dinsdag 17 november 2015

Vroege en vroeg bekende walvissen

J.G.M. “Hans” Thewissen, 2014. The Walking Whales: from land to water in eight million years
University of California Press, ISBN 978-0-520-27706-9
 
 
Hans Thewissen was niet op zoek naar fossiele walvissen in  1992. Zijn project ging over de migratie van landbeesten tussen het continent India en het continent Azië, zo’n 50 miljoen jaar geleden, toen de Tethyszee nog tussen het continent India en het continent Azië lag. De botsing van India en Azië leidde tot het dichtschuiven van de Tethyszee en het opschuiven van de Himalaya, dus om fossielen van zulke beesten te vinden ging hij naar de voetheuvels van de Himalaya, in Pakistan. Daar struikelde Hans over Ambulocetus natans, een walvis met poten. Het was het begin van de ontsluiering van de overgang van landbeest tot walvis. Zijn verdere zoektocht naar walvissen leidde tot de definitieve indeling van de walvissen binnen de evenhoevigen.
Waarom daar?
Er was daar ooit een ondiepe zee, met veel biesbosachtig gebied langs de kant.
Zee?
Het supercontinent Pangea van zo’n 250 miljoen jaar geleden brak op in het noordelijke Laurasië en het zuidelijke Gondwana. Die splitsing verliep sneller in het oosten dan in het westen, zodat de zee tussen Laurasië en Gondwana breder werd in het oosten. Deze zee is de Tethyszee. 
Laurasia, Gondwana en de Tethyszee
Gondwana brak op in de vroege Jura, zo’n 180 miljoen jaar geleden. Wat nu India is kwam op een eigen continentale plaat te liggen, en reist sindsdien naar het noorden. Eerst vrij snel, tot de Indiaplaat op de Euraziëplaat botste, en uit de botsing de Himalaya naar boven kwam als kreukelzone. Het oostelijke deel van de Tethyszee sloot daardoor, of ging over in de oceaan aan beide kanten van India.

 
De reis van meer dan 6000 kilometer van het continent India (Indian Plate) voor zijn botsing met  Azië (Eurasian Plate) omstreeks 40 tto 50 miljoen jaar geleden. http://pubs.usgs.gov/gip/dynamic/himalaya.html

In het Eoceen, van 56 tot 34 miljoen jaar geleden, was de Tethyszee een ondiepe zee op continentaal plat, die zich aan het sluiten was. Daar waar nu de zuidrand van de Himalaya is, was toen zee tussen India en Azië. Uitwisseling van vroege zoogdieren tussen India en Eurazië moest over de Tethyszee en haar eilanden. Vandaar dat fossielen van zoogdieren uit dit gebied zo interessant zijn. Vandaar dat Hans Thewissen in Pakistan in de voetheuvels van de Himalaya was, net als Philip Gingerich eerder.

Vijftig miljoen jaar geleden lag er een zee ten noorden van India, op een contintentaal plat
Fossiele walvissen bekend voor 1980.
Fossiele walvissen waren al vroeg bekend, al vanaf omstreeks 1830. De bekendste vroege walvis – er zijn er vele – is Basilosaurus.  Eerst was het niet duidelijk dat de enorm grote ruggenwervels bij een walvis hoorden, en daarom werd het fossiel ‘koningshagedis’ genoemd. Maar omdat bij formele Latijnse soortsnamen geldt ‘eens gegeven blijft gegeven’ heet het beest voor altijd ‘hagedis’; al is het voluit Basilosaurus cetoides, ‘walvisachtige koningshagedis’. Basilosaurus cetoides werd gevonden in de Verenigde Staten vanaf de 19de eeuw, en Basilosaurus isis later in de Sahara in Egypte. Basilosaurus leefde op het einde van het laat Eoceen, van omstreeks 40 tot 34 miljoen jaar geleden

 
Skelet van Basilosaurus cetoides
Waarom is Basilosaurus een walvis?  Vorm van de wervels, schedel ... Onder andere omdat een van de oorbotten een speciale vorm heeft. Die speciale vorm komt bij levende beesten alleen voor bij de walvis, en daarom is elk fossiel beest met die speciale vorm een walvis – tot overduidelijk zou blijken dat het geen walvis is. Het gaat over het tympanic bot, dat is het bot dat een ring vormt om het trommelvlies en waarin de gehoorbotjes en het eigenlijke gehoororgaan liggen. Bij mensen is dit bot niet afzonderlijk aanwezig maar opgenomen in het slaapbeen. Bij walvissen is het groot en afzonderlijk van de andere bottten van de schedel.
 
Tympanic bullae van een aantal walvissen. De rode pijl geeft het involucrum aan.  A, B uitgestorven primitieve baleinwalvissen; C  vinvis ; D noordkaper; E, F uitgestorven tandwalvissen. https://vmnhpaleontology.wordpress.com/2007/12/19/in-the-news%E2%80%93whale-ancestors-and-more-ear-bones/
 
Basilosaurus verschilde natuurlijk ook van de huidige walvissen. Basilosaurus en zijn familie hadden nog duidelijke achterpoten en een duidelijk bekken, al zat het bekken niet aan de ruggegraat vast.
 
 
Basilosaurus achterpoten (femur=dijbeen, tibia=scheenbeen, fibula=kuitbeen, enkelbotten, middenvoetsbeenderen, en tenen) en bekkenbeenderen (Ilium, pubic symphysis=samengroei bekken middenvoor). Het bekken is niet verbonden met de ruggegraat.
 
Basilosaurus had een gebit met duidelijke snijtanden, hoektand, valse kiezen en ware kiezen, heel anders dan bij de huidige tandwalvissen met hun vele gelijkvormige tanden.


Basilosaurus: schedel met gedifferentieerd gebit, met karakteristieke trapgevel kiezen. Bij de orca en overige tandwalvissen zijn alle tanden gelijk
 
Zo kom je tot een lijstje met kenmerken voor vroege walvissen. Ze staan in het plaatje hieronder.
Gezamenlijke afgeleide kenmerken van vroege walvissen gedemonstreerd aan de schedel en onderkaak van de soort Durodon atrox, uit de familie Basilosauridae (37 Mya). Schedel links gezien vanaf gehemelte, rechts bovenaanzicht, ‘Pachyosteosclerotic bulla’ betekent een dik involucrum. Het bot ‘postorbitale’ ligt achter de oogkas en is smal (Uhen 2010 fig 2).
 
Basilosaurus en andere fossiele walvissen lieten met hun achterpoten en duidelijke tanden, hun neusgat halverwege hun schedel – ter hoogte van hun hoektand – duidelijk zien dat walvissen afstamden van landbeesten. Niemand wist welke landbeesten. Basilosaurus en andere fossiele walvissen waren ook niet erg oud. Ze kwamen uit het laatst van het Eoceen, 41 miljoen jaar geleden. Uit de tijd daarvoor was er niets bekend. Het was wel duidelijk hoe een oudere walvis te herkennen: behalve het doorslaggevende involucrum, de vorm van de kiezen en de smalle snuit waarbij de snijtanden en de hoektand op één lijn liggen vanaf de voorste kiezen.
 
Een klein stapje in de tijd.
Basilosaurus en andere fossiele walvissen waren gevonden in Noord-Amerika, en in de Sahara. Daar waren geen oudere walvissen te vinden. Die oudere beesten waren zoek. Ook waren er uit Azië geen vroege walvissen bekend.
Tot Richard West kiezen en een deel van een onderkaak met kiezen vond, diverse kiezen als van vroege walvissen. In Pakistan, in de Ganda Kas regio. In sedimenten uit de oever van de Tethyszee. En uit het Midden-Eoceen, vroeger dan de basilosaurusfamilie.
Tot Philip Gingerich een deel van een schedel van een walvisachtige vond, weer in Pakistan, min of meer in dezelfde buurt. Gingerich noemde het beest Pakicetus inachus – ‘pakistan walvis’.  De plaats was een verrassing. De tijd was een verrassing: 49 miljoen jaar. Dat was 1983. Pakicetus was bijvangst bij een onderzoek naar de fossiele fauna van het subcontinent India.
 
Tot Hans Thewissen ...
 
(wordt vervolgd)

 

 
 
 


donderdag 30 april 2015

Slijpers proefschrift


Die Cetaceen

vergleichend-anatomisch und Systematisch

Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Blutgefass-, Nerven- und Muskelsystems, sowie des Rumpfskelettes der Säugetiere, mit Studien über die Theorie des Aussterbens und der Foetalisation

von

E. J. Slijper

Utrecht

Haag, Martinus Nijhoff, 1936.

 
 

Proefschrift verdedigd op 29 juni 1936.

Aantal bladzijden: 590.

Afmetingen: 32.5 * 26 * 4 cm  - iets te groot voor de scanner.

Gewicht 3.1 kg. 


Vaak gaat vergelijkende anatomie over de schedel, maar Slijper geeft een vergelijkende studie van zenuwen, bloedvaten, spieren en de wervelkolom, in plaats van de schedel. Die wervelkolom is iets bijzonders. 

Zoogdieren hebben 7 halswervels, borstwervels met ribben, lendewervels, sacraalwervels en staartwervels. Bij de zoogdieren die op het land leven zijn de  4 of 5 sacrale wervels met elkaar vergroeid tot het heiligbeen, en het heiligbeen vormt samen met de bekkenbotten schaambeen, zitbeen en darmbeen het bekken. Die botten zitten aan elkaar en zijn soms totaal vergroeid. Walvissen hebben geen achterpoten en geen bekken, en geen heiligbeen opgebouwd uit vergroeide sacraalwervels. De plaats waar het bekken zou moeten zitten is aan de wervels niet duidelijk, en bij de huidige walvissen zijn de sacraalwervels ook niet aan hun vorm te onderscheiden. 

Walvissen blijken afwijkende aantallen wervels te hebben, meer dan de meeste zoogdieren (gerekend zonder staart) en dolfijnen potvissen baleinwalvissen hebben ook niet allemaal hetzelfde aantal wervels. Er zijn 7 halswervels, 11-13 borstwervels, en 12-20 lendewervels. Vooral het aantal lendewervels is hoog. Ergens in die reeks lendewervels zouden wervels die overeenkomen met sacraalwervels moeten zitten. 

Hans Thewissen publiceerde in 2006 een studie naar de embryologie van de achterpoot van de slanke of pantropische gevlekte dolfijn (Stenella attenuata). Dolfijnen hebben geen achterpoten als ze geboren worden, ook niet de rudimentaire achterpoten van de potvis. Als embryo heeft de dolfijn wel achterpootknoppen, in het embryostadium dat je ze bij een zoogdier kunt verwachten. 



Pootknoppen in Stenella embryos. De Carnegie Stages 12, 14, 15, and 16 zijn hier afgebeeld. In stadium 14 begint de achterpootknop, in stadium 15 is deze aanwezig en in stadium 16 verdwijnt   de achterpootknop weer. Thewissen et al PNAS 2006, Evol Educ Outr 2009. 

Embryos van de gevlekte dolfijn, Stenella attenuata , op dag 24 (links) en dag 48 (rechts) met goed ontwikkelde voorpootknop (f), en een duidelijke achterpootknop op dag 24  en een teruggaande achterpootknop op dag 48.  http://en.wikipedia.org/wiki/File:Dolphin_embryo.jpg  Bejder & Hall 2002, from Sedmera et al 1997
De achterpootknop van het embryo zit bij somiet 43 in Carnegie stadium 13, en dat betekent dat wervel 39 van de wervelkolom van de gevlekte dolfijn overeenkomt met de eerste sacrale wervel.

Hans Thewissen meldde dat deze positie van de achterpootknop en daarmee de identificatie van de wervels als sacrale wervels overeenkomt met de studie van Slijper uit 1936.
 Het is dan aardig om eens te kijken wat Slijper in 1936 zei. De universiteitsbibliotheek Utrecht bleek wel 3 exemplaren van het proefschrift van Slijper in de catalogus te hebben. Bij aanvragen komt het uit het magazijn, en dan mag het mee.

Ik had geen proefschrift van 590 blz en 3 kg dat niet op de scanner past verwacht. Zo schrijven ze tegenwoordig geen proefschriften meer.
Slijper betoogde in 1936 dat de ‘schaamzenuw’ die bij de landzoogdieren uit de samengegroeide wervels van het heiligbeen ontspringt aangeeft wat de overeenkomstige wervels bij de walvissen zijn. De vier wervels waaruit bij de walvissen de schaamzenuw ontspringt beschouwde Slijper als de ‘sacrale’ wervels, overeenkomstig met het heiligbeen. Fossiele walvissen met een volledig bekken hebben ook vier wervels in hun heiligbeen.



Schema van deel van de ruggegraat met ruggemergszenuwen bij de bruinvis. Kop rechts. Rechter sterretje: eerste lendewervel; vier sterretjes: sacrale wervels; linker sterretje: eerste gespecialiseerde staartwervel. Schaamzenuw is de dikke zenuw. Figuur 119 Slijper 1936.
Slijper heeft een zo volledig mogelijke beschrijving gemaakt van de anatomie van romp, bloedvaten, zenuwen en spieren. Zijn materiaal was heel heterogeen. Hij had 19 bruinvissen, de meeste in visnetten verstrikt geraakt. Een aangespoelde tuimelaar uit Friesland, een in Wales aangespoelde grijze dolfijn, een jonge orca aangespoeld op Noord-Beveland en nog alles wat te pakken te krijgen was, soms als museumexemplaren op sterk water. Dat laatste geldt voor de paar embryo’s die Slijper kon bestuderen. Skeletten en fossielen kwamen ook uit de natuurhistorische musea 


Fossiele walvissen waren in 1936 al een eeuw bekend. De best bekende fossiele walvissen werden in 1936 Zeuglodon genoemd. Hun eerdere naam was Basilosaurus, koningshagedis, gegeven in 1830 toen nog niet helder was dat om walvissen ging. Aangezien de eerste naam geldt, is deze walvis voor altijd opgescheept met een naam alsof hij een hagedis is. Slijper behandelt ook de wervelkolom van de bekende fossiele walvissen, voornamelijk aan materiaal gevonden in de Sahara van Egypte. Hij kijkt naar de bouw van de gevonden fossiele wervels en past wat hij weet over wervelanatomie toe. Slijper geeft  de volgende reconstructie van het skelet van Basilosaurus isis.

Basilosaurus isis In 1936 was er nog niets bekend over de voor- en achterpoten. De tanden zijn anders dan bij de huidige walvissen


Interessant genoeg behandelt Slijper ook wat er aan wervels bekend was van Protocetus atavus, toen de oudste bekende fossiele walvis. Slijper zegt dat de wervels van Protocetus atavus  duidelijk ‘primitief’ zijn. Een van de gevonden wervels is zelfs herkenbaar als een sacraalwervel, zelfs als de 1ste sacraalwervel.  Daar bleef het in 1936 bij.
 


*****************
Thewissen et al, 2006. Developmental basis for hind-limb loss in dolphins and origin of the cetacean bodyplan. Proc. Natl. Acad. Sc. 103: 8414–8418.
Bejder & Hall, 2002. Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss. Evolution & Development  4: 445–458.
Sedmera, D., Misek, I., and Klima, M. 1997a. On the development of cetacean extremities. I. Hind limb rudimentation in the spotted dolphin (Stenella attenuata). Eur. J. Morphol. 35: 25–30.
 

woensdag 16 juli 2014

Het grote uitsterven.

Uitsterven van beesten is van alle tijden, met vijf extra grote pieken. Deze vijf extra grote pieken in het uitsterven van dieren worden gebruikt om grenzen van geologische periodes aan te duiden. In het  Phanerozoicum, de periode dat er dieren zichtbaar zijn (van ‘phaneros’ ‘zichtbaar’ en ‘zooön’ ‘beest’),  zijn er perioden met ‘oude beesten’, met ‘midden beesten’ en met  ‘nieuwe beesten’ Cenozoïcum. De periode met ‘oude beesten’ heet Paleozoïcum, die met ‘midden beesten’ Mesozoïcum en die met ‘nieuwe beesten’ Cenozoïcum. De namen laten al zien dat er een heel groot verschil is in type beesten:  de twee belangrijkste grenzen – tussen Paleozoïcum en Mesozoïcum, en tussen Mesozoïcum en Cenozoïcum – vallen samen met grote uitstervingsgolven, en met een nieuwe start met andere beesten.

 
 
De figuur geeft de namen van de perioden, en hun onderlingen lengtes
 
De vijf grote massaextincties van beesten. Bij de overgant Perm-Trias is er ook een massaextinctie van vaatplanten
De allergrootste golf van uitsterven van diersoorten was tussen 251.941±0.037 en 251.880±0.031 miljoen jaar geleden, een tijdsbestek van 61 ± 48 kjaar, tussen Paleozoïcum en Mesozoïcum: tussen het Perm voor het Paleozoïcum en het Trias voor het Mesozoïcum. Zo'n 90% tot 95% van alle mariene soorten stierf uit, net als zo'n 70% van alle diersoorten op het land, en 55% van de families van vaatplanten. De uitsterving vond plaats over  omstreeks 60 000 jaar, maar het duurde 10 miljoen jaar voordat de diversiteit van soorten weer op het oude niveau was.
 
S.D. Burgess, S. Bowring, & S-Z Shen, 2014. High-precision timeline for Earth’s most severe Extinction. Proc Natl Acad Sci USA 111: 3316–3321
B. Cascales-Miñana  & C.J. Cleal, 2014. The plant fossil record reflects just two great extinction events. Terra Nova 26: 195–200.

donderdag 2 januari 2014

De vis die aan land kroop


Het nieuwste boek van Jelle Reumer:  “De vis die aan land kroop”.

Het boek geeft wat een algemeen ontwikkeld iemand van paleontologie behoort te weten.


 

Te bestellen via uw te steunen lokale boekhandel.

ISBN10  9065540393 

ISBN13  9789065540393 

maandag 15 juli 2013

Coole coelacanth


Figuur 1 Up Aangenaam kennis te maken: Latimeria chalumnae

Zeg “coelacanth” en de echo komt direct terug: LIVING FOSSIL! MISSING LINK!

Dat is de reputatie van de twee levende coelacanthen, de soorten Latimeria chalumnae en Latimeria menadoensis. Het klopt natuurlijk niet, want fossielen leven niet en en Latimeria is niet vermist. Waaom is Latimeria zo bekend, en waaraan heeft hij die vreemde reputatie te danken?

In 1938 was het een enorme verrassing een levende, nou ja, vers dode, coelacanth te zien: coelacanthen waren alleen fossiel bekend, en de jongst bekende coelacanth was uit het Krijt – van 80 miljoen jaar geleden. Latimeria was een coelacanthige coelacanth – met een heel conservatief uiterlijk. Het was alsof er een levende Triceratops was ontdekt. Bovendien dacht men in 1938 dat de voorouders van Latimeria dichter bij de voorouders van de gewervelde landbeesten stonden dan de voorouders van enig ander waterbeest, ook de longvis.

In april 2013 zijn er twee artikelen verschenen over Latimeria die het scala aan opvattingen over Latimeria goed weergeven, direct al in hun titel. Het ene artikel is uit de ‘Think again’ rubriek van Bioessays, en heet Why coelacanths are not ‘living fossils’. Het andere artikel is uit Nature, en heet The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolution. De schrijvers van het eerste artikel zijn evolutiebiologen en geïnteresseerd in coelacanthen. De schrijvers van het tweede artikel zijn moleculair biologen geïnteresseerd in de vergelijking met de viervoeters. De moleculair biologen van het Nature artikel hebben het opgewekt over ‘living fossil’ (blz 315), en over het belang van Latimeria voor het begrijpen van de overgang naar het land. De evolutiebiologen van Bioessays wijzen er op dat een beest ‘living fossil’ noemen het juiste begrip van een beest en van evolutie in de weg zit, alleen al door het hebben van vreemde vooroordelen.  

Figuur 2: Latimeria: omstreeks 1.8 meter lang
Eerst over ‘living fossil’, dan over ‘missing link’. Dus eerst over Latimeria en coelacanthen, en dan over de coelacanthen en hun verhouding met de viervoeters.


Living fossil

‘Living fossil’ kan veel betekenen, en dingen betekenen die niet persé samenhangen. Het woordgebruik ‘living fossil’ is van Charles Darwin, uit de Origin of Species. Darwin geeft direct al een omschrijving die niet eenduidig is. Een ‘living fossil’ is een “remnant of a once preponderant order” en “connect to a certain extent orders at presently widely sundered in the natural scale”. Later kwam daar het idee bij dat een ‘living fossil’ eenvormig moest zijn met fossielen die erg vroeg in de afstammingslijn voorkomen. Of in anatomie en morfologie heel behoudend. Dat zijn tenminste drie verschillende ideeën. Laten we zien wat er van Latimeria en de fossiele coelacanthen bekend is.

Er zijn omstreeks 80 soorten fossiele coelancanthen bekend. Misschien is Styloichthys uit het Lochkovien vanaf het Onder-Devoon (419 – 410 miljoen jaar geleden) de oudste coelacanth, of misschien is het Eoactinistia uit het  Pragien (410-407 miljoen jaar geleden).  De laatst bekende coelacanth voor Latimeria was Macropoma uit het Krijt, 80 miljoen jaar geleden.

Figuur 3 Tijdschaal van de coelacanthen en vereenvoudigde indeling. Het bouwplan van de huidige coelacanth (rood) begint in het Devoon. Euporosteus is bekend van twee soorten, een uit Yunnan uit het Onder-Devoon en een uit de Eiffel uit het Midden-Devoon. Zhu et al 2012 fig 6
De grote lijnen van de coelacanth morfologie zijn in elk geval wat de schedel betreft dezelfde sinds het Onder-Devoon; de vorm van de staart is dezelfde vanaf ten minste het Midden-Devoon, en eerder niet bekend. De staart is het duidelijkst voor niet-paleontologen: bij vroege coelacanthen loopt de wervelkolom op het einde naar boven, bij het moderne type loopt wervelkolom recht, en is er een grote staart met een soort kwastje. Dat kwastje aan hun staart en de dikke gespierde vinnen maakten het duidelijk dat Latimeria een coelacanth was. 

Figuur 4 Morfologie van vroege en ‘moderne’ coelacanthen. a. Kopschilden van een vis uit de zustergroep van de coelacanthen, van Styloichthys die soms wel en soms niet tot de coelacanthen gerekend wordt, van een ouderwets type coelacanth Miguashaia en van vier coelacanthen van Devoon tot modern. De gekleurde strepen geven verhoudingen van botten weer. b,c,d,e: Plaatsing van de vinnen en morfologie van de staart bij de ouderwetse coelacanth Miguashaia en bij drie coelacanthen van het ‘moderne’ type. Zhu et al 2012 fig 1

De conservatieve bouw vanaf het Devoon betekent niet dat de coelacanthen niet veranderen. De veranderingen zijn duidelijk genoeg – niet alleen voor een coelacanth specialist. Coelacanthen veranderen in vorm en in details van de schedel. Ook de voorvin verandert, maar die is veel minder vaak in detail bewaard gebleven.

Figuur 5 Phylogenie met vorm en grootte van de coelacanthen. Latimeria chalumnae en zijn naaste verwant Macropoma lewesiensis verschillen duidelijk in vorm. Casane & Laurenti 2013 fig 1
Figuur 6 Phylogenie en stratigrafie: de indeling van de coelacanthen laat de verandering in de tijd zien.
Forey 1998 fig 9.10

Figuur 7 A-D: Latimeria chalumnae en zijn naaste verwant Macropoma lewesiensis, uit het Krijt: A, B verschillen in algemeen skelet; C-D verschillen in kopskelet. E. Boven voorvin van Latimeria, beneden voorvin van Shoshonia arctopteryx  uit het Midden-Devoon: oudst bekende coelacanth voorvin. Casane & Laurenti 2013 fig 2.
Al met al, de morfologie verandert zeker, maar niet verschrikkelijk veel. Datzelfde is te zien op het moleculaire niveau.

Figuur 8 Indeling gebaseerd op DNA van 251 genen, met gemiddelde veranderingssnelheid van het DNA. Blauw kraakbeenvissen (buitengroep), groen straalvinnige vissen, paars spiervinnigen, roze viervoeters (die naar indeling deel uitmaken van de spiervinnigen). De indeling binnen de viervoeters is de standaard indeling op DNA. De longvissen zijn de zustergroep dus naaste verwanten van de viervoeters. De coelacanth Latimeria is de zustergroep van de viervoeters + longvissen. De oudste splitsing in de spiervinnige vissen die in de huidige beesten nog bestaat is die tussen Coelacanthen en longvissen + viervoeters. Amemiya et al 2013 fig 1.
De hoeveelheid verandering in het DNA is kleiner voor de lijn naar Latimeria dan voor enig ander beest van de spiervinnigen – maar verandering in het DNA is wel aanwezig. Bij de groep spiervinningen – waartoe de viervoeters behoren – zijn het de kikkers die de meeste verandering in het DNA laten zien.

Als ‘living fossil’ betekent: de enige vertegenwoordiger van een vroeger soortenrijke groep, dan is Latimeria een goed voorbeeld, al zijn de coelacanthen als groep niet eens vreselijk soortenrijk (Forey 1998). Als ‘living fossil’ betekent: geen morfologische verandering, of zelfde morfologie als een heel vroege coelacanth, dan is Latimeria geen ‘living fossil’. Als ‘living fossil’ betekent: geen DNA verandering, dan is Latimeria geen ‘living fossil’. Voor  “connect to certain extent orders at presently widely sundered in the natural scale” – zie ‘missing link’


Missing link

Latimeria kan alleen als ‘missing link’ tussen waterbewonende en landbewonende vertebraten opgevoerd worden als er verondersteld wordt dat Latimeria het beest bij de splitsing van waterbewoner en landbewoner vertegenwoordigt. Naar anatomie en morfologie gaat dat niet op, en ging dat ook in 1938 toen Latimeria ontdekt werd niet op. In 1938 deelde men de groep ‘beenvissen’, dus alle gewervelde waterbeesten met kieuwen, botten en schubben, in tweeën, in de straalvinnige vissen en de choanichthyes, de vissen met interne neusgaten tussen neusholte en mondholte. De neusgatvissen werden ondergedeeld in twee groepen, de longvissen en de kwastvinnige vissen. De voorouders van de viervoeters werden gezocht binnen de kwastvinnige vissen – onder andere gezien de interne neusgaten die viervoeters ook hebben. Maar ook in 1938 wist men dat de coelacanthen een zijlijn zijn binnen de kwastvinnige vissen, en niet dicht bij de afstamming van de viervoeters staan. Al sinds 1881 was het fossiel Eusthenopteron bekend ... een voorbeeld beest voor een tussenvorm tussen voorvinnen en voorpoten. Bovendien was Latimeria een zeebeest van vrij grote diepte, in tegenstelling tot de fossiele kwastvinnigen uit brak of zoet water. In 1941 schreef de toonaangevende anatoom, Romer: “... that its structures and functions, when know, will probably show highly specialized rather than primitive conditions”. Dit bleek juist, oa bij de met olie gevulde zwemblaas en de botten van de vinnen.

Intussen zijn er veel meer fossielen bekend, en is de hele indeling van de beesten op de schop gegaan. De levende groep viervoeters maakt nu deel uit van de groep spiervinnigen, samen met de levende longvissen en de levende coelacanth, en alle fossielen die daarbij horen. Binnen de spiervinnigen zijn het de longvissen die het dichtst bij de viervoeters staan (zie de indeling op DNA hierboven, figuur 8).

Figuur 9 Longvis Protopterus aethiopicus, een van de vier soorten longvis van het genus Protopterus in Africa. In Zuid-Amerika is er één longvissoort, Lepidosiren, en in Australië ook één longvissoort, Neoceratodus.
Het is daarom niet helemaal voor de hand liggend om Latimeria te nemen voor moleculair onderzoek en hem met de viervoeters te vergelijken, maar de moleculair biologen hebben geen ander beest. De drie geslachten huidige longvissen staan weliswaar dichter bij de landbewonende viervoeters, maar het longvis genoom is zo enorm groot dat het niet te sequencen valt – nl. 50-100 Gigabases DNA, tegen een kleine 3 Gigabases voor Latimeria (en omstreeks dat voor zoogdieren). Op DNA niveau is Latimeria het beest dat niet op het land woont maar het dichtst bereikbaar bij de gewervelde landbeesten staat. Het Latimeria genoom is goed te vergelijken met dat van viervoeters. Een gen dat in Latimeria en landbeesten maar niet in de vissige vissen voorkomt is met name interessant. Er is een stukje regelend gen dat werkt bij het aanleggen van de tenen van muizen in het muizenembryo en overeenkomt met een stukje regelend gen in Latimeria dat ontbreekt bij de vissige vissen, de straalvinnige vissen. Het Latimeria gen werkt ook in het muizenembryo, en komt tot expressie in de pootknop van een muizenembryo; dus in die zin is het een regelgen dat iets met tenen te maken heeft. Wat het gen precies in Latimeria doet is onbekend: experimenten met Latimeria embryo’s bestaan niet. Experimenten met embryo’s van de Australische longvis bestaan wel, maar niet dit experiment.

De morfologie van de vinnen van Latimeria (figuur 7 E) vertelt ons nauwelijks iets over de overgang van gewervelde dieren van water naar land. De voorvin heeft een sterk verandert skelet ten opzichte van vroege coelacanthen en andere spiervinnigen uit het Devoon. We moeten naar de fossielen en niet naar Latimeria kijken voor de overgang van water naar land, en de veranderingen daarbij. De meeste aandacht is uitgegaan naar de verandering van vin tot poot.

Figuur 10 Schema van de voorvin bij straalvinnige vissen (A, boven) en bij spiervinnige vissen (B, onder). Het schema wordt bij fossiele beesten gevonden. Alle huidige spiervinnigen – coelacanth, longvis, vierpotigen – hebben een variatie op dit thema. Bij de spiervinnigen ligt de as met botjes aan de achterkant van de vin, vandaar pre-axial radials – voor-as radialen. Clack 2002.
Figuur 11 Alle huidige spiervinnigen – coelacanth, longvis, vierpotigen – hebben een variatie op dit thema. Bij de coelacanth en longvis is dat in de richting van één doorgaande lijn botjes, bij de vierpotigen in de richting van nevenschikking van botjes. De fossiele soort Tiktaalik is hier afgebeeld met een vinskelet dat de voorlopers van de pootbotten laat zien. Zhu & Yu 2009.
Bij de spiervinnigen bestaat het gewricht tussen schoudergordel en vin uit één bot aan de vinkant, bij de straalvinnigen heeft de vin meer dan één radiaal die samen met de schoudergordel een gewricht vormen. Bij ons schouderblad en opperarmbeen hebben we één bot dat beweegt ten opzichte van de schoudergordel – wij behoren ook tot de spiervinnigen.

Fuiuur 12 Boven schoudervin / voorpoot, beneden heupvin / achterpoot. De fossielen zijn Eusthenopteron (a, b), Panderichthys (c, d) en Acanthostega (e, f); . F femur (dijbeen); Fi fibula (kuitbeen); Fre fibulare (een middenvoetbotje) ;H humerus (opperarmbeen); Int intermedium (een middenhandsbotje); R radius (spaakbeen); T tibia (scheenbeen); U ulna (ellepijp);Ure ulnare (een middenhandsbotje). Boisvert 2005 fig 2
Na opperarmbeen of dijbeen komen twee botten: in de onderarm het spaakbeen aan de duimkant en de ellepijp aan de pinkkant. De ellepijp heeft een gewricht met in principe twee handwortelbotjes, het ulnare en het intermedium. De verdere handwortel en de vingers zijn niet duidelijk aanwezig in de stamgroep van de viervoeters vóór Acanthostega.

Figuur 13 Indeling van de Osteichtyes, gehele groep die beenvis heet: de straalvinnige vissen (ray-finned fish) hebben allemaal de levenswijze ‘vis'; alle andere genoemde beesten behoren tot de spiervinnigen, de Sarcopterygii. Groepen met huidige vertegenwoordigers zijn aangegeven met een pijl naar het heden. Alle aangegeven beesten tussen de nog bestaande longvissen en de bestaande viervoeters behoren tot de stamgroep van de viervoeters. Wat betreft hun levenswijze zijn alle aangegeven stamgroepbeesten van de viervoeters ‘vis’. Zimmer 2009.
De stamgroep van de viervoeters bestaat uit veel meer beesten dan in de figuren is aangegeven! Er zijn uit het Devoon een 40 genera van de stamgroep van de viervoeters bekend. Hieronder staat een uitgebreider overzicht, nog steeds niet met alle soorten.

Figuur 14 Indeling van de groep spiervinnigen; kroongroep (crown-group) betekent dat er levende vertegenwoordigers van de groep zijn. Crown group Actinistia: Latimeria; crown group Dipnoi: longvissen; crown-group Lissamphibia: salamanders, kikkers, hazelwormen; crown-group Amniota: tuatara, hagedissen, slangen, schildpadden, krokodillen, vogels, zoogdieren.
Voor een idee van hoe de stamgroep beesten eruit zien:

Figuur 15 (a) Devonian tetrapods drawn to scale, illustrating anatomical diversity; all taxa are stem members. 1. Gooloogongia;  2. Osteolepis; 3. Koharalepis; 4. Canowindra; 5. Eusthenopteron;  6. Tristichopterus; 7. Gyroptychius agassizi; 8. Gyroptychius dolichotatus;  9. Cabonnichthys; 10. Mandageria; 11. Eusthenodon; 12. Glyptopomu;  13. Tiktaalik; 14. Panderichthys; 15. Ichthyostega, a limbed stem tetrapod;  16. Acanthostega, a limbed stem tetrapod. (b) Carboniferous tetrapods drawn to scale, illustrating anatomical diversity. Taxa shown  include stem (1–5, 9, 11) and crown group (6–8, 10, 12–15) members. 1. Strepsodus; 2. Megalichthys;  3. Rhizodopsis; 4. Megalocephalus; 5. Crassigyrinus; 6. Palaeomolgophis; 7. Brachydectes; 8. Urocordylus; 9. Greererpeton; 10. Proterogyrinus; 11. Pederpes; 12. Westlothiana, a stem amniote; 13. Silvanerpeton; 14. Dendrerpeton, a stem  lissamphibian; 15. Gephyrostegus.

Relict species

Latimeria? Geen ‘living fossil’. Geen ‘missing link’. Wat dan wel? Een overblijfselsoort, een soort die als enige van zijn groep is overgebleven, een  relict species. Is Latimeria de enige relict soort? Nee: belangrijke andere zijn de kwastsnoeken Polypterus, de moddersnoek Amia, de lepelsteur Polyodon: straalvinnige vissen met een morfologie die conservatiever is dan de morfologie van Latimeria, heel basale groepen binnen de straalvinnige vissen. Belangrijker voor ons idee van de vroege vissen dan Latimeria. En niet bekend. En bijna uitgestorven.


http://en.wikipedia.org/wiki/Missing_link
http://nl.wikipedia.org/wiki/Sarcopterygii
http://blogs.smithsonianmag.com/science/2013/04/dna-sequencing-reveals-that-coelacanths-werent-the-missing-link-between-sea-and-land/
http://en.wikipedia.org/wiki/Prehistoric_fish#Prehistoric_fish 

C.T. Amemiya et al, 2013 (18 april 2013). The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolution. Nature 496: 311-316.
C.A. Boisvert, 2005. The pelvic fin and girdle of Panderichthys and the origin of tetrapod locomotion. Nature 438:1145-1147.
D. Casane & P. Laurenti, 2-13. Why coelacanths are not ‘living fossils’: A review of molecular and morphological data. Bioessays 35:332-338.
J.A. Clack, 2002. Gaining Ground. Indiana University Press.
M.I. Coates, M. Ruta & M. Friedman, 2008. Ever Since Owen: changing: perspectives on the early evolution of tetrapods. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 2008. 39:571–92
P.L. Forey, 1998. History of the coelacanth fishes. Chapman & Hall, Natral History Museum.
B.K. Hall, 2007. Fins into Limbs: Evolution, Development, and Transformation. University Of Chicago Press.
A.S. Romer, 1933. Man and the Vertebrates.  geciteerd uit de 1962 Pelican herdruk van de derde editie, 1941.
M. Zhu et al, 2012. Earliest known coelacanth skull extends the range of anatomically modern coelacanths to the Early Devonian. Nature Communications 3:772 | DOI: 10.1038/ncomms1764
M. Zhu & X. Yu, 2009. Stem sarcopterygians have primitive polybasal fin articulation. Biology Letters 5: 372-375
C. Zimmer, 2009, The Tangled bank: an introduction to evolution. Roberts and Company Publishers