woensdag 17 augustus 2011

Vleermuizen: groot succes, vroeg en laat.

Vleermuizen zijn een succes. Hoeveel soorten vleermuizen er precies zijn is wat onduidelijk – ik vind als opgave vanaf ‘meer dan 1000’ tot ‘1240’ soorten, met 1140 soorten als meest opgeven getal. Dat is tussen een vijfde en een kwart van de omstreeks 4800 zoogdiersoorten. De geografische verspreiding is groot: alleen op Antarctica worden geen vleermuizen gevonden. In de tropen zijn de vleermuizen de meest voorkomende zoogdieren; in Midden-Amerika vertegenwoordigen vleermuizen de meeste zoogdierbiomassa.

Alleen de knaagdieren laten de vleermuizen achter zich in aantal soorten – er zijn 2000 of meer soorten knaagdier.

De vleermuizen zijn al een succes als ze zichtbaar worden in de fossielen. Hierbij een overzichtje van de tijden en perioden die van belang zijn voor de vroege vleermuizen.


Indeling en tijden van het Paleoceen en Eoceen. Vroeg Eoceen is Ypressien, Midden Eocceen is Lutetien en Bartonien, Laat Eoceen is Priabonien. Europese periodes. http://nl.wikipedia.org/wiki/Paleoceen
http://nl.wikipedia.org/wiki/eoceen

De orde Vleermuizen is oud: de huidige vleermuizen van de kroongroep Chiroptera gaan moleculair terug tot 64 miljoen jaar (zie vorige blogpost), bijna tot op de grens van het Krijt en het Tertiair op 65.5 miljoen jaar.

De eerste vleermuisfossielen zijn minder oud: uit het Eoceen, zo’n 10 miljoen jaar later dan het begin van het Tertiair. In het Vroeg Eoceen, 55.8-48.6 miljoen jaar geleden, zijn er 14 genera bekend. Vleermuizen komen in het Vroeg Eoceen al op het noordelijke continent voor (nu Europa en Noord-Amerika) en op het Zuidelijke continent (Zuid-Amerika, Afrika, Australië en India). Er is een grote geografische verspreiding en een grote diversiteit aan soorten, zodra we de fossielen hebben.

De twee alleroudste vleermuisfossielen zijn uit het allervroegste Eoceen. De stukjes en beetjes die het fossiel uitmaken van Australonycteris uit Murgon, Queensland, Australie, zijn gedateerd op 54.6 miljoen jaar oud. Archaeonycteris praecursor uit de Silveirinha in Portugal is een 55 miljoen jaar oud. Van Archaeonycteris praecursor heb ik een plaatje kunnen dowloaden: het is één kiesje, een ware kies uit de rechter onderkaak, de voorste of de middelste (m1 of m2).


De oudste bekende vleermuis: Archaeonycteris praecursor uit het vroegste Eoceen, Silveirinha, Portugal. Gezien van boven (A), vanaf de wang (B) en vanaf de tongzijde (C). (Tabuce et al 2009).

Hoe men, dwz Tabuce, Telles Antunes en Sigé, de beschrijvers, weten dat dit een vleermuis is? Omdat paleontologen weten hoe kiesjes van huidige vleermuizen eruit zien, en ook de kiesjes hebben van fossiele vleermuizen waarvan de vleugels wel gevonden zijn. En paleontologen weten ook wat de alternatieven zijn, zoals vroege insecteneters. Dus, paleontologen kennen hun vak, en dit kiesje is van een vleermuis. Ook al een redelijk vleermuisachtig kiesje. Want de vraag is natuurlijk: hoe herken je een vleermuis, vooral een vroege vleermuis, als je de vleugels niet hebt? Door te hopen dat de kiesjes er vleermuisachtig uitzien.

De twee oudste vleermuissoorten waarbij het hele beest bekend is, vleugels en al, zijn twee soorten die gevonden zijn in de Green River Formation in Wyoming. De Green River Formation, een belangrijke vindplaats van fossielen, is ontstaan door sedimentatie in een bergmeer in het Eoceen. Icaronycteris index is beschreven in 1966, en de twee exemplaren van Onychonycteris finneyi zijn beschreven in 2008. De soorten leefden beide omstreeks 52.5 miljoen jaar geleden, in het late Vroeg Eoceen. Beide vleermuizen verschillen duidelijk van de huidige soorten, Onychonycteris finneyi het meest.


Icaronycteris index: let op de lange staart.

Icaronycteris index uit Wyoming is niet de enige soort in het genus Icaronycteris. Er is ook Icaronycteris menui uit Zuid-Frankrijk en Icaronycteris sigei uit India, van omstreeks 50 miljoen jaar oud.



Onychonycteris finneyi: beide bekende exemplaren. Ook lange staart, korte vleugels. Boven: exemplaar waarop de officiële beschrijving gebaseerd is, onder tweede exemplaar uit zelfde laag.

De andere vleermuis uit de Green River Formation, Onychycteris finney, is morfologisch veel onvleermuiziger dan Icaronycteris index. Onychycteris finney heeft aan elke vinger een klauwtje. Bij de huidige vleermuizen hebben sommige megabats een klauwtje aan de duim en wijsvinger, maar de andere soorten megabats en de microbats hebben alleen een klauwtje aan de duim. Onychonycteris heeft voor- en achterpootverhoudingen die tussen die van de huidige vleermuizen en die van niet-vliegende zoogdieren in liggen. Het spaakbeen is niet zo lang ten opzichte van het opperarmbeen als bij de andere vleermuizen. De lengte van de armbotten, de lengte van spaakbeen en opperarmbeen samen, is maar anderhalf keer zo lang als de lengte van het dijbeen en scheenbeen samen. Bij alle andere vleermuizen is de arm zeker twee keer zo lang als de achterpoot; bij niet vliegende zoogdieren zijn voorpoot en achterpoot ongeveer even lang. Onychonycteris ligt wat betreft zijn pootlengtes tussen alle andere vleermuizen en de overige zoogdieren in.

In het Vroeg Eoceen van India worden naast de al genoemde Icaronycteris sigei, Protonycteris gunnelli, Archaeonycteris storchi, Hassianycteris kumari, Cambaya complexus, Microchiropteryx folieae, en Jaegeria cambayensis gevonden. Jammer genoeg zijn deze vleermuizen alleen als onderkaakjes met kiesjes bekend. Toch is deze Indiase fauna de meest diverse vleermuisfauna uit die tijd, dat is, omstreeks 50 miljoen jaar geleden.


Zes soorten vleermuis uit het Vroeg Eoceen van India (Smith et al 2007, fig 2; middle-late Ypressian).

De geslachten Palaeochiropteryx, Hassianycteris, Archaeonycteris worden al in het Vroeg-Eoceen gevonden, maar zijn voornamelijk bekend van het vroege Midden Eoceen, namelijk uit de Groeve Messel.



Messel. Een van de bekendste fossielen uit de Messelgroeve. http://evolutiebiologie.blogspot.com/2009/05/hoe-vreselijk-voor-ida.html

De beroemdste vindplaats van fossiele vleermuizen is de Groeve Messel in de buurt van Darmstadt. In feite, de beroemdste vindplaats uit het Eoceen is de Groeve Messel: nergens anders zijn er zoveel en zulke gedetailleerde fossielen gevonden. De schalie daar werd afgezet als klei met rottend blad in een meertje. De streek was vulkanisch in de tijd van de Eocene afzettingen, zo’n 47-48 miljoen jaar geleden, het vroeg Midden Eoceen. Boven het meer kwam soms gas vrij, misschien koolzuurgas, dat de beesten in de omgeving verdoofde en in het meer liet vallen.

In de Messelgroeve zijn meer dan 700 vleermuizen gevonden. Zevenhonderd individuen! Het zijn voornamelijk vleermuizen van de geslachten Palaeochiropteryx, Hassianycteris en Archaeonycteris, elk met meer dan één soort.

Geen van de bovengenoemde vleermuizen behoort tot een nog bestaande familie. Daarom is Tachypteron franzeni, ook uit de Messelgroeve, zo’n interessante soort, want deze soort wordt bij een van de huidige families ingedeeld. Namelijk bij de Emballonuridae, de schedestaartvleermuizen of vrijstaartvleermuizen, volgens de Nederlandse Wikipedia. De huidige vrijstaartvleermuizen zijn tropische soorten.


De oudste fossiele vleermuis die bij een nog levende familie gerekend wordt: Tachypteron franzeni uit de Messelgroeve. (Storch et al 2002)

Tachypteron is niet identiek aan enige levende vrijstaartvleermuis. Storch en zijn twee medebeschrijvers geven een lijst met kenmerken in de oorspronkelijke, conservatieve staat. Tachypteron is duidelijk een vroege vertegenwoordiger van de familie Emballonuridae.

De familie Emballonuridae is verder ook vrij goed bekend van fossielen. Er zijn vijf Europese soorten van de Emballonuridae bekend vanaf Tachypteron franzeni in de Messelgroeve, omstreeks 47-48 miljoen jaar geleden, tot omstreeks 42 miljoen jaar geleden voor de soort Vespertiliavus lapradensis.

Toch is er over al die soorten vleermuizen in totaal fossiel weinig bekend. De schatting is dat over alle vleermuizen een 12% van hun fossiele geschiedenis bekend is, als je het over de geslachten hebt. Dat wisselt tussen de families: van de megabats is bijna niets bekend, en van de superfamilie Vespertilionoidea is naar schatting 25% van hun geschiedenis bekend. Dat is nog steeds weinig. Alles werkt ook tegen voor fossilisatie: klein, tropisch, dunne botjes.



Aantal gevonden fossiele genera vleermuizen (links) en aantal gevonden fossiele genera per superfamilie (rechts). (Eiting & Gunnell 2009)

Bij de vleermuizen vinden we een grote verspreiding en een grote diversiteit aan soorten zodra er fossielen te vinden zijn in het Eoceen. Nu ja, 14 genera op 7 miljoen jaar Vroeg Eoceen. Dit wijst erop dat de vroege radiatie van de orde al in het Paleoceen of het late Krijt plaats moet hebben gehad. De moleculaire gegevens wijzen erop dat de eerste splitsing binnen de huidige vleermuizen al op 64 miljoen jaar geleden gedateerd moet worden. Dat wijst op een begin van de vleermuizen in het late Krijt.

De vraag is waar fossielen te vinden zouden zijn van Paleocene of Laat-Krijt vleermuizen. Paleoceen is maar van een paar plaatsen goed bekend: lange tijd stond een zoogdier uit het Paleoceen gelijk aan: Rocky Mountains. Krijt? Er zijn 40 genera zoogdieren bekend uit de 80 miljoen jaar van het Krijt. De meeste daarvan komen uit China en Mongolie. Met zo weinig bekende zoogdieren en zulke plaatselijke fauna’s is het moeilijk de hele vroege geschiedenis van de huidige ordes zoogdieren te vinden.

************************
Cretekos CJ, Weatherbee SD, Chen C-H, Badwaik NK, Niswander L, Behringer RR, Rasweiler JJ (2005) Embryonic staging system for the short-tailed fruit bat, Carollia perspicillata, a model organism for the mammalian order Chiroptera, based upon timed pregnancies in captive-bred animals. Developmental Dynamics 233(3):721-738.
Eiting, T.P., Gunnell G.F., 2009. Global Completeness of the Bat Fossil Record. Journal of Mammalian Evolution 16: 151-173
Hand, S.; et al. (1994). First Eocene bat from Australia. Journal of Vertebrate Paleontology 14: 375–381.
Ravel A., Marivaux L., Tabuce R., et al.2011. The oldest African bat from the early Eocene of El Kohol (Algeria). Naturwissenschaften 98: 397-405
Simmons NB; Geisler JH, 1998, Phylogenetic relationships of Icaronycteris, Archaeonycteris, Hassianycteris, and Palaeochiropteryx to extant bat lineages, with comments on the evolution of echolocation and foraging strategies in Microchiroptera
Bulletin of the American Museum of Natural History: 235: 4-182.
Simmons N.B., Seymour K.L., Habersetzer J., et al. 2008. Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation. Nature 451: 818-822.
Smith T., Rana R.S., Missiaen P. et al. 2007. High bat (Chiroptera) diversity in the Early Eocene of India. Naturwissenschaften 94:1003-1009.
Tabuce, R., Telles Antunes, M, Sige B., 2009. A new primitive bat from the earliest Eocene of Europe. Journal of Vertebrate Paleontology 29:627-630

http://en.wikipedia.org/wiki/Onychonycteris
http://en.wikipedia.org/wiki/Australonycteris

http://en.wikipedia.org/wiki/Palaeochiropteryx
http://en.wikipedia.org/wiki/Archaeonycteris
http://en.wikipedia.org/wiki/Icaronycteris
http://en.wikipedia.org/wiki/Green_River_Formation
http://nl.wikipedia.org/wiki/Schedestaartvleermuizen
http://de.wikipedia.org/wiki/Grube_Messel
http://nl.wikipedia.org/wiki/Fossielenvindplaats_Groeve_Messel
http://en.wikipedia.org/wiki/Messel_pit


Geen opmerkingen:

Een reactie plaatsen