vrijdag 21 juli 2017

Steppekiekendief en soortvorming





Er heeft deze zomer een paartje steppekiekendief gebroed in Groningen. Het was groot nieuws, in krant en op TV. Zomer. Komkommertijd. Wel heel leuk.


Mannetje steppekiekendief
 
Eerder waren er al wel steppekiekendieven als zomergast geweest. Alleenreizende zomergasten, en die zoeken gezelschap.  Twee kranten en een website gaven achtergrond informatie over broedpogingen van alleenreizende zomergasten steppekiekendief.

1          „In dat eerste jaar was er wel meteen een hybride broedpoging: een mannetje steppekiek met een vrouwtje grauwe. Maar die eieren kwamen niet uit”, vertelt Koks. (NRC)

2          'Onder andere in Polen en Duitsland waren al eerder paartjes opgedoken van een zuiver vrouwtje steppekiekendief met bastaard mannetjes, bijvoorbeeld producten van een bruine kiekendief die het met een steppekiekendief had gedaan. Overigens lijken alleen hybride mannetjes te overleven. Ik zie eigenlijk nooit hybride vrouwtjes. Die mannetjes kunnen vervolgens ook zelf jongen voortbrengen.' (Dick Forsman aangehaald in Trouw).

3          Mannelijke steppekiekendieven kunnen namelijk makkelijk kruisen met vrouwtjes van de grauwe of de blauwe kiekendief. Volgens de Finse roofvogelexpert Dick Forsman kunnen uit deze kruisingen in ieder geval vruchtbare mannetjes ontstaan. ‘Over hybride vrouwtjes heerst nog onduidelijkheid’, aldus Forsman. (werkgroep grauwe kiekendief, Nature today)

Niet alleen heerst er onduidelijkheid over hybride vrouwtjes,  wie met wie paarde en hybride zoontjes gaf is ook een beetje onduidelijk. Bruine met steppekiekendief in Groningen gaf eieren die niet uitkwamen. Of de expert Forsman bedoelde dat er hybriden met alle drie soorten kiekendieven grauwe blauwe en bruine zijn, is ook onduidelijk. (Hoe goed is de vertaling, bv?) Verder op internet zoeken levert nog iets op, van een vogelsite:  "Studying my photos I see no other option than this being an adult male hybrid Pallid x Hen Harrier", dat is een volwassen zoontje van de steppekiekendief met de blauwe kiekendief. Er is geen enkele betrouwbare verwijzing naar een andere kruising met resultaat te vinden.

 
Prooioverdracht bii broedpaar


Hybridiseren tussen soorten gaat niet zomaar! In Groningen broeden bruine, grauwe en blauwe kiekendief. Vergissen die drie soorten zich weleens, en gaan ze met een vogel van de andere soort aan de haal? Voor zo ver na te gaan niet. Internet weet er niets van.

Dus nu hebben we opmerkelijke waarneming één:

Soorten die elkaar regelmatig tegenkomen (grauwe blauwe bruine) herkennen wie van de eigen soort is en wie niet.

En opmerkelijke waarneming twee:

Soorten die elkaar niet vaak tegenkomen (steppe verus grauwe blauwe bruine) weten niet of het om de eigen soort of een erop lijkende soort gaat en willen wel broeden

En opmerkelijke waarneming drie:

Een mannetje steppekiek met een vrouwtje grauwe kiek gaf eieren die niet uitkwamen

En opmerkelijke waarneming vier

De kruising van een mannetje steppekiek met een vrouwtje blauwe kiek gaf een zoontje

En tenslotte, opmerkelijke waarneming vijf:

Hybride dochters zijn niet waargenomen

De vijf opmerkelijke waarnemingen vertellen een hele hoop over soortvorming: minimaal drie dingen over soortvorming zitten er in het verhaal.

 

Ten eerste, bij vogels die elkaar regelmatig tegenkomen zien ze zelf aan veren of gedrag of het dezelfde soort is. De soorten blijven gescheiden. In de biologie heet dat 'pre-zygotische isolatie'  van soorten, omdat de isolatie van de soorten werkt voordat er ook maar een eicel bevrucht wordt of een paring uitgevoerd. Een zygote is een bevruchte eicel, vandaar de term. Dat is wat we zien bij blauwe grauwe bruine kiekendief.

 

Bij vogelsoorten die elkaar niet regelmatig tegenkomen en elkaars veren en gedrag niet precies kennen, is er sprake van 'post-zygotische isolatie'. Er wordt wel gepaard en eventueel een eicel bevrucht. Maar hoever gaat het daarna? De soorten zijn geisoleerd omdat de zygote niet tot ontwikkeling komt, het ei niet uitkomt, de hybride jongen infertiel zijn: dat zijn zo de mogelijkheden voor 'post-zygotische isolatie'. Dat is wat we zien bij de steppekiekendief en de grauwe blauwe bruine kiekendief. Het paargedrag is voor alle kiekendieven min of meer hetzelfde (in onze ogen) – mannetje en vrouwtje draaien rondjes. Bij gebrek aan een vrouwtje van de eigen soort wil een mannetje kiekendief het wel met een vrouwtje van een van de andere soorten aanleggen.

 
Steppekiekendief

Mogelijk, daar zijn de gegevens aan de schaarse kant, maakt het nog uit of het mannetje steppekiekendief paart met een vrouwtje grauwe blauwe of bruine. Met een vrouwtje van de grauwe kiekendief kwamen de eieren niet uit, met een blauwe kiekendief kwam er een zoontje. We weten niets van die eieren die niet uitkwamen – misschien waren het allemaal dochtertjes die in het ei zaten. Nou ja, vier eieren, kans 15/16 op minimaal één zoontje.

Wat zou dat nu uitmaken, blauwe of grauwe kiekendief als vrouwtje van een mannetje steppekiekendief? Volgens hun DNA is de steppekiekendief nauwer verwant met de blauwe kiekendief dan met de grauwe of de bruine (Oatley et a 2015). Dus nauwer verwant volgens DNA en beter kruisresultaat gaan samen, zo te zien.

 

Verder zijn het juist zoontjes die gerapporteerd zijn als resultaat van de kruising steppekiekendief x blauwe kiekendief. Dat lijkt op een algemene regel die je bij soortskruisingen ziet:

als er verschil is in overleving of fertiliteit tussen zoontjes en dochtertjes uit een kruising, is het het geslacht met de twee verschillende geslachtschromosomen dat niet overleeft of steriel is.

Wat was ook al weer "verschillende geslachtschromosomen"? Bij mensen is een vrouw XX voor de geslachtschromosomen, en de man XY. Bij de man verschillen de geslachtschromosomen, XY.  Huidige mensen, Homo sapiens, en Neanderthalers Homo neandethalensis kruisten. Neanderthal DNA is aanwezig in huidige mensen. Maar het Y-chromosoom dat de Neanderthalers hadden ontbreekt nu bij de moderne mensen. Het  zou kunnen dat mannen Neanderthal en vrouwen sapiens nooit overlevende of fertiele zonen hadden; het kan ook toeval zijn. Bij fruitvliegen is de man X0 en de vrouw XX, en missen mannetjes in soortskruisingen. Bij de vlinders Anartia fatima and A. amathea zijn de mannetjes XX en de vrouwtjes XY, en willen de vrouwtjes die uit een kruising koment niet paren. Bij vogels zijn de chromosomen ZW in de vrouwtjes en ZZ in de mannetjes. Bij vogels zijn het de  vrouwtjes die de klos zijn als de ouders tot verschillende soorten behoren. Op grond van vliegen, vlinders en vogels is de regel boven opgesteld. 

 
Jonge steppekiekendief

Waarom zou dat zo zijn? Waarom doen de XY kinderen uit een kruising het slechter dan de XX kinderen? Er is een algemeen schema voor een verklaring, hoe dat met zou werken met genen die in elke soort iets anders op elkaar zijn ingeregeld. De inregeling van de genen zou in de kruising misgaan. Voor elke kruising zou dan apart uitgezocht moeten worden welke genen elkaar storen, en daar is geen informatie over, zeker niet voor de kiekendieven.

 

Het algemene schema voor een verklaring werkt als volgt. Er spelen twee zaken mee: binnen een gen en tussen genen. We gaan uit van twee verwante soorten die ver van elkaar wonen. In beide gevallen zijn er mutaties opgetreden, onafhankelijk van elkaar. In soort 1 heb je voor de genen A en B de allelen A en B. In mannetjes  met chromosomen ZZ zijn de genotype dan AABB, en in vrouwtjes met chromosome WZ zijn de genotypen AWBB. Alles is netjes op elkaar ingeregeld, de allelen A en B werken goed samen. In soort 2 heb je voor de genen A en B de allelen a en b. In mannetjes  met chromosomen ZZ zijn de genotype dan aabb, en in vrouwtjes met chromosome WZ zijn de genotypen aWbb. Alles is netjes op elkaar ingeregeld. In een kruising komen er dan mannetjes met AaBb, en vrouwtjes met AWBb of aWbB, afhankelijk of de moeder van soort 1 of soort 2 komt. Bij de mannetjes AaBb kan alles gebalanceerd zijn, en zou de inregeling goed kunnen gaan. Bij vrouwtjes AWBb of aWbB ontbreekt allel a dat moet samenwerken met allel b van gen B, of ontbreekt allel A dat moet samenwerken met allel B van gen B. Er is geen balans en ergens gaat iets fout. Dat lijkt op de achtergrond voor het verschil in overleving van mannetjes en vrouwtjes uit een kruising.

 

**************************

Oatley et al, 2015. A molecular phylogeny of the harriers (Circus, Accipitridae) indicate the role of long distance dispersal and migration in diversification. Molecular Phylogenetics and Evolution 85: 150–160

Mendez et al, 2016. The Divergence of Neandertal and Modern Human Y Chromosomes. The American Journal of Human Genetics 98: 728–734.








 
 

dinsdag 17 november 2015

Vroege en vroeg bekende walvissen

J.G.M. “Hans” Thewissen, 2014. The Walking Whales: from land to water in eight million years
University of California Press, ISBN 978-0-520-27706-9
 
 
Hans Thewissen was niet op zoek naar fossiele walvissen in  1992. Zijn project ging over de migratie van landbeesten tussen het continent India en het continent Azië, zo’n 50 miljoen jaar geleden, toen de Tethyszee nog tussen het continent India en het continent Azië lag. De botsing van India en Azië leidde tot het dichtschuiven van de Tethyszee en het opschuiven van de Himalaya, dus om fossielen van zulke beesten te vinden ging hij naar de voetheuvels van de Himalaya, in Pakistan. Daar struikelde Hans over Ambulocetus natans, een walvis met poten. Het was het begin van de ontsluiering van de overgang van landbeest tot walvis. Zijn verdere zoektocht naar walvissen leidde tot de definitieve indeling van de walvissen binnen de evenhoevigen.
Waarom daar?
Er was daar ooit een ondiepe zee, met veel biesbosachtig gebied langs de kant.
Zee?
Het supercontinent Pangea van zo’n 250 miljoen jaar geleden brak op in het noordelijke Laurasië en het zuidelijke Gondwana. Die splitsing verliep sneller in het oosten dan in het westen, zodat de zee tussen Laurasië en Gondwana breder werd in het oosten. Deze zee is de Tethyszee. 
Laurasia, Gondwana en de Tethyszee
Gondwana brak op in de vroege Jura, zo’n 180 miljoen jaar geleden. Wat nu India is kwam op een eigen continentale plaat te liggen, en reist sindsdien naar het noorden. Eerst vrij snel, tot de Indiaplaat op de Euraziëplaat botste, en uit de botsing de Himalaya naar boven kwam als kreukelzone. Het oostelijke deel van de Tethyszee sloot daardoor, of ging over in de oceaan aan beide kanten van India.

 
De reis van meer dan 6000 kilometer van het continent India (Indian Plate) voor zijn botsing met  Azië (Eurasian Plate) omstreeks 40 tto 50 miljoen jaar geleden. http://pubs.usgs.gov/gip/dynamic/himalaya.html

In het Eoceen, van 56 tot 34 miljoen jaar geleden, was de Tethyszee een ondiepe zee op continentaal plat, die zich aan het sluiten was. Daar waar nu de zuidrand van de Himalaya is, was toen zee tussen India en Azië. Uitwisseling van vroege zoogdieren tussen India en Eurazië moest over de Tethyszee en haar eilanden. Vandaar dat fossielen van zoogdieren uit dit gebied zo interessant zijn. Vandaar dat Hans Thewissen in Pakistan in de voetheuvels van de Himalaya was, net als Philip Gingerich eerder.

Vijftig miljoen jaar geleden lag er een zee ten noorden van India, op een contintentaal plat
Fossiele walvissen bekend voor 1980.
Fossiele walvissen waren al vroeg bekend, al vanaf omstreeks 1830. De bekendste vroege walvis – er zijn er vele – is Basilosaurus.  Eerst was het niet duidelijk dat de enorm grote ruggenwervels bij een walvis hoorden, en daarom werd het fossiel ‘koningshagedis’ genoemd. Maar omdat bij formele Latijnse soortsnamen geldt ‘eens gegeven blijft gegeven’ heet het beest voor altijd ‘hagedis’; al is het voluit Basilosaurus cetoides, ‘walvisachtige koningshagedis’. Basilosaurus cetoides werd gevonden in de Verenigde Staten vanaf de 19de eeuw, en Basilosaurus isis later in de Sahara in Egypte. Basilosaurus leefde op het einde van het laat Eoceen, van omstreeks 40 tot 34 miljoen jaar geleden

 
Skelet van Basilosaurus cetoides
Waarom is Basilosaurus een walvis?  Vorm van de wervels, schedel ... Onder andere omdat een van de oorbotten een speciale vorm heeft. Die speciale vorm komt bij levende beesten alleen voor bij de walvis, en daarom is elk fossiel beest met die speciale vorm een walvis – tot overduidelijk zou blijken dat het geen walvis is. Het gaat over het tympanic bot, dat is het bot dat een ring vormt om het trommelvlies en waarin de gehoorbotjes en het eigenlijke gehoororgaan liggen. Bij mensen is dit bot niet afzonderlijk aanwezig maar opgenomen in het slaapbeen. Bij walvissen is het groot en afzonderlijk van de andere bottten van de schedel.
 
Tympanic bullae van een aantal walvissen. De rode pijl geeft het involucrum aan.  A, B uitgestorven primitieve baleinwalvissen; C  vinvis ; D noordkaper; E, F uitgestorven tandwalvissen. https://vmnhpaleontology.wordpress.com/2007/12/19/in-the-news%E2%80%93whale-ancestors-and-more-ear-bones/
 
Basilosaurus verschilde natuurlijk ook van de huidige walvissen. Basilosaurus en zijn familie hadden nog duidelijke achterpoten en een duidelijk bekken, al zat het bekken niet aan de ruggegraat vast.
 
 
Basilosaurus achterpoten (femur=dijbeen, tibia=scheenbeen, fibula=kuitbeen, enkelbotten, middenvoetsbeenderen, en tenen) en bekkenbeenderen (Ilium, pubic symphysis=samengroei bekken middenvoor). Het bekken is niet verbonden met de ruggegraat.
 
Basilosaurus had een gebit met duidelijke snijtanden, hoektand, valse kiezen en ware kiezen, heel anders dan bij de huidige tandwalvissen met hun vele gelijkvormige tanden.


Basilosaurus: schedel met gedifferentieerd gebit, met karakteristieke trapgevel kiezen. Bij de orca en overige tandwalvissen zijn alle tanden gelijk
 
Zo kom je tot een lijstje met kenmerken voor vroege walvissen. Ze staan in het plaatje hieronder.
Gezamenlijke afgeleide kenmerken van vroege walvissen gedemonstreerd aan de schedel en onderkaak van de soort Durodon atrox, uit de familie Basilosauridae (37 Mya). Schedel links gezien vanaf gehemelte, rechts bovenaanzicht, ‘Pachyosteosclerotic bulla’ betekent een dik involucrum. Het bot ‘postorbitale’ ligt achter de oogkas en is smal (Uhen 2010 fig 2).
 
Basilosaurus en andere fossiele walvissen lieten met hun achterpoten en duidelijke tanden, hun neusgat halverwege hun schedel – ter hoogte van hun hoektand – duidelijk zien dat walvissen afstamden van landbeesten. Niemand wist welke landbeesten. Basilosaurus en andere fossiele walvissen waren ook niet erg oud. Ze kwamen uit het laatst van het Eoceen, 41 miljoen jaar geleden. Uit de tijd daarvoor was er niets bekend. Het was wel duidelijk hoe een oudere walvis te herkennen: behalve het doorslaggevende involucrum, de vorm van de kiezen en de smalle snuit waarbij de snijtanden en de hoektand op één lijn liggen vanaf de voorste kiezen.
 
Een klein stapje in de tijd.
Basilosaurus en andere fossiele walvissen waren gevonden in Noord-Amerika, en in de Sahara. Daar waren geen oudere walvissen te vinden. Die oudere beesten waren zoek. Ook waren er uit Azië geen vroege walvissen bekend.
Tot Richard West kiezen en een deel van een onderkaak met kiezen vond, diverse kiezen als van vroege walvissen. In Pakistan, in de Ganda Kas regio. In sedimenten uit de oever van de Tethyszee. En uit het Midden-Eoceen, vroeger dan de basilosaurusfamilie.
Tot Philip Gingerich een deel van een schedel van een walvisachtige vond, weer in Pakistan, min of meer in dezelfde buurt. Gingerich noemde het beest Pakicetus inachus – ‘pakistan walvis’.  De plaats was een verrassing. De tijd was een verrassing: 49 miljoen jaar. Dat was 1983. Pakicetus was bijvangst bij een onderzoek naar de fossiele fauna van het subcontinent India.
 
Tot Hans Thewissen ...
 
(wordt vervolgd)

 

 
 
 


donderdag 30 april 2015

Slijpers proefschrift


Die Cetaceen

vergleichend-anatomisch und Systematisch

Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Blutgefass-, Nerven- und Muskelsystems, sowie des Rumpfskelettes der Säugetiere, mit Studien über die Theorie des Aussterbens und der Foetalisation

von

E. J. Slijper

Utrecht

Haag, Martinus Nijhoff, 1936.

 
 

Proefschrift verdedigd op 29 juni 1936.

Aantal bladzijden: 590.

Afmetingen: 32.5 * 26 * 4 cm  - iets te groot voor de scanner.

Gewicht 3.1 kg. 


Vaak gaat vergelijkende anatomie over de schedel, maar Slijper geeft een vergelijkende studie van zenuwen, bloedvaten, spieren en de wervelkolom, in plaats van de schedel. Die wervelkolom is iets bijzonders. 

Zoogdieren hebben 7 halswervels, borstwervels met ribben, lendewervels, sacraalwervels en staartwervels. Bij de zoogdieren die op het land leven zijn de  4 of 5 sacrale wervels met elkaar vergroeid tot het heiligbeen, en het heiligbeen vormt samen met de bekkenbotten schaambeen, zitbeen en darmbeen het bekken. Die botten zitten aan elkaar en zijn soms totaal vergroeid. Walvissen hebben geen achterpoten en geen bekken, en geen heiligbeen opgebouwd uit vergroeide sacraalwervels. De plaats waar het bekken zou moeten zitten is aan de wervels niet duidelijk, en bij de huidige walvissen zijn de sacraalwervels ook niet aan hun vorm te onderscheiden. 

Walvissen blijken afwijkende aantallen wervels te hebben, meer dan de meeste zoogdieren (gerekend zonder staart) en dolfijnen potvissen baleinwalvissen hebben ook niet allemaal hetzelfde aantal wervels. Er zijn 7 halswervels, 11-13 borstwervels, en 12-20 lendewervels. Vooral het aantal lendewervels is hoog. Ergens in die reeks lendewervels zouden wervels die overeenkomen met sacraalwervels moeten zitten. 

Hans Thewissen publiceerde in 2006 een studie naar de embryologie van de achterpoot van de slanke of pantropische gevlekte dolfijn (Stenella attenuata). Dolfijnen hebben geen achterpoten als ze geboren worden, ook niet de rudimentaire achterpoten van de potvis. Als embryo heeft de dolfijn wel achterpootknoppen, in het embryostadium dat je ze bij een zoogdier kunt verwachten. 



Pootknoppen in Stenella embryos. De Carnegie Stages 12, 14, 15, and 16 zijn hier afgebeeld. In stadium 14 begint de achterpootknop, in stadium 15 is deze aanwezig en in stadium 16 verdwijnt   de achterpootknop weer. Thewissen et al PNAS 2006, Evol Educ Outr 2009. 

Embryos van de gevlekte dolfijn, Stenella attenuata , op dag 24 (links) en dag 48 (rechts) met goed ontwikkelde voorpootknop (f), en een duidelijke achterpootknop op dag 24  en een teruggaande achterpootknop op dag 48.  http://en.wikipedia.org/wiki/File:Dolphin_embryo.jpg  Bejder & Hall 2002, from Sedmera et al 1997
De achterpootknop van het embryo zit bij somiet 43 in Carnegie stadium 13, en dat betekent dat wervel 39 van de wervelkolom van de gevlekte dolfijn overeenkomt met de eerste sacrale wervel.

Hans Thewissen meldde dat deze positie van de achterpootknop en daarmee de identificatie van de wervels als sacrale wervels overeenkomt met de studie van Slijper uit 1936.
 Het is dan aardig om eens te kijken wat Slijper in 1936 zei. De universiteitsbibliotheek Utrecht bleek wel 3 exemplaren van het proefschrift van Slijper in de catalogus te hebben. Bij aanvragen komt het uit het magazijn, en dan mag het mee.

Ik had geen proefschrift van 590 blz en 3 kg dat niet op de scanner past verwacht. Zo schrijven ze tegenwoordig geen proefschriften meer.
Slijper betoogde in 1936 dat de ‘schaamzenuw’ die bij de landzoogdieren uit de samengegroeide wervels van het heiligbeen ontspringt aangeeft wat de overeenkomstige wervels bij de walvissen zijn. De vier wervels waaruit bij de walvissen de schaamzenuw ontspringt beschouwde Slijper als de ‘sacrale’ wervels, overeenkomstig met het heiligbeen. Fossiele walvissen met een volledig bekken hebben ook vier wervels in hun heiligbeen.



Schema van deel van de ruggegraat met ruggemergszenuwen bij de bruinvis. Kop rechts. Rechter sterretje: eerste lendewervel; vier sterretjes: sacrale wervels; linker sterretje: eerste gespecialiseerde staartwervel. Schaamzenuw is de dikke zenuw. Figuur 119 Slijper 1936.
Slijper heeft een zo volledig mogelijke beschrijving gemaakt van de anatomie van romp, bloedvaten, zenuwen en spieren. Zijn materiaal was heel heterogeen. Hij had 19 bruinvissen, de meeste in visnetten verstrikt geraakt. Een aangespoelde tuimelaar uit Friesland, een in Wales aangespoelde grijze dolfijn, een jonge orca aangespoeld op Noord-Beveland en nog alles wat te pakken te krijgen was, soms als museumexemplaren op sterk water. Dat laatste geldt voor de paar embryo’s die Slijper kon bestuderen. Skeletten en fossielen kwamen ook uit de natuurhistorische musea 


Fossiele walvissen waren in 1936 al een eeuw bekend. De best bekende fossiele walvissen werden in 1936 Zeuglodon genoemd. Hun eerdere naam was Basilosaurus, koningshagedis, gegeven in 1830 toen nog niet helder was dat om walvissen ging. Aangezien de eerste naam geldt, is deze walvis voor altijd opgescheept met een naam alsof hij een hagedis is. Slijper behandelt ook de wervelkolom van de bekende fossiele walvissen, voornamelijk aan materiaal gevonden in de Sahara van Egypte. Hij kijkt naar de bouw van de gevonden fossiele wervels en past wat hij weet over wervelanatomie toe. Slijper geeft  de volgende reconstructie van het skelet van Basilosaurus isis.

Basilosaurus isis In 1936 was er nog niets bekend over de voor- en achterpoten. De tanden zijn anders dan bij de huidige walvissen


Interessant genoeg behandelt Slijper ook wat er aan wervels bekend was van Protocetus atavus, toen de oudste bekende fossiele walvis. Slijper zegt dat de wervels van Protocetus atavus  duidelijk ‘primitief’ zijn. Een van de gevonden wervels is zelfs herkenbaar als een sacraalwervel, zelfs als de 1ste sacraalwervel.  Daar bleef het in 1936 bij.
 


*****************
Thewissen et al, 2006. Developmental basis for hind-limb loss in dolphins and origin of the cetacean bodyplan. Proc. Natl. Acad. Sc. 103: 8414–8418.
Bejder & Hall, 2002. Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss. Evolution & Development  4: 445–458.
Sedmera, D., Misek, I., and Klima, M. 1997a. On the development of cetacean extremities. I. Hind limb rudimentation in the spotted dolphin (Stenella attenuata). Eur. J. Morphol. 35: 25–30.