Verwantschap, niet afstamming

Een fylogenetische boom is geen stamboom. Een stamboom geeft afstamming, een fylogenetische boom overeenkomst. Overeenkomst kan het gevolg zijn van een zelfde levenswijze of van verwantschap. Die overeenkomst als gevolg van zelfde levenswijze stel ik uit tot ooit een volgende blogpost. Hier gaat het over verwantschap. In een stamboom weten we wie kinderen van wie zijn. In een fylogenetische boom niet.

Neem de volgende stamboom, van moeders en dochters: overopoe met twee dochters, elk weer twee dochters en zo door.





Veronderstel dat we op iets als mtDNA, dus iets dat van moeders op dochters rechtstreeks en haploid overerft, sorteren.
De acht dochters kunnen we bijvoorbeeld als volgt karakterisen:

>do111 htccccbbbaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaddfge
>do112 htccccbbaabaaaaaaaaaaaaaaaaaaddfge
>do121 htccccbaaaaabbaaaaaaaaaaaaaaaddfge
>do122 htccccbaaaaabaabaaaaaaaaaaaaaddfge
>do211 htccccaaaaaaaaaaaaaaaaaaaabbbddfge
>do212 htccccaaaaaaaaaaaaaaaaaabaabbddfge
>do221 htccccaaaaaaaaaaaaaaaabbaaaabddfge
>do222 htccccaaaaaaaaaaaaaabaabaaaabddfge

De karakterising van de dochters lijkt niet erg op DNA, maar dat geeft niet. Een programma als ClustalW waarmee ik de eenvoudige fylogenetische boompjes maak geeft daar niet om.

De fylogenetische boom van de 8 dochters ziet er volgens ClustalW als volgt uit:


We zien dat dochter do111 en dochter do112 meer verwant zijn met elkaar dan met dochters do121 en do122, en dat dochters do111, do112, do 121 en do 122 onderling meer verwant zijn dan met de andere vier dochters.

Op grond van hun ‘sequentie’ zoals boven gegeven zien we dat dochter 111 op plaats 9 een b heeft – waar iedereen verder een a heeft staan. Dochter 112 heeft op plaats 11 een b, waar indereen verder een a heeft. We zouden dan kunnen veronderstellen dat de moeder, ma 11, de volgende ‘sequentie heeft, met op plaats 7 en 8 een b en verder niet:

>ma11 htccccbbaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaddfge

Op dezelfde manier kunnen we reconstreren:

>overopoe htccccaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaddfge
>opoe1 htccccbaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaddfge
>opoe2 htccccaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaabddfge
>ma11 htccccbbaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaddfge
>ma12 htccccbaaaaabaaaaaaaaaaaaaaaaddfge
>ma21 htccccaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaabbddfge
>ma22 htccccaaaaaaaaaaaaaaaaabaaaabddfge

Nu hebben we een ‘sequentie’ voor iedereen in de stamboom, en kunnen we een fylogenetische boom maken voor alle 15 individuen. Die fylogenetische boom ziet er als volgt uit:




We hebben alle 15 individuen gebruikt. Alle 15 individuen komen dan op het einde van een lijntje te staan, als gelijkwaardig. We zien dat er twee grote groepen zijn, behorend bij opoe 1 en opoe 2. Ook zien we dat overopoe en opoe 1 samen in een vorkje staan. Ja, zo werkt dat: overopoe is meer verwant met haar dochters opoe 1 en opoe 2 dan met haar kleindochters of achterkleindochters. Alleen, het programma moet kiezen of het overopoe bij opoe 1 of opoe 2 zet.
Waarom staan opoe 1 en opoe 2, de zusters, niet naast elkaar? Omdat opoe 1 in één letter van de ‘sequentie’ van overopoe verschilt, en opoe 2 ook in één letter van de ‘sequentie’ van overopoe verschilt, maar in een andere letter. Er zijn twee verschillen tussen opoe 1 en opoe 2.
Hoe zit dat met do212, do211, ma 21 en opoe 2?

>do211 htccccaaaaaaaaaaaaaaaaaaaabbbddfge
>do212 htccccaaaaaaaaaaaaaaaaaabaabbddfge
>ma21 htccccaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaabbddfge
>opoe2 htccccaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaabddfge

Opoe2 en ma21 zijn hier meer verwant dan ieder van de twee is met do212 of do111: dat is omdat ze op plaats 25 en 27 a hebben (waar de dochters van ma21 verschillen). Waarom zijn ma21, do211 en do 212 niet dichter bij elkar gezet tegenover opoe2, op grond van de gedeelde b op plaats 28? Omdat de rest van de familie a heeft op plaats 28.

(Waaom het programma ClustalW besloot om do211 als dichter bij ma21 en opoe2 te sorteren dan do212 weet ik niet: dat zijn van die nare grapjes. )

In ieder geval: een stamboom omzetten in een fylogenetische boom kan narigheid opleveren in dit soort sorteringen op grond van DNA. Vergelijkbare groepen gebruiken, hier alleen de dochters, is een netter idee.

We kunnen wel afstamming zien in een fylogenetische boom: als een groep binnen een andere groep terechtkomt met sorteren.

Als er veel stammen van Drosophila simulans gebruikt worden zien we dat Drosophila sechellia en Drosophila mauritiana binnen de D. simulans sorteren. Dan zien we dat D. sechellia en D. mauritiana van D. simulans afstammen. Maar niet van een bepaalde D. simulans stam!
Bij Buteo galagapoensis zagen we dat Galapagos buizerd mtDNA binnen Swainson’s buizerd mtDNA sorteerde. Dan stamt B. galapagoensis van B. swainsoni af. Maar niet van een bepaalde B. swainsoni familie!

Invoer voor een fylogenetische boom komt altijd op het einde van een lijntje te staan. De overeenkomst tussen de invoer wordt in de fylogenetische boom weergegeven. In een fylogenetische boom kun je nooit besluiten dat twee groepen (families, soorten, stammen) die beide op het einde van een lijn staan van elkaar afstammen. Dus ook deze:


Hier staat dat de vogels en Archaeopteryx een gezamenlijke afstamming in de dinosauriers hebben. Uit een dergelijk diagram is nooit te besluiten dat de huidige vogels van Archaeopteryx afstammen. Hoe die gezamenlijke voorouder van Archaeopteryx en de huidige vogels er dan uitgezien zou hebben? Nou ja, iets als Archaeopteryx.

Tyger! Tyger! burning bright

Dit is de beginregel van een van de bekendste gedichten van William Blake (1757–1827), een bekende wat mystieke dichter. Misschien nog bekender is zijn gedicht ‘Jerusalem’. Dat wordt elk jaar aan het einde van The Last Night of the Proms in the Royal Albert Hall gezongen. Dat is het lied met de moeilijke wijs dat begint met ‘And did those feet in ancient time’ en eindigt met ‘Till we have built Jerusalem, In England's green and pleasant land.’.

Tyger autograph William Blake

Mensen zijn gefascineerd door de gouden bosbewoner met de zwarte strepen en de witte vlek achterop elk oor. Een bosbewoner, die zacht, geheimzinnig en gevaarlijk verschijnt ...

Tijgers zijn territoriaal, op het systeem dat het territorium van een mannetjestijger een aantal territoria van tijgerinnen bevat. Maar ze zijn ook heel sociaal: hieronder de familie tijger aan het afkoelen op een warme dag in het tijgerreservaat in India.

Tijger, tijgerin en tijgertjes. Pa vooraan, ma wast een jonkie. Uit: V. Thapar, 1999. The secret life of tigrs. OUP., en ook uit: V. Thapar, 1989. Tigers: the secret life. Elm Tree books.

De tijger is bijna aan het einde. De schatting is dat er in 1900 nog 100 000 tijgers in het wild leefden. Misschien waren er nog 7000 in het wild in 2000 – dan zijn er nu minder. Duidelijke oorzaak van de teruggang in het wild: te veel mensen, te veel in beslag genomen terrein, te veel ego’s met geweren, en stropen voor vacht en als medicijn.

Tijgerverspreidingsgebieden in 1900 en 1990 (wikipedia)

Er worden nu negen ondersoorten onderscheiden, op grootte en vachtpatroon. Er zijn al drie ondersoorten van de tijger, Panthera tigris, uitgestorven:
Balinese tijger (P. t. balica) (1937)
Javaanse tijger (P. t. sondaica) (1979?)
Caspische tijger (P. t. virgata) (jaren 50 ???, 1970 ???)

Caspische tijger in dierentuin

Er zijn nu nog zes ondersoorten over.
De Chinese tijger (P. t. amoyensis) is waarschijnlijk in het wild uitgestorven, en het is niet zeker dat alle tijgers die P. t. amoyensis genoemd worden door hun dierentuin dat ook werkelijk zijn.
De Sumatraanse tijger (P. t. sumatrae) sterft bij de dag uit, als gevolg van de aanleg van palmolieplantages (net als de orang-oetan).
De Siberische tijger (P. t. altaica) is met een 500 beesten relatief welvarend; dit is meer tijgers dan het weleens geweest is.
De Malakka tijger (P. t. jacksoni) heeft misschien een 700 exemplaren.
De Bengaalse tijger (P. t. tigris) gaat sterk achteruit: misschien nog 1000, 60% daling in 10 jaar.
De Indo-Chinese tijger (P. t. corbetti) heeft een paar honderd in het wild.

Voordat het te laat is wordt de tijger bestudeerd. Het gaat hier om studies naar het mitochondriaal DNA (mtDNA) van tijgers van de verschillende ondersoorten, om te proberen te weten te komen of de ondersoorten genetisch min of meer herkenbaar zijn, en wat de verwantschap tussen de verschillende ondersoorten mag wezen. De figuur geeft de verspreiding van de ondersoorten, en het aantal tijgers dat bemonsterd is. De bemonsterde tijgers wonen bijna allemaal in de dierentuin.

fig 1 Luo et al 2004.

Bij de eerste studie, Luo et al (2004), werden 134 tijgers van de zes ondersoorten bemonsterd. De tweede studie, Driscoll et al (2009), werden daar monsters van huid of bot van 20 individuen van de Caspische tijger die bewaard waren in musea aan toegevoegd. de vraag was of de Caspische tijger voortkwam uit de Bengaalse tijger van India, of uit de Siberische tijger. Kwamen de voorouders van meest westelijke tijgers noordlangs of zuidlangs vanaf het kerngebied in Zuid-China / Indochina naar hun laatste woonplaats? Er werd op grond van mitochondriaal DNA een fylogenetische boom gemaakt, en de vraag is dan of de fylogenetische boom aanleiding geeft om te kiezen voor de route die de voorouders van de meest westelijke tijger genomen hadden.

fig 2 Driscoll et al 2009, met namen

Twee zaken waren al snel duidelijk. De Siberische tijgers waren allemaal gelijk in hun mtDNA. Van de Caspische tijger waren 17 van de 20 individuen ook identiek. Bovendien verschilden de Caspische tijgers en de Siberische tijgers maar op één plaats in hun DNA. Dat betekent dat de Caspische tijger en de Siberische tijger elkaars naaste verwanten zijn. Bovendien bleek uit de fylogenetische boom met alle ander tijger ondersoorten dat in de volgorde van afstamming van de ondersoorten de Siberische tijger een variant is op de Caspische tijger – en niet andersom.

figuur 1 Driscoll et al 2009, verspreidingsgebied met routes

Er zijn verschillende mogelijkheden voor de afstamming van de noordelijke en westelijke tijgers. De westelijke tijger, de Caspische, kon Iran, de Kaukasus en Centraal-Azie bereikt hebben via India (route A). In dat geval zou het logisch zijn als de Caspische tijger en de Bengaalse tijger in de fylogenie bij elkaar komen, met de Caspische tijger als voortzetting van de Bengaalse tijger. Dat zien we niet, en daarmee vervalt de zuidelike route.
Ook een mogelijkheid zou zijn dat de Siberische tijger naar het westen gemigreerd was, en daar verscheen als de Caspische tijger (route B). In dat geval zouden we de Caspische tijger als variant op de Siberische tijger zien: maar het is andersom. Bovendien zou dan te verwachten zijn dat de Siberische tijger en de Caspische tijger meer overeenkwamen met de Chinese tijger dan met de Indochinese tiger. Dat is niet zo. Daarmee vervalt een trek naar het westen ten noorden van de Gobi woestijn.
Er is een derde weg naar het westen vanuit China, de weg die de mensen ook lang genomen hebben: langs de Gansu corridor, een corridor 1000 km lang en 100 km breed ten noorden van de Himalaya en ten zuiden van de Gobi woestijn – beter bekend als het oostelijke deel van de Zijde Route.

Gansu Corridor

De oostelijke kant van de Gansu corridor zou misschien nog door de Indochinese tijger bezet geweest kunnen zijn. Een trek van tijgers naar het westen langs de Zijde Route (route C), en daarna weer naar het oosten door Centraal Azie ten noorden van de Gobi woestijn (route D) zou een patroon als in de fylogenie met Indochinese tijger, Caspische tijger en Siberische tiger opleveren . Hiervoor pleit ook dat er waarnemingen bestaan van tijgers uit Zuid-Siberie (groene puntjes).

De fylogenie geeft verder ook wat problemen. De Chinese tijger (Panthera tigris amoyensis) splitst onderaan in de fylogenie af. De interpretatie is dan dat alle andere tijgers onderling meer verwant zijn dan enige tijger met de Chinese tijger. Gezien de geografie kan het eigenlijk niet betekenen dat de Chinese tijger de basis populatie is waarvan de rest afstamt. Ook is het vreemd dat de Sumatraanse tijger en de Bengaalse tijger daarna onafhankelijk afsplitsen, maar de Indochinese tijger zo hoog in de splitsingen terecht komt.

Er is altijd de verleiding om de onderste afsplitsing als het oudste of meest basale type te zien. In feite zeggen fylogenetische bomen dat niet automatisch. Dat hebben we bij het geval van Drosophila simulans, D. mauritiana en D. sechellia. Gebruik van vele D. simulans stammen laat zien dat D. mauritiana en D. sechellia van D. simulans afstammen. Eén D. simulans stam, en D. mauritiana en D. sechellia, plaatst D. mauritiana aan de basis. D. simulans, waar beide andere soorten van afstammen, komt dan bovenaan in de fylogenie tereicht. Met andere woorden, met weinig beesten kan een fylogenie misleiden over splitsingspatronen.

Een fylogenie is een mobile: ik kan de takjes anders plaatsen en inkleuren. Bij Drosophila weten we hoe de situatie is, en daar kunnen de takjes verplaatst:

Drosophila moraal

Bij de tijger is het mogelijk de Indochinese ondersoort als de stam te beschouwen – dus zoals D. simulans in het Drosophila voorbeeld. Een populatie uit bijvoorbeeld Laos en Yunnan zou dan een aantal keren migranten hebben voortgebracht, naar de verschillende gebieden van de ondersoorten.

Tijger stamboom op andere manier

Kijk het goed na: deze stamboom heeft voor wat betreft de uiteinden van de takken dezelfde vorm als die van Driscoll et al 2009 – alleen is de stam ingekleurd en een naam gegeven. Dat is een hypothese die te testen zou zijn bij voldoende gegevens.

*********************
Luo et al, 2004. Phylogeograpy and genetic ancestry of tigers (Panthera tigris). PloS Biology 2 e442.
Driscoll et al, 2009. Mitochondrial phylogeography illuminates the origin of the extinct Caspian tiger and its relationship to the Amur tiger. PLoS ONE 4 e4125.
http://en.wikipedia.org/wiki/Tiger#Subspecies

MEL MAU SEC SIM

Het geslacht (genus) Drosophila bestaat uit ongeveer 1500 soorten. Het genus Drosophila is opgedeeld in een aantal ondergeslachten (subgenera), onder andere Sophophora, waartoe ook Drosophila melanogaster, bekend van de genetica, behoord. De subgenera zijn weer onderverdeeld in groepen – als de melanogaster groep – en subgroepen – als de melanogaster subgroep. De Drosophila melanogaster subgroep bestaat uit 9 soorten. Twee daarvan komen wereldwijd voor: D. melanogaster en D. simulans. Twee andere komen elk op een eiland voor: D. sechellia op de Seychellen en D. mauritiana op Mauritius. De overige vijf soorten (onder ander D. yakuba en D. erecta) komen in West-Afrika voor.

Drosophila melanogaster

D. melanogaster en D. simulans komen alle twee in Nederland voor. In de zomer maken ze deel uit van het soortenbestand van de GFT bak: de grotere Drosophila-achtigen zijn D. immigrans (uit een heel andere groep) en de kleine D. melanogaster en D. simulans. De vlieg die binnen op restjes wijn afkomt is alleen D. melanogaster: D. simulans vliegt niet een huis in.

De soorten MEL en SIM lijken sterk op elkaar. Bij vrouwtjes lukt het eigenlijk niet – ietsje ronder oog, ietsje ovaler oog – dat soort dingen. Bij mannetjes kun je naar een uitsteeksel op het geslachtsorgaan kijken, onder de microscoop en als ze het uit willen stulpen. Zelfde verhaal voor de andere soorten uit de subgroep. Hierbij een foto van de ‘posterior lobe’ van mannetjes D. simulans en D. mauritiana. Er zijn ook biochemische trukjes om de soorten uit elkaar te houden, en dat is veel makkelijker, in het lab tenminste.

Onderdelen mannelijke genitalien: meestal kijkt men naar de 'lobe', het haakvormige of paalachtige deel op de linkerplaatjes.

Bij zo’n groep nauwverwante soorten wil men dan fylogenie weten, wat de volgorde van soortsplitsing is. Men neme een gen en bepale de basevolgorde in het DNA voor elke soort. Zoiets is tegenwoordig een redelijke routineklus en niet al te duur. Niet dat ik het kan: de meeste van de onderstaande sequenties zijn bepaald door Herman van der Klis, mijn analyst. Analyst, zie je – analysten kunnen veel meer dan wetenschappers.

Het gen is Ilp3, Insulin-like protein 3. Er zijn namelijk zeven insuline-achtige genen in Drosophila (alle soorten), en deze is nummer 3. Een niet al te groot gen, 320 basepaar lang. De sequentie van Ilp3 is door ons (dwz Herman) bepaald voor een aantal D. melanogaster en een aantal D. simulans stammen, voor een D. mauritiana stam en een D. sechellia stam. Bovendien is de sequentie voor Drosophila melanogaster, D. simulans, D. sechellia, D. erecta, D. yakuba en nog wat beschikbaar uit het Drosophila Genome project (http://flybase.org/blast/ bijvoorbeeld).

beschikbare genomen

Uit de Ilp3 DNA sequenties is een moleculaire fylogenie te verkrijgen. We hebben 21 D. simulans stammen, D. mauritiana en D. sechellia zelf gesequenced, en ook nog een groot aantal D. melanogaster stammen, van geografisch verschillende herkomst. Bovendien zijn er de sequenties uit het genoom project. Om de fylogenie wat leesbaar te houden zijn in de figuur geen D. melanogaster stammen opgenomen. De sequenties uit het genoom project zijn aan gegeven met de soortsnaam in hoofdletters, en de eigen gesequencete met kleine letters (sequencen – sequencete of sequencte ? – gesequencet / gesequenct ?). Hier komt ie:

Wat blijkt? De eilandsoorten D. mauritiana en D. sechellia komen binnen D. simulans terecht. Met andere woorden: onafhankelijk van elkaar stammen deze eilandsoorten van D. simulans af. Dat is alleen te zien omdat er zoveel onafhankelijke D. simulans stammen gebruikt zijn.

Wat als alleen MEL SIM SEC uit de genoomdatabase, en onze eigen D. mauritiana gebruikt was? Dan komt dit eruit:

Omdat de grote fylogenie met al die D. simulans stammen bekend is, is de interpretatie:

Nu heb ik de verbindingslijntjes ingekleurd aan de hand van de gegevens van de grote fylogenie met al die D. simulans stammen. Meestal gebruikt een fylogenie één stam per soort. Als al die diversiteit aan D. simulans stammen niet gebruikt was, dan kwam er dit uit:



Dan was er niets te zeggen over hoe de vooroudersoort eruit zag of hoe de voorouder soort heette. Hier is de voorouder soort D. simulans, de soort die vanaf D. melanogaster pas in de tweede splitsing staat.

De soort die onderaan in het vertakkingspatroon staat is dus niet per definitie de voorouderlijke soort.

Waarom de reptielen niet bestaan

Van de drie vorige posts gingen er twee over katten en een over buizerds. Niet dat katten en buizerds zoveel met elkaar te maken hebben, als beest, maar er was sprake van eenzelfde type patroon in afstamming. Bij de katten zagen we dat de Midden-Oosten populatie van de huiskat niet te onderscheiden is van de Midden-Oosten populatie van de Noord-Afrikaanse Wilde Kat, Felis silvestris libyca en dat de overige populaties van de Huiskat leken af te stammen van de Midden-Oosten populatie. Uit de volgorde van de splitsing in een fylogenetische boom blijkt dat de Huiskat afstamt van de Noord-Afrikaanse Wilde kat, Felis silvestris libyca.

Herinnering: De moleculaire fylogenie van de Wilde Kat

Bij de buizerden zagen we dat de volgorde van splitsing in de fylogenetische boom aangeeft dat de Galapagos buizerd Buteo galapagoensis afstamt van Swainson’s buizerd Buteo swainsoni.

Herinnering: De moleculaire fylogenie van de buizerden

In een schema te vatten wordt dat dan:

De huiskatten worden op grond van hun DNA binnen de Noord-Afrikaanse Wilde Kat geplaatst – dat is een nette manier van aangeven dat de huiskat van de Noord-Afrikaanse Wilde Kat afstamt. De Galapagos buizerd wordt op grond van zijn DNA binnen Swainson’s buizerd geplaatst: met andere woorden, de Galapagos buizerd stamt van Swainson’s buizerd af. Dit patroon van DNA variatie van een soort binnen de DNA variatie van een andere soort komt vaker voor: de ijsbeer binnen de bruine beer is wel het bekendste voorbeeld.

Er komt dan een vraag wat een soort is, en hoe de soort moet heten. Niet met de Noord-Afrikaanse Wilde Kat en de Huiskat, omdat daar het verschil erg klein is. Maar wel met de Galapagos buizerd en Swainson’s buizerd. De Galapagos buizerd en Swainson’s buirzerd zijn reproductief geïsoleerd: niet omdat ze al of niet niet kunnen paren, maar alleen al vanwege de 1000 kilometer afstand van de eilanden tot het vasteland. De Galapagos buizerd verschilt in kleur en grootte van Swainson’s buizerd. Daarmee zijn de Galapagos buizerd en Swainson’s buizerd nette soorten volgens twee van de drie gangbare ideeën hoe je soorten onderscheidt. Bij het derde idee komt een addertje vanonder het gras te voorschijn.

Het derde idee hoe je een soort herkent is monofylie – dus één gezamenlijke genetische afstamming binnen de populatie. De Galapagos buizerd is monofyletisch wat betreft zijn mitochondriaal DNA, binnen Swainson’s buizerd. Kijk maar naar de fylogenetische boom: alle vijf vormen van mtDNA in de Galapagos buizerd komen bij elkaar uit één takje. De Galapagos buizerd lijkt een goede soort. Trouwens, alle Swainson buizerd mtDNA komt ook uit één takje, variabel als het is.

Waar zit dan het probleem? Het probleem is dat we liever geen soort binnen een andere soort willen. Er zijn geen redenen om de Galapagos buizerd als een ondersoort van Swainson’s buizerd te beschouwen. Maar wat voor specifieks op mtDNA gebied karakteriseert al dat mtDNA van Swainson’s buizerd zonder de Galapagos buizerd? Niets. Nu zit er hier niets anders op dan toch maar Swainson’s buizerd als Buteo swainsoni voor het vasteland van Zuid-Amerika te houden, en Buteo galapagoensis voor de Galapagos buizerd, maar dit is iets dat taxonomen niet leuk vinden (taxonomie is een net woord voor systematiek).. Het gaat tegen hun nette idee van indelen in. Iets als Buteo swainsoni zou vermeden moeten worden bij indelingen – al zit er hier niets anders op.

De post over de Galapagos buizerd was aan de hand van een artikel van Hull en anderen uit 2008. Er staat een nieuw woord in de titel van dat artikel: paraphyly. De situatie waarin Swainson’s buizerd verkeert heet paraphyly. Hieronder staat een schema met monophylie en paraphylie, en polyfylie voor de volledigheid.

Uitleg monofylie, parafylie, polyfylie

Parafylie is iets om bij indelen te vermijden. Het maakt de indeling onoverzichtelijk. We willen geen parafylie – de groepsindeling moet de splitsingen volgen, monofyletisch te werk gaan.

Komt paraphylie vaak voor? O ja, heel vaak, in de oude indelingen. De oplossing is de indeling te veranderen. Bijvoorbeeld bij de klassen van de landvertebraten. Traditioneel zijn dat de amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren. Amfibieen zijn koudbloedig en leggen eieren in water. De reptielen leggen eieren op het land en zijn koudbloedig. Vogels leggen eieren, hebben veren en zijn warmbloedig. Zoogdieren zogen hun jongen, hebben haren en zijn warmbloedig. Slangen, hagedissen, schildpadden en krokodillen zijn reptielen. Tot zover gisterens indeling.

Nu was altijd al bekend dat er binnen de reptielen verschillen waren, en er her en der wat overeenkomsten met de vogels. Slangen, hagedissen hebben een hart met drie kamers, krokodillen hebben een hart met vier kamers. Vogels hebben ook een hart met vier kamers. Embryologisch komt de aorta in krokodillen en vogels overeen met de rechter aorta boog. Zoogdieren hebben ook een hart met vier kamers, maar bij zoogdieren komt de aorta embryologisch te voorschijn uit de linker aorta boog. Vogels komen ook in bouw van hersenen en nieren meer overeen met krokodillen dan met zoogdieren.

Al met al, op morfologische gronden ziet een fylogenetische boom er zo uit, met de vogels naast de krokodillen:

Deze is uit 1991, en de schildpadden staan nog wat later fout lijkt te zijn. De volgende fylogenetische boom is er een uit 1998, met de schildpadden op de plaats die ze volgens hun DNA moeten innemen in de fylogenetische boom. Alle moleculen zetten de vogels naast de krokodillen.

In zowel de morfologische als de moleculaire boom zitten de vogels naast de krokodillen. De reptielen zijn dan niet goed te omschrijven: als we de fylogenetische boom volgen zitten die vogels daar op het einde van een tak. Er is niet een kenmerk van de reptielen te bedenken dat alle reptielen hebben en geen enkele vogel.

De reptielen vormen een parafyletische groep. Daarom zijn de reptielen afgeschaft – de beesten natuurlijk niet, maar ‘reptielen’ is geen formele naam voor een klasse van landvertebraten meer.

Wat is ervoor in de plaats gekomen, in de nieuwe indeling? De nieuwe indeling is strict hierarchisch. Er is een groep binnen de tetrapoden (de vierpotigen, de landvertebraten) dat een vlies heeft om het ei tegen uitdroging te beschermen. De zoogdieren hebben ook dit vlies, doet iets met placentavorming. Naar dit vlies, het amnion, heten die tetrapoden die zonder water kunnen voortplanten de Amnioten. Voor de verdere namen zie het volgende grote overzicht uit hete eerste-jaarsleerboek (dat een beetje achterloopt voor de schildpadden).

Daarom zijn er geen reptielen meer. En zijn de vogels dinosauriërs.

Galapagos buizerd.

In Nederland komt één soort buizerd voor, Buteo buteo, hopelijk bekend. Volgens de vogelgids komt soms in de winter een ruigpootbuizerd langs, maar daar blijft het bij voor wat betreft het vogelgeslacht buizerd. In Noord-Amerika komen 11 soorten buizerd voor. Al die soorten Buteo heten hawk. Onze havik daarentegen heet Accipiter gentilis, en in het Engels goshawk.



Buteo jamaicensis, roodstaartbuizerd


Buteo swainsoni, Swainson's buizerd

De red-tailed hawk, Buteo jamaicensis, is de meest algemene buizerd in Noord-Amerika, ’s zomers in Canada en VS en ’s winters alleen in de VS. Swainson’s hawk, Buteo swainsoni, is een trekvogel, en verblijft ’s zomers in Noord-Amerika en ’s winters in Zuid-Amerika. Beide buizerden eten kleine zoogdieren, hagedissen en Swainson’s buizerd eet ook grote insecten. De vogelgidsen geven aan dat de roodstaartbuizerd en Swainson’s buizerd omstreeks even groot zijn, dat wil zeggen, dezelfde vleugellengte hebben. Volgens Hull et al (2008) is B. swainsoni in alle gemeten kenmerken behalve vleugellengte kleiner dan B. jamaicensis – in staart, poten, snavel, gewicht is B. swainsoni kleiner. Beide soorten zien er buizerd-achtig uit, maar de roodstaartbuizerd heeft een rode veren bovenop de staart. Swainson’s buizerd heeft een kastanjekleurige bef. In Swainson’s buizerd is er kleurvariatie: er bestaat ook een donkere vorm.


Buteo galapagoensis, Galapagos buizerd.

Buteo galapagoensis is de enige roofvogel en zelfs het enige grote roofdier op de Galapagos eilanden. De Galapagos buizerd komt alleen op de Galapagos eilanden voor. De Galapagos buizerd is donker als volwassen vogel. De Galapagos buizerd is ongeveer even groot als de roodstaartbuizerd en Swainson’s buizerd, volgens de vogelgidsen en wikipedia, maar volgens Hull et al (2008) is de Galapagos buizerd in alle gemeten maten (vleugel staart poot snavel gewicht) groter dan Swainson’s buizerd, en soms zelfs groter dan de roodstaartbuizerd. De Galapagos buizerd eet hagedissen, slangen, knaagdieren, en ook aas – wat de andere twee buizerden minder doen, door concurrentie van andere vogels. De Galapagos buizerd heeft voedsel in overvloed. Vandaar dat hij vrij groot kan zijn. De vogels verschillen iets in maat over de verschillende eilanden van de Galapagos.

Figuur 3 (deel) uit Hull et al (2008)
Gewicht van B. swainsoni, B. galapagoensis en B. jamaicensis. Voor de Galapagos buizerd staat het gewicht op een aantal eilanden opgegeven.
Het gewicht van de vrouwtjes is aangegeven met open rondjes, het gewicht van de mannetjes met gesloten rondjes.

Traditioneel wordt de Galapagos buizerd als een volwaardige soort gezien. Hij verschilt in maat, veren, en ook gedrag van de buizerden van Zuid-Amerika. Zoals bij veel eiland soorten, kwam ook bij de Galapagos buizerd de vraag op welke soort uit (vermoedelijk) Zuid-Amerika de meest verwante soort zou zijn.
Aan de hand van mitochondriaal DNA is in 2003 een fylogenetische boom van een groot aantal buizerdsoorten gemaakt. In dit algemene overzicht van het genus Buteo kwam naar voren dat de Galapagos buizerd nauw verwant zou zijn met Swainson’s buizerd. Hull et al hebben in 2008 een gedetailleerde studie naar de verwantschap tussen de Galapagos buizerd en Swainson’s buizerd gedaan, ook op grond van mitochondriaal DNA.

Hull et al monsterden mitochondriaal DNA uit bloed of veren. Van dat mtDNA werd een stuk van 367 basepaar lang gebruikt. Er zijn veel vogels bemonsterd: 365 B. swainsoni en 122 B. galapagoensis, en nog vijf B. regalis, drie B. lagopus, zes B. lineatus, vijf B. jamaicensis en een B. albicaudatus – ter vergelijking als buitengroep. Dat wil zeggen dat de DNA volgorden in de Galapagos buizerd en Swainson’s buizerd gesorteerd worden ten opzichte van de andere soorten. Niet al die 365 Swainson’s buizerden verschilden in hun mitochondriaal DNA; er bleken 36 verschillende typen mtDNA te vinden te zijn. De 122 Galapagos buizerden waren minder gevarieerd: er waren maar 5 typen mtDNA.

In de volgende figuur is de fylogenetische boom van alle mtDNA getekend. Getallen bij de lijntjes geven aan hoe goed onderbouwd een splitsing is; het maximum is 100. De Galapagos buizerd en Swainson’s buizerd samen zijn duidelijk afgescheiden in mtDNA van B. regalis, B. lagopus, B. lineatus, B. jamaicensis en B. albicaudatus. Dat wil zeggen dat de Galapagos buizerd en Swainson’s buizerd samen een onafhankelijke, monofyletische, lijn vormen. Monofyletisch: uit één afstamming. De vijf typen mtDNA van de Galapagos buizerd horen bij elkaar, met goede onderbouwing, nl 91/88 100. Dat laat zien dat de Galapagos buizerden een gemeenschappelijke voorouder hebben (wat hun mtDNA betreft, dus voormoeder). Alle Galapagos buizerd mtDNA bezit vijf mtDNA substituties gezamenlijk, die afwijken van Swainson’s buizerd mtDNA.



Figuur 1 van Hull et al 2008.
Fylogenetische boom van mtDNA van vele buizerden. Klik voor vergroting.

Ook is in de figuur te zien dat het mtDNA van de Galapagos buizerd binnen de variatie van het mtDNA in Swainson’s buizerd valt. Bedenk dat zo’n fylogenetische boom een mobile is. Om elke horizontale lijn mag gedraaid worden. Galapagos buizerd mtDNA is bovenaan gezet, maar dat is om de lay-out van de figuur helder te krijgen. Galapagos buizerd mtDNA heeft een gezamenlijke voorouder met Swainson’s buizerd mtDNA. Galapagos buizerd mtDNA en mtDNA vanSWHA1109 tot SWHA1124 heeft een gezamenlijke voorouder apart van alle andere Swainson’s buizerd mtDNA.

Galapagos buizerd mtDNA valt binnen de variatie van Swainson’s buizerd mtDNA.

>>De conclusie is dat de Galapagos buizerd afstamt van Swainson’s buizerd. <<

Een eerdere studie schatte de kolonizatie van de Galapagos eilanden door, nou ja, Swainson’s buizerd op 126 000 jaar geleden, in ieder geval minder dan 300 000 jaar geleden. De nieuwe soort Galapagos buizerd is in 100 000 tot 300 000 jaar ontstaan.

*************************************
http://en.wikipedia.org/wiki/Buteo_galapagoensis
Hull JM, Savage WK, Bollmer JL, Kimball RT, Parker PG, Whiteman NK & Ernest HB, 2008. On the origin of the Galapagos hawk: an examination of phenotypic differentiation and mitochondrial paraphyly. Biological Journal of the Linnean Society 95: 779-789.