor of hair cells: Positively-selected proteins in mammals. Hearing Research 273 (2011) 100-108
Li G., J. Wang, S.J. Rossiter, G. Jones, J.A. Cotton & S. Zhang, 2008. The hearing gene Prestin reunites echolocating bats. PNAS 105:13959-13964.
Li Y., Z. Liu, P. Shi & J. Zhang, 2010. The hearing gene Prestin unites echolocating bats and whales. Current Biology 20: R53.
Liu Y., J.A. Cotton, B. Shen, X. Han, S.J. Rossiter & S. Zhang, 2010. Convergent sequence evolution between echolocating bats and dolphins. Current Biology 20: R55.
Liu Y., S.J. Rossiter, X. Han, J.A. Cotton & S. Zhang, 2010. Cetaceans on a molecular fast track to ultrasonic hearing. Current Biology 20: 1834–1839.
Manley, G.A., 2000. Cochlear mechanisms from a phylogenetic viewpoint. PNAS 97: 11736–11743.
Siemers, B.M., G. Schauermann, H. Turni & S. von Merten, 2009. Why do shrews twitter? Communication or simple echo-based orientation. Biology Letters 5:593-596.
http://nl.wikipedia.org/wiki/Tandwalvissen
http://en.wikipedia.org/wiki/Odontoceti
http://en.wikipedia.org/wiki/Human_echolocation
http://en.wikipedia.org/wiki/Animal_echolocation
http://nl.wikipedia.org/wiki/Gehoor
Rhinolophidae http://nl.wikipedia.org/wiki/Hoefijzerneuzen
Hipposideridae http://nl.wikipedia.org/wiki/Bladneusvleermuizen_van_de_Oude_Wereld
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/GenbankSearch.html http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/gqueryhttp://www.ebi.ac.uk/Tools/msa/clustalw2/
Echolocatie mag dan als basis ‘een schreeuw per vleugelslag’ hebben, - tenminste voor de microbats die het geluid produceren met hun strottenhoofd -, verder zijn de geluiden heel divers. .
Bij de microbats is er grote diversiteit in echolocatie. De soort kan aan zijn geluid herkend worden. De roep kan kort zijn of lang, gebruik maken van weinig frequenties of van veel frequentie, alleen een basistoon gebruiken of ook met boventonen werken.
Dit overzicht van mogelijkheden in de roep verscheen een paar jaar geleden. Er staan voorbeelden bij van de beesten. Uit de ene grote groep binnen de vleermuizen, de Yinpterochiroptera, staan de voorbeelden in de linkerkolom, uit de andere grote groep, de Yangochiroptera, staan de voorbeelden in de rechterkolom.
Tabel 1 uit Jones & Teeling 2006.
De acht verschillende manieren van echolocatie zijn geheel verdeeld over de moleculaire indeling te vinden.
Figuur 2 uit Jones & Teeling 2006.
Is er dan geen enkel verband tussen de moleculaire indeling en echolocatie? Ja, maar met een omweg, via een gen geheten FoxP2.
FoxP2 is een regelneef: een gen dat voor een eiwit, FOXP2, codeert dat alleen maar andere genen aan- of uitzet, of harder of minder hand aanzet.
De naam FoxP2 zit als volgt in elkaar.
Fo – het is een gen uit de grote genfamilie “fork head”, om te beginnen geïdentificeerd aan de hand van de mutant fork head in Drosophila melanogaster, de bananenvlieg. Elk Fo gen heeft een kenmerkend motief voor een 110 aminozuren ergens in de sequentie.
x – de Fo genfamilie bestaat uit transcriptiefactoren, regelneven, die gekenmerkt worden door een forkhead box van een 110 aminozuren.
P – het is de P subfamilie: Fox heeft subfamilies A t/m R, zo te zien ooit ontstaan door genduplicatie.
2 – de P subfamilie omvat vier genen, FoxP1 t/m FoxP4.
Veel Fox genen kunnen teruggevonden worden in alle beesten, sponzen en al. De allereerste voorouder van de beesten moet ze al hebben gehad.
FOXP2 eiwit volgens Protein Data Bank (Wikipedia). Het lijkt erop dat de interactie van DNA met 3 moleculen FOXP2 in beeld is gebracht.
Van al deze Fox genen is FoxP2 het gen dat het meest in de belangstelling staat. FoxP2 speelt een rol in de coördinatie tussen de zintuigen en de spieren; ook bij de coördinatie tussen de oren en de spieren voor geluid. FoxP2 is nodig voor het leren van het maken van belangrijke geluiden, als alarm en zang bij muizen, zang bij vogels, spraak bij mensen, en echolocatie bij vleermuizen. Vleermuizen moeten echolocatie leren, van hun ouders: net als vogelzang en mensenspraak. Er is een hele hype geweest over FOXP2 in mensen, alsof HET gen voor spraak gevonden was.
Li en Wang, Rossiter, Jones en Zhang waren daarom geïnteresseerd in hoe het FoxP2 gen en het FOXP2 eiwit er in vleermuizen uitziet. Vooral waren ze geïnteresseerd of er verschillen waren tussen FoxP2 in vleermuizen en in andere zoogdieren.
Het FoxP2 gen bestaat uit 17 exons en daarbij horende introns. Het eiwit is 713 aminozuren lang. Li en zijn medewerkers bepaalden zelf de basenvolgorde in het DNA voor FoxP2 bij 13 vleermuissoorten en zeven andere zoogdieren. In de internet databases vonden ze nog meer sequenties voor FoxP2, zodat ze voor het hele gen 13 vleermuizen, 22 andere zoogdieren, het vogelbekdier, twee vogels en een hagedis hadden.
Het gen FoxP2 bleek heel variabel te zijn in de vleermuizen, veel variabeler dan in de overige zoogdieren. Bij de 22 overige zoogdieren vonden ze 365 veranderingen van een base in het DNA zonder dat dit tot een ander aminozuur in het eiwit leidde, en 20 veranderingen van een base in het DNA die wel tot een ander aminozuur aanleiding gaf. In de 13 vleermuizen werden er wel 385 veranderingen in het DNA gevonden die geen verandering in aminozuur in het eiwit gaven, en 44 veranderingen die tot een ander aminozuur in het eiwit leidden. In minder soorten dus meer dan dubbel het aantal veranderingen in het eiwit, binnen de vleermuizen.
Sorteren van de veranderingen gaf de volgende fylogenetische boom:
Fylogenetisch boom van FOXP2 eiwit . Blauw: Yinochiroptera (=Yinpterochiroptera zonder megabats). Paars: megabats. Orange: Yangochiroptera. Schaalstreepje: 1 aminozuurverandering. Li et al 2007.
De verandering in FOXP2 is onafhankelijk in de beide taken van de fylogenetische boom van de vleermuizen. Een statistische benadering laat zien dat deze snelle verandering snelle verandering het gevolg moet zijn van selectie: er zijn veel meer veranderingen in de aminozuren van het eiwit opgetreden dan je op grond van de basenpaarverandering in het DNA verwacht.
Voor twee exons, de exons 7 en 17, verzamelden Li en zijn medewerkers gegevens over veel meer zoogdieren Dit zijn de twee exons waarin in de eerste set gegevens de meeste veranderingen gevonden waren. Bij de mens zijn er ook in exon 7 twee veranderingen die tot een ander aminozuur in het eiwit FOXP2 leiden. Dat zijn veranderingen van aminozuur 303, waar aspargine threonine vervangt, en aminozuur 325, waar serine in plaats van asparagine gevonden wordt. Die vervanging van asparagine door serine komt behalve bij de mens ook voor bij dertien vleermuizen (elf Yin soorten en twee Yang soorten), de kat en een Zuid-Oost Aziatische dasachtige.
Statistisch zijn al deze veranderingen bij de vleermuizen selectie – alleen weet je niet waarop. Het is niet bekend wat voor effect een verandering van bijvoorbeeld asparagine op plaats 325 in serine voor gevolg heeft voor de functie van het eiwit. Wordt FOXP2 dan meer aangemaakt? Gaat het actiever werken? Of krijgt het een wijdere rol in genregulatie?
DNA sequenties zijn gemakkelijk te bepalen. Fijnschalige verandering van functie nagaan is moeilijk.
**********************
http://nl.wikipedia.org/wiki/Exon
http://nl.wikipedia.org/wiki/Intron
Jones G. & Teeling E.C., 2006. The evolution of echolocation in bats. Trends in Ecology and Evolution 21:: 149-156.
Li G.,Wang J., Rossiter S.J., Jones, G. & Zhang, S., 2007. FoxP2 evolution in echolocating bats. PLOS ONE 2: e900.
Teeling, E.C., 2009. Hear, hear: the convergent evolution of echolocation in bats? Trends in Ecology and Evolution 24: 351-354.
http://en.wikipedia.org/wiki/FOXP2
http://www.ebi.ac.uk/pdbe-srv/view/entry/2a07/citation.html
http://www.ebi.ac.uk/pdbe-srv/view/entry/2a07/summary
Vleermuizen en echolocatie hoort bij elkaar. Nu, maar ook bij de fossielen?
Het eerste is natuurlijk hoe je echolocatie bij fossielen herkent. Vleermuizen hebben een standaard zoogdieroor in relatief grote uitvoering. Niet alleen een grote oorschelp, maar een heel groot binnenoor. Het slakkenhuis bij microbats heeft 2.5-3.5 omwentelingen, bij megabats 1.75 omwenteling.
Anatomie van het menselijk oor
1 - Schedel (rotsbeen); Buitenoor: 2 - gehoorgang, 3 – oorschelp; Middenoor: 4 - trommelvlies, 5 - ovaal venster, 6 - hamer, 7 - aambeeld, 8 - stijgbeugel, 12 - buis van Eustachius; Binnenoor: 9 - labyrint, 10 - slakkenhuis, 11 – gehoorzenuw; http://nl.wikipedia.org/wiki/Oor
Het slakkenhuis ligt bij vleermuizen los, niet ingebouwd in de schedel als bij de meeste zoogdieren. Het is dan ook goed zichtbaar in een Röntgenopname. De foto heb ik gemaakt in de Messeltentoonstelling van het Senckenbergmuseum. Links een Röntgenopname van een huidige vleermuis, met een relatief groot en heel duidelijk binnenoor – de windingen van het slakkenhuis zijn te volgen. Midden een Röntgenopname van een fossiel uit Messel, uit het Eoceen. Ook een heel duidelijk slakkenhuis, maar volgens de bijgevoegde tekst iets kleiner uitgevoerd, iets minder gespecialiseerd.
Hebben de twee oudste volledige vleermuizen, die uit de Green River Formation in Wyoming, van omstreeks 52.5 miljoen jaar geleden , ook echolocatie? Tenminste, is er iets aan hun oren te zien dat aan afstemming op fijn geluid doet denken?
Icaronycteris index.
Onychonycteris finneyi: beide bekende exemplaren. Ook lange staart, korte vleugels. Boven: exemplaar waarop de officiële beschrijving gebaseerd is, onder tweede exemplaar uit zelfde laag.
Deze twee vleermuizen hebben geen relatief groot slakkenhuis, zoals de vleermuizen uit Messel dat wel hebben. Beide vleermuizen zijn te vinden op de ‘niet-echolocatie’ lijn in de volgende figuur – alleen wel daar waar er nogal wat overlap is.
Relatieve grootte van het slakkenhuis van het binnenoor in huidige en eocene vleermuizen.
Relative sizes of cochlea in extant and fossil bats. Cochlear size is known to be correlated with echolocation behaviour; non-echolocating bats (Pteropodidae) tend to have smaller cochleae than bats that use laryngeal echolocation (Rhinolophoidea, Emballonuroidea, Noctilionoidea and Vespertilionoidea)9,22–24. Onychonycteris (red circle with arrow) has a cochlea that is similar in size to those seen in Pteropodidae and smaller than observed in most echolocating bats. Icaronycteris (black circle on Pteropodidae regression line) has a similarly small cochlea. In contrast, other Eocene bats (Archaeonycteris, Palaeochiropteryx, Hassianycteris, Tachypteron and Tanzanycteris; black circles) have proportionately larger cochlea. Simmons et al Nature 2008
Een vergroot slakkenhuis is niet het enige dat op echolocatie wijst. Details van andere botjes vormen ook een aanwijzing, zoals een vergroting aan het kopseinde van een botje geheten styohyale en een vergroot puntje (orbicular apophysis) op het middenoorbeentje de hamer. Als deze details als aanwijzing gebruikt worden, zou voor Icaronycteris index echolocatie een mogelijkheid zijn, maar niet voor Onychonycteris finneyi.
Althans, volgens Simmons en haar drie medewerkers die Onychonycteris finneyi in 2008 in Nature beschreven. Veselka en anderen, ook in Nature, waren het er niet mee eens. Ze betoogden dat ook naar de plaatsing van het styohyle gekeken moet worden, en dat er zo te zien contact was tussen dat eerdergenoemde styohyale en het oor. Dit contact wijst op de mogelijkheid voor echolocatie. Er is nogal wat discussie gevolgd, en duidelijk geen overeenstemming.
De onderkant van de schedel van Onychonycteris finneyi. Het styohyale is het uitvergrote botje. Het lijkt op contact tussen dit botje en de oorbotjes, bij pijl 2. Het slakkenhuis is rechts net boven pijl 2 te zien. Schaal 1 cm Veselka et al nature 2010.
Het lijkt erop dat vliegen en echolocatie bij elkaar horen bij vleermuizen.
****************
Altringham, J.D., 2011. Bats: from evolution to conservation. 2nd edition. Oxford University Press. ISN 978-0-19-920712-1
Simmons N.B., Seymour K.L., Habersetzer J., et al. 2008. Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation. Nature 451: 818-822.
Veselka, McErlain D.D., Holdsworth D.W, et al, 2010. A bony connection signals laryngeal echolocation in bats. Nature 463: 939-943.
Vleermuizen, tenminste de kleine, verkennen hun omgeving met hun oren. Dat is iets minder vreemd dan het lijkt. Alle zoogdieren kunnen horen uit welke richting een geluid komt. Misschien kunnen veel zoogdieren ook weerkaatst geluid horen. Vleermuizen luisteren naar de weerkaatsing van hun eigen geluid. Dat heet echolocatie
Mensen kunnen dat ook, tenminste, als ze zich erop trainen. Het staat hier beschreven: echolocatie bij mensen.
Echolocatie komt bij een aantal diersoorten voor, die in grotten wonen of ’s nachts jagen. De vleermuizen zijn de grootste groep met echolocatie. Echolocatie is bijna een kenmerk van de groep.
Moleculaire indeling van de vleermuizen in twee grote groepen, Yinpterochiroptera van twee superfamilies en Yangochiroptera met drie superfamilies. Horizontale lijnlengte geeft hoeveelheid verschil in basenpaar aan; vertikaal heeft geen biologische betekenis, alleen voor layout. Getallen geven de statistische onderbouwing voor een splitsing; 100 is het hoogst haalbare. Teeling et al Science 2005.
Bijna. Niet alle vleermuizen doen aan echolocatie. En de vleermuizen die aan echolocatie doen, hebben niet allemaal hetzelfde type echolocatie. Welke vleermuis doet wat?
Even terug naar de indeling van de vleermuizen (Zie hier).
De vleermuizen worden ingedeeld in twee grote groepen, Yinpterochiroptera van twee superfamilies en Yangochiroptera met drie superfamilies. De Yinpterochiroptera zijn te vinden bovenaan in de eerste splitsing van de indeling, en de Yangochiroptera beneden bij de eerste splitsing. Alle Yangochiroptera hebben echolocatie. Bij de Yinpterochiroptera hebben de Yinochiroptera echolocatie, en de Pteropodidae niet of op een andere manier.
Eenvoudiger en vereenvoudigd: alle microbats, de kleine insecteneters, hebben echolocatie, en de macrobats, de grote vruchteneters, niet. De megabats hebben heel grote ogen en kunnen uitstekend in het donker zien. De uitzondering zijn de megabat vleermuizen van het geslacht Rousettus: die hebben echolocatie, maar maken het geluid op een ander manier, namelijk door met hun tong te klikken.
Alle microbats schreeuwen. Op dezelfde manier als wij schreeuwen: met lucht langs de stembanden in het strottenhoofd. Het strottenhoofd is relatief groot in microbats. Een vleermuis is klein, en dan krijg je hoge tonen in de schreeuw. Hoe de schreeuw precies in elkaar zit wisselt per soort: vleermuizen zijn aan hun geluid te herkennen.
Het is een grote schreeuw voor een klein beest. De schreeuw heeft veel energie nodig, want er moet veel lucht langs het strottenhoofd gepompt worden. Schreeuwen is duur. Vliegen kost ook veel energie. Maar er is een manier om die schreeuw goedkoop te maken: koppel schreeuwen aan de vleugelslag, en de vleugelslag en schreeuwen aan de ademhaling.
Bij vleermuizen zijn de ademhaling en de vleugelslag gekoppeld. Uitademen is op het einde van de opslag van de vleugels.
Doe uw armen opzij bij de schouders, en met flinke vaart de armen horizontaal naar achteren. Dat geeft een behoorlijke uitademing. Het is heel gemakkelijk daarbij te schreeuwen. Dat dus.
Dan is er geen extra inspanning voor de schreeuw nodig: de luchtpomp werkt toch al.
Dit is het basisgeluid van vleermuizen: een schreeuw per opslag. Het is het geluid voor kalm vliegen en de omgeving verkennen. Natuurlijk kunnen vleermuizen sneller geluid maken, als ze inzoomen op een prooi.
Verband tussen lichaamsgrootte en roepfrequentie (links) en lichaamsgrootte en vleugelslagfrequentie (rechts). Holderied & von Helversen 2003.
Bij een schreeuw per vleugelslag komen de geluiden sneller achter elkaar bij kleinere beesten. Grote vleermuizen zouden dan geluid maken met relatief grote tussenperioden; en misschien werkt echolocatie dan niet goed genoeg om de omgeving te verkennen. Dat wordt als mogelijkheid gedacht waarom de megabats niet aan echolocatie doen. Echolocatie gekoppeld aan de vleugelslag werkt niet voor ze. En vaker dan één keer per vleugelslag schreeuwen kan wel, maar is heel duur en moeilijk met de ademhaling. Het is daarom goed mogelijk dat de megabats bij het groter worden de echolocatie verloren hebben.
Vleermuizen en echolocatie hoort bij elkaar. Nu, maar ook bij de fossielen?
****************
Altringham, J.D., 2011. Bats: from evolution to conservation. 2nd edition. Oxford University Press. ISN 978-0-19-920712-1
Holderied, M.W. & O. von Helversen, 2003. Echolocation range and wingbeat period match in aerial-hawking bats. Proceedings of the Royal Society of London B 270:2293-2299.
Jones, G., 1994. Scaling of wingbeat and echolocation pulse emission rates in bats: why are aerial insectivorous bats so small? Functional Ecology 8: 450-457.
.
Vogels vliegen heel anders dan vleermuizen. 
Hoe vliegen vogels?
Een meeuw vliegt zo.
Een arend vliegt zo.
Een blauwe kiekendief vliegt zo.
Vogels vliegen vanuit hun schouder, met een op en neer gaande beweging van de vleugel. Hoe doen ze dat?
Vogels hebben een stijve borstkas. Het schouderblad is verbonden met het borstbeen door middel van de ravenbeksbeenderen. Het vorkbeen ligt voor de ravenbeksbeenderen, heeft een gewricht met het schouderblad en is door bindweefsel met het borstbeen verbonden
Skelet duif: 3 vorkbeen ; 4 ravenbeksbeenderen; 6 borstbeen; 19 schouderblad; uit http://en.wikipedia.org/wiki/Bird_anatomy
Vogels vliegen doordat grote spieren de vleugel laten scharnieren op het gewricht tussen ravenbeksbeen en opperarmbeen. De krachten werken van de kam van het borstbeen naar het opperarmbeen. Dit systeem werkt met een stijve ribbenkast en schoudergordel.
Ravenbeksbeen =Coracoid; schouderblad = scapula; opperarmbeen = humerus;
De spier geheten supracoracoideus werkt op een katrolachtige manier om de vleugel naar boven te trekken, de pectoralis spier verzorgt de neerslag. http://en.wikipedia.org/wiki/Bird_anatomy
Vliegen vleermuizen ook zo? Nee, vleermuizen vliegen anders dan vogels.
Hier komen drie video’s: let op de beweging van de armen, en van de voeten.
Hier vliegt ‘Fig’, een palmvleerhond Eidolon helvum.
Hier vliegt ‘Bart’, een nijlrousette Rousettus aegyptiacus.
Hier vliegt ‘Flower’, een brilbladneusvleermuis Carollia perspicillata .De vleermuisvleugel is veel soepeler dan de vogelvleugel: geen stijve veren, geen stijve botten. Maar ook, de beweging is anders. Dat kun je zelf voelen als je een vogelvleugelslag en een vleermuisvleugelslag probeert na te doen. Nu ja, een mens kan zijn arm niet recht achter zin rug krijgen, maar zo veel mogelijk.
Doe een vogel na.
Steek je arm rechtuit opzij, met de duim naar boven. En zwaai die arm naar voren en naar achteren. Dat is in principe de vogelvleugelslag.
Behalve, dat je het niet kunt! Een mens kan de vogelbeweging niet goed nadoen. Nog een keer, arm opzij met duim omhoog. En zwaai die arm naar voren en naar achteren. Maar leg nu je andere hand op het sleutelbeen van je vleugelnadoende arm. Je voelt dan dat het sleutelbeen meebeweegt – en dat gebeurt niet bij een vogel, omdat de vogels die stijve schoudergordel hebben.
Een mens, en een vleermuis, heeft geen ravenbeksbeen. Alle gewervelde dieren hebben een ravenbeksbeen, behalve de buideldieren en de placentale zoogdieren. De eierleggende zoogdieren hebben wel een ravenbeksbeen, net als de vogels, reptielen etc. Zonder ravenbeksbeen is de schoudergordel bewegelijker.
Doe een vleermuis na.
Armen soepel horizontaal geheven, min of meer gekromd. Naar voren alsof je iets gaat omhelzen, armen in de schouder kantelen, omhoog en terug. Het lijkt (voor zo ver ik het goed zie) heel erg op de rondgaande arm beweging die bij je schouders losmaken hoort, bij de muisarm oefeningen.
Het belangrijke gewricht bij een vliegende vleermuis is het gewricht tussen sleutelbeen en borstbeen. Dat is hetzelfde gewricht dat ik gebruik als ik een vleugel na ga doen, vogel of vleermuis. Het is ook het gewricht dat een klein springend boomzoogdiertje zou gebruiken om een omhoogstaande vrij dunne tak te pakken.
Kijk nog eens hoe Fig en Bart vliegen. Hun voeten gaan mee naar voren met hun vleugels. Alsof hun vlucht een variatie is op het thema: vanuit sprong op een tak landen.
*******************
In de literatuur wordt het ontstaan van vliegen bij vleermuizen meestal besproken vanuit een tussenstadium ‘glijden’, zoals bij de de sugar glider, de vliegende stekelstaart, de vliegende eekhoorn, of de vliegende lemur. Darren Naish gaf op Tetrapod Zoology een bespreking van die ideeën: http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/03/visualising_protobats.php
In de discussie die volgde bleek twijfel over de houdbaarheid van dat idee. Een glijder heeft een andere schouder dan een vlieger, omdat bij een glijder de armen vanuit de schouder vast en horizontaal gehouden worden. Daarbij kwam de suggestie van springen en tak pakken voor het ontstaan van vliegen bij vleermuizen naar voren. Klein, in bomen levend en insectivoor is voor veel vroege zoogdierfossielen een passende omschrijving.
“The joint between wing and body in bats isn't the joint between upper arm and shoulder, as it is in birds. It's the joint between clavicle and sternum. That's the joint I use when I try to imitate a flight stroke. Maybe bats had primate-like (monkey-like... ape-like?) shoulder mobility before they started to fly.”
David Marjanović op Tetrapod Zoology over Protobats, comment 25.
http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/03/visualising_protobats.php
http://nl.wikipedia.org/wiki/Vorkbeen
http://en.wikipedia.org/wiki/Furcula
The furcula ("little fork" in Latin) is a forked bone found in birds, formed by the fusion of the two clavicles. In birds, its function is the strengthening of the thoracic skeleton to withstand the rigors of flight.
http://en.wikipedia.org/wiki/Coracoid
In birds (and generally theropods and related animals), the entire unit is rigid and called scapulocoracoid. This plays a major role in bird flight.
http://en.wikipedia.org/wiki/Scapulocoracoid
The Scapulocoracoid is the unit of the pectoral girdle that contains the coracoid and scapula.
http://en.wikipedia.org/wiki/Bird_anatomy
Op weg naar het 13de congres van de European Society for Evolutionary Biology, in Tübingen – 35 km ten zuiden van Stuttgart – , ben ik gaan kijken in het Senckenberg Naturmuseum in Frankfurt. Het Senckenberg Naturmuseum is een van de grootste en bekendste natuurhistorische musea van Duitsland.
Tyrannosaurus rex in de regen, naast de ventilatie van de metro.
En een planteneter voor de deur.
Quetzalcoatlus skelet in de hal. http://nl.wikipedia.org/wiki/Quetzalcoatlus
Ik ging naar het Senckenberg Naturmuseum om fossielen uit de Messelgroeve te zien.
De Messelgroeve ligt tussen Frankfurt en Darmstadt, enveel van de opgravingen in Messel zijn gedaan door het Senckenbergmuseum. Het museum heeft ook een tentoonstelling over Messel: over het ontstaan van het ronde diepe zuurstofarme meertje en de fossielen die in Messel gevonden zijn. HIER is een overzicht, met op dia 14-19 iets over het ontstaan van het meertje.
Messel is de rijkste vindplaats van fossielen uit het Eoceen. In Messel worden grote aantallen zeer diverse fossielen gevonden, uit een beperkte tijd: anderhalf miljoen jaar, omstreeks 48-46.5 miljoen jaar geleden.
Messel is erg rijk aan vleermuizen. In de Messelgroeve zijn meer dan 700 vleermuizen gevonden. Zevenhonderd individuen! Het zijn voornamelijk vleermuizen van de geslachten Palaeochiropteryx, Hassianycteris en Archaeonycteris, elk met meer dan één soort. Er valt uit de vleugels op te maken welke vleermuizen het snelste en hoogste vlogen.
Hassianycteris vliegt hoger dan Archaeonycteris; Palaeochiropteryx vliegt het laagst. Foto van de museumuitstalling.
Er is meer: evenhoevigen en onevenhoevigen, een voorloper van de lemuren, een mierenetend beest verwant aan de schubdieren, … Zie hier voor de diashow.
De vogels van Messel zijn interessant om een andere reden dan de vleermuizen: de zangvogels ontbreken.
Er zijn zangvogels bekend uit het Eoceen, maar alleen uit Australie. Zangvogels zijn een zuidelijke groep, uit Gondwana, misschien zelfs wel een van oorsprong Australische groep. Het duurt nog lang totdat de zangvogels in Europa arriveren: pas in het Oligoceen, twintig miljoen jaar na Messel.
Het 13de congres van de European Society for Evolutionary Biology? Groot congres, met 1400 mensen, 300 lezingen en 700 posters. Zie http://www.eseb2011.de/
*************
http://nl.wikipedia.org/wiki/Fossielenvindplaats_Groeve_Messel
http://en.wikipedia.org/wiki/Messel_pit
http://www.senckenberg.de/
http://www.senckenberg.de/messelaust/143smf_2005/_AusstellungME2005.htm
http://nl.wikipedia.org/wiki/Naturmuseum_Senckenberg
http://de.wikipedia.org/wiki/Senckenberg_Naturmuseum
http://de.wikipedia.org/wiki/Senckenberg_Gesellschaft_f%C3%BCr_Naturforschung
Vleermuizen zijn een succes. Hoeveel soorten vleermuizen er precies zijn is wat onduidelijk – ik vind als opgave vanaf ‘meer dan 1000’ tot ‘1240’ soorten, met 1140 soorten als meest opgeven getal. Dat is tussen een vijfde en een kwart van de omstreeks 4800 zoogdiersoorten. De geografische verspreiding is groot: alleen op Antarctica worden geen vleermuizen gevonden. In de tropen zijn de vleermuizen de meest voorkomende zoogdieren; in Midden-Amerika vertegenwoordigen vleermuizen de meeste zoogdierbiomassa.
Alleen de knaagdieren laten de vleermuizen achter zich in aantal soorten – er zijn 2000 of meer soorten knaagdier.
De vleermuizen zijn al een succes als ze zichtbaar worden in de fossielen. Hierbij een overzichtje van de tijden en perioden die van belang zijn voor de vroege vleermuizen.
Indeling en tijden van het Paleoceen en Eoceen. Vroeg Eoceen is Ypressien, Midden Eocceen is Lutetien en Bartonien, Laat Eoceen is Priabonien. Europese periodes. http://nl.wikipedia.org/wiki/Paleoceen
http://nl.wikipedia.org/wiki/eoceen
De orde Vleermuizen is oud: de huidige vleermuizen van de kroongroep Chiroptera gaan moleculair terug tot 64 miljoen jaar (zie vorige blogpost), bijna tot op de grens van het Krijt en het Tertiair op 65.5 miljoen jaar.
De eerste vleermuisfossielen zijn minder oud: uit het Eoceen, zo’n 10 miljoen jaar later dan het begin van het Tertiair. In het Vroeg Eoceen, 55.8-48.6 miljoen jaar geleden, zijn er 14 genera bekend. Vleermuizen komen in het Vroeg Eoceen al op het noordelijke continent voor (nu Europa en Noord-Amerika) en op het Zuidelijke continent (Zuid-Amerika, Afrika, Australië en India). Er is een grote geografische verspreiding en een grote diversiteit aan soorten, zodra we de fossielen hebben.
De twee alleroudste vleermuisfossielen zijn uit het allervroegste Eoceen. De stukjes en beetjes die het fossiel uitmaken van Australonycteris uit Murgon, Queensland, Australie, zijn gedateerd op 54.6 miljoen jaar oud. Archaeonycteris praecursor uit de Silveirinha in Portugal is een 55 miljoen jaar oud. Van Archaeonycteris praecursor heb ik een plaatje kunnen dowloaden: het is één kiesje, een ware kies uit de rechter onderkaak, de voorste of de middelste (m1 of m2).
De oudste bekende vleermuis: Archaeonycteris praecursor uit het vroegste Eoceen, Silveirinha, Portugal. Gezien van boven (A), vanaf de wang (B) en vanaf de tongzijde (C). (Tabuce et al 2009).
Hoe men, dwz Tabuce, Telles Antunes en Sigé, de beschrijvers, weten dat dit een vleermuis is? Omdat paleontologen weten hoe kiesjes van huidige vleermuizen eruit zien, en ook de kiesjes hebben van fossiele vleermuizen waarvan de vleugels wel gevonden zijn. En paleontologen weten ook wat de alternatieven zijn, zoals vroege insecteneters. Dus, paleontologen kennen hun vak, en dit kiesje is van een vleermuis. Ook al een redelijk vleermuisachtig kiesje. Want de vraag is natuurlijk: hoe herken je een vleermuis, vooral een vroege vleermuis, als je de vleugels niet hebt? Door te hopen dat de kiesjes er vleermuisachtig uitzien.
De twee oudste vleermuissoorten waarbij het hele beest bekend is, vleugels en al, zijn twee soorten die gevonden zijn in de Green River Formation in Wyoming. De Green River Formation, een belangrijke vindplaats van fossielen, is ontstaan door sedimentatie in een bergmeer in het Eoceen. Icaronycteris index is beschreven in 1966, en de twee exemplaren van Onychonycteris finneyi zijn beschreven in 2008. De soorten leefden beide omstreeks 52.5 miljoen jaar geleden, in het late Vroeg Eoceen. Beide vleermuizen verschillen duidelijk van de huidige soorten, Onychonycteris finneyi het meest.
Icaronycteris index: let op de lange staart.
Icaronycteris index uit Wyoming is niet de enige soort in het genus Icaronycteris. Er is ook Icaronycteris menui uit Zuid-Frankrijk en Icaronycteris sigei uit India, van omstreeks 50 miljoen jaar oud.
Onychonycteris finneyi: beide bekende exemplaren. Ook lange staart, korte vleugels. Boven: exemplaar waarop de officiële beschrijving gebaseerd is, onder tweede exemplaar uit zelfde laag.
De andere vleermuis uit de Green River Formation, Onychycteris finney, is morfologisch veel onvleermuiziger dan Icaronycteris index. Onychycteris finney heeft aan elke vinger een klauwtje. Bij de huidige vleermuizen hebben sommige megabats een klauwtje aan de duim en wijsvinger, maar de andere soorten megabats en de microbats hebben alleen een klauwtje aan de duim. Onychonycteris heeft voor- en achterpootverhoudingen die tussen die van de huidige vleermuizen en die van niet-vliegende zoogdieren in liggen. Het spaakbeen is niet zo lang ten opzichte van het opperarmbeen als bij de andere vleermuizen. De lengte van de armbotten, de lengte van spaakbeen en opperarmbeen samen, is maar anderhalf keer zo lang als de lengte van het dijbeen en scheenbeen samen. Bij alle andere vleermuizen is de arm zeker twee keer zo lang als de achterpoot; bij niet vliegende zoogdieren zijn voorpoot en achterpoot ongeveer even lang. Onychonycteris ligt wat betreft zijn pootlengtes tussen alle andere vleermuizen en de overige zoogdieren in.
In het Vroeg Eoceen van India worden naast de al genoemde Icaronycteris sigei, Protonycteris gunnelli, Archaeonycteris storchi, Hassianycteris kumari, Cambaya complexus, Microchiropteryx folieae, en Jaegeria cambayensis gevonden. Jammer genoeg zijn deze vleermuizen alleen als onderkaakjes met kiesjes bekend. Toch is deze Indiase fauna de meest diverse vleermuisfauna uit die tijd, dat is, omstreeks 50 miljoen jaar geleden.
Zes soorten vleermuis uit het Vroeg Eoceen van India (Smith et al 2007, fig 2; middle-late Ypressian).
De geslachten Palaeochiropteryx, Hassianycteris, Archaeonycteris worden al in het Vroeg-Eoceen gevonden, maar zijn voornamelijk bekend van het vroege Midden Eoceen, namelijk uit de Groeve Messel.
Messel. Een van de bekendste fossielen uit de Messelgroeve. http://evolutiebiologie.blogspot.com/2009/05/hoe-vreselijk-voor-ida.html
De beroemdste vindplaats van fossiele vleermuizen is de Groeve Messel in de buurt van Darmstadt. In feite, de beroemdste vindplaats uit het Eoceen is de Groeve Messel: nergens anders zijn er zoveel en zulke gedetailleerde fossielen gevonden. De schalie daar werd afgezet als klei met rottend blad in een meertje. De streek was vulkanisch in de tijd van de Eocene afzettingen, zo’n 47-48 miljoen jaar geleden, het vroeg Midden Eoceen. Boven het meer kwam soms gas vrij, misschien koolzuurgas, dat de beesten in de omgeving verdoofde en in het meer liet vallen.
In de Messelgroeve zijn meer dan 700 vleermuizen gevonden. Zevenhonderd individuen! Het zijn voornamelijk vleermuizen van de geslachten Palaeochiropteryx, Hassianycteris en Archaeonycteris, elk met meer dan één soort.
Geen van de bovengenoemde vleermuizen behoort tot een nog bestaande familie. Daarom is Tachypteron franzeni, ook uit de Messelgroeve, zo’n interessante soort, want deze soort wordt bij een van de huidige families ingedeeld. Namelijk bij de Emballonuridae, de schedestaartvleermuizen of vrijstaartvleermuizen, volgens de Nederlandse Wikipedia. De huidige vrijstaartvleermuizen zijn tropische soorten.
De oudste fossiele vleermuis die bij een nog levende familie gerekend wordt: Tachypteron franzeni uit de Messelgroeve. (Storch et al 2002)
Tachypteron is niet identiek aan enige levende vrijstaartvleermuis. Storch en zijn twee medebeschrijvers geven een lijst met kenmerken in de oorspronkelijke, conservatieve staat. Tachypteron is duidelijk een vroege vertegenwoordiger van de familie Emballonuridae.
De familie Emballonuridae is verder ook vrij goed bekend van fossielen. Er zijn vijf Europese soorten van de Emballonuridae bekend vanaf Tachypteron franzeni in de Messelgroeve, omstreeks 47-48 miljoen jaar geleden, tot omstreeks 42 miljoen jaar geleden voor de soort Vespertiliavus lapradensis.
Toch is er over al die soorten vleermuizen in totaal fossiel weinig bekend. De schatting is dat over alle vleermuizen een 12% van hun fossiele geschiedenis bekend is, als je het over de geslachten hebt. Dat wisselt tussen de families: van de megabats is bijna niets bekend, en van de superfamilie Vespertilionoidea is naar schatting 25% van hun geschiedenis bekend. Dat is nog steeds weinig. Alles werkt ook tegen voor fossilisatie: klein, tropisch, dunne botjes.
Aantal gevonden fossiele genera vleermuizen (links) en aantal gevonden fossiele genera per superfamilie (rechts). (Eiting & Gunnell 2009)
Bij de vleermuizen vinden we een grote verspreiding en een grote diversiteit aan soorten zodra er fossielen te vinden zijn in het Eoceen. Nu ja, 14 genera op 7 miljoen jaar Vroeg Eoceen. Dit wijst erop dat de vroege radiatie van de orde al in het Paleoceen of het late Krijt plaats moet hebben gehad. De moleculaire gegevens wijzen erop dat de eerste splitsing binnen de huidige vleermuizen al op 64 miljoen jaar geleden gedateerd moet worden. Dat wijst op een begin van de vleermuizen in het late Krijt.
De vraag is waar fossielen te vinden zouden zijn van Paleocene of Laat-Krijt vleermuizen. Paleoceen is maar van een paar plaatsen goed bekend: lange tijd stond een zoogdier uit het Paleoceen gelijk aan: Rocky Mountains. Krijt? Er zijn 40 genera zoogdieren bekend uit de 80 miljoen jaar van het Krijt. De meeste daarvan komen uit China en Mongolie. Met zo weinig bekende zoogdieren en zulke plaatselijke fauna’s is het moeilijk de hele vroege geschiedenis van de huidige ordes zoogdieren te vinden.
************************
Cretekos CJ, Weatherbee SD, Chen C-H, Badwaik NK, Niswander L, Behringer RR, Rasweiler JJ (2005) Embryonic staging system for the short-tailed fruit bat, Carollia perspicillata, a model organism for the mammalian order Chiroptera, based upon timed pregnancies in captive-bred animals. Developmental Dynamics 233(3):721-738.
Eiting, T.P., Gunnell G.F., 2009. Global Completeness of the Bat Fossil Record. Journal of Mammalian Evolution 16: 151-173
Hand, S.; et al. (1994). First Eocene bat from Australia. Journal of Vertebrate Paleontology 14: 375–381.
Ravel A., Marivaux L., Tabuce R., et al.2011. The oldest African bat from the early Eocene of El Kohol (Algeria). Naturwissenschaften 98: 397-405
Simmons NB; Geisler JH, 1998, Phylogenetic relationships of Icaronycteris, Archaeonycteris, Hassianycteris, and Palaeochiropteryx to extant bat lineages, with comments on the evolution of echolocation and foraging strategies in Microchiroptera
Bulletin of the American Museum of Natural History: 235: 4-182.
Simmons N.B., Seymour K.L., Habersetzer J., et al. 2008. Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation. Nature 451: 818-822.
Smith T., Rana R.S., Missiaen P. et al. 2007. High bat (Chiroptera) diversity in the Early Eocene of India. Naturwissenschaften 94:1003-1009.
Tabuce, R., Telles Antunes, M, Sige B., 2009. A new primitive bat from the earliest Eocene of Europe. Journal of Vertebrate Paleontology 29:627-630
http://en.wikipedia.org/wiki/Onychonycteris
http://en.wikipedia.org/wiki/Australonycteris
http://en.wikipedia.org/wiki/Palaeochiropteryx
http://en.wikipedia.org/wiki/Archaeonycteris
http://en.wikipedia.org/wiki/Icaronycteris
http://en.wikipedia.org/wiki/Green_River_Formation
http://nl.wikipedia.org/wiki/Schedestaartvleermuizen
http://de.wikipedia.org/wiki/Grube_Messel
http://nl.wikipedia.org/wiki/Fossielenvindplaats_Groeve_Messel
http://en.wikipedia.org/wiki/Messel_pit
