 |
| Figuur 1 Up Aangenaam kennis te maken: Latimeria chalumnae |
Zeg “coelacanth” en de echo komt direct terug: LIVING FOSSIL! MISSING LINK!
Dat is de reputatie van de twee levende coelacanthen, de soorten Latimeria chalumnae en Latimeria menadoensis. Het klopt natuurlijk niet, want fossielen leven niet en en Latimeria is niet vermist. Waaom is Latimeria zo bekend, en waaraan heeft hij die vreemde reputatie te danken?
In 1938 was het een enorme verrassing een levende, nou ja, vers dode, coelacanth te zien: coelacanthen waren alleen fossiel bekend, en de jongst bekende coelacanth was uit het Krijt – van 80 miljoen jaar geleden. Latimeria was een coelacanthige coelacanth – met een heel conservatief uiterlijk. Het was alsof er een levende Triceratops was ontdekt. Bovendien dacht men in 1938 dat de voorouders van Latimeria dichter bij de voorouders van de gewervelde landbeesten stonden dan de voorouders van enig ander waterbeest, ook de longvis.
In april 2013 zijn er twee artikelen verschenen over Latimeria die het scala aan opvattingen over Latimeria goed weergeven, direct al in hun titel. Het ene artikel is uit de ‘Think again’ rubriek van Bioessays, en heet Why coelacanths are not ‘living fossils’. Het andere artikel is uit Nature, en heet The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolution. De schrijvers van het eerste artikel zijn evolutiebiologen en geïnteresseerd in coelacanthen. De schrijvers van het tweede artikel zijn moleculair biologen geïnteresseerd in de vergelijking met de viervoeters. De moleculair biologen van het Nature artikel hebben het opgewekt over ‘living fossil’ (blz 315), en over het belang van Latimeria voor het begrijpen van de overgang naar het land. De evolutiebiologen van Bioessays wijzen er op dat een beest ‘living fossil’ noemen het juiste begrip van een beest en van evolutie in de weg zit, alleen al door het hebben van vreemde vooroordelen.
 |
| Figuur 2: Latimeria: omstreeks 1.8 meter lang |
Eerst over ‘living fossil’, dan over ‘missing link’. Dus eerst over Latimeria en coelacanthen, en dan over de coelacanthen en hun verhouding met de viervoeters.
Living fossil
‘Living fossil’ kan veel betekenen, en dingen betekenen die niet persé samenhangen. Het woordgebruik ‘living fossil’ is van Charles Darwin, uit de Origin of Species. Darwin geeft direct al een omschrijving die niet eenduidig is. Een ‘living fossil’ is een “remnant of a once preponderant order” en “connect to a certain extent orders at presently widely sundered in the natural scale”. Later kwam daar het idee bij dat een ‘living fossil’ eenvormig moest zijn met fossielen die erg vroeg in de afstammingslijn voorkomen. Of in anatomie en morfologie heel behoudend. Dat zijn tenminste drie verschillende ideeën. Laten we zien wat er van Latimeria en de fossiele coelacanthen bekend is.
Er zijn omstreeks 80 soorten fossiele coelancanthen bekend. Misschien is Styloichthys uit het Lochkovien vanaf het Onder-Devoon (419 – 410 miljoen jaar geleden) de oudste coelacanth, of misschien is het Eoactinistia uit het Pragien (410-407 miljoen jaar geleden). De laatst bekende coelacanth voor Latimeria was Macropoma uit het Krijt, 80 miljoen jaar geleden.
 |
| Figuur 3 Tijdschaal van de coelacanthen en vereenvoudigde indeling. Het bouwplan van de huidige coelacanth (rood) begint in het Devoon. Euporosteus is bekend van twee soorten, een uit Yunnan uit het Onder-Devoon en een uit de Eiffel uit het Midden-Devoon. Zhu et al 2012 fig 6 |
De grote lijnen van de coelacanth morfologie zijn in elk geval wat de schedel betreft dezelfde sinds het Onder-Devoon; de vorm van de staart is dezelfde vanaf ten minste het Midden-Devoon, en eerder niet bekend. De staart is het duidelijkst voor niet-paleontologen: bij vroege coelacanthen loopt de wervelkolom op het einde naar boven, bij het moderne type loopt wervelkolom recht, en is er een grote staart met een soort kwastje. Dat kwastje aan hun staart en de dikke gespierde vinnen maakten het duidelijk dat Latimeria een coelacanth was.
 |
| Figuur 4 Morfologie van vroege en ‘moderne’ coelacanthen. a. Kopschilden van een vis uit de zustergroep van de coelacanthen, van Styloichthys die soms wel en soms niet tot de coelacanthen gerekend wordt, van een ouderwets type coelacanth Miguashaia en van vier coelacanthen van Devoon tot modern. De gekleurde strepen geven verhoudingen van botten weer. b,c,d,e: Plaatsing van de vinnen en morfologie van de staart bij de ouderwetse coelacanth Miguashaia en bij drie coelacanthen van het ‘moderne’ type. Zhu et al 2012 fig 1 |
De conservatieve bouw vanaf het Devoon betekent niet dat de coelacanthen niet veranderen. De veranderingen zijn duidelijk genoeg – niet alleen voor een coelacanth specialist. Coelacanthen veranderen in vorm en in details van de schedel. Ook de voorvin verandert, maar die is veel minder vaak in detail bewaard gebleven.
 |
| Figuur 5 Phylogenie met vorm en grootte van de coelacanthen. Latimeria chalumnae en zijn naaste verwant Macropoma lewesiensis verschillen duidelijk in vorm. Casane & Laurenti 2013 fig 1 |
 |
| Figuur 6 Phylogenie en stratigrafie: de indeling van de coelacanthen laat de verandering in de tijd zien. Forey 1998 fig 9.10 |
 |
| Figuur 7 A-D: Latimeria chalumnae en zijn naaste verwant Macropoma lewesiensis, uit het Krijt: A, B verschillen in algemeen skelet; C-D verschillen in kopskelet. E. Boven voorvin van Latimeria, beneden voorvin van Shoshonia arctopteryx uit het Midden-Devoon: oudst bekende coelacanth voorvin. Casane & Laurenti 2013 fig 2. |
Al met al, de morfologie verandert zeker, maar niet verschrikkelijk veel. Datzelfde is te zien op het moleculaire niveau.
 |
| Figuur 8 Indeling gebaseerd op DNA van 251 genen, met gemiddelde veranderingssnelheid van het DNA. Blauw kraakbeenvissen (buitengroep), groen straalvinnige vissen, paars spiervinnigen, roze viervoeters (die naar indeling deel uitmaken van de spiervinnigen). De indeling binnen de viervoeters is de standaard indeling op DNA. De longvissen zijn de zustergroep dus naaste verwanten van de viervoeters. De coelacanth Latimeria is de zustergroep van de viervoeters + longvissen. De oudste splitsing in de spiervinnige vissen die in de huidige beesten nog bestaat is die tussen Coelacanthen en longvissen + viervoeters. Amemiya et al 2013 fig 1. |
Als ‘living fossil’ betekent: de enige vertegenwoordiger van een vroeger soortenrijke groep, dan is Latimeria een goed voorbeeld, al zijn de coelacanthen als groep niet eens vreselijk soortenrijk (Forey 1998). Als ‘living fossil’ betekent: geen morfologische verandering, of zelfde morfologie als een heel vroege coelacanth, dan is Latimeria geen ‘living fossil’. Als ‘living fossil’ betekent: geen DNA verandering, dan is Latimeria geen ‘living fossil’. Voor “connect to certain extent orders at presently widely sundered in the natural scale” – zie ‘missing link’
Missing link
Latimeria kan alleen als ‘missing link’ tussen waterbewonende en landbewonende vertebraten opgevoerd worden als er verondersteld wordt dat Latimeria het beest bij de splitsing van waterbewoner en landbewoner vertegenwoordigt. Naar anatomie en morfologie gaat dat niet op, en ging dat ook in 1938 toen Latimeria ontdekt werd niet op. In 1938 deelde men de groep ‘beenvissen’, dus alle gewervelde waterbeesten met kieuwen, botten en schubben, in tweeën, in de straalvinnige vissen en de choanichthyes, de vissen met interne neusgaten tussen neusholte en mondholte. De neusgatvissen werden ondergedeeld in twee groepen, de longvissen en de kwastvinnige vissen. De voorouders van de viervoeters werden gezocht binnen de kwastvinnige vissen – onder andere gezien de interne neusgaten die viervoeters ook hebben. Maar ook in 1938 wist men dat de coelacanthen een zijlijn zijn binnen de kwastvinnige vissen, en niet dicht bij de afstamming van de viervoeters staan. Al sinds 1881 was het fossiel Eusthenopteron bekend ... een voorbeeld beest voor een tussenvorm tussen voorvinnen en voorpoten. Bovendien was Latimeria een zeebeest van vrij grote diepte, in tegenstelling tot de fossiele kwastvinnigen uit brak of zoet water. In 1941 schreef de toonaangevende anatoom, Romer: “... that its structures and functions, when know, will probably show highly specialized rather than primitive conditions”. Dit bleek juist, oa bij de met olie gevulde zwemblaas en de botten van de vinnen.
Intussen zijn er veel meer fossielen bekend, en is de hele indeling van de beesten op de schop gegaan. De levende groep viervoeters maakt nu deel uit van de groep spiervinnigen, samen met de levende longvissen en de levende coelacanth, en alle fossielen die daarbij horen. Binnen de spiervinnigen zijn het de longvissen die het dichtst bij de viervoeters staan (zie de indeling op DNA hierboven, figuur 8).
 |
| Figuur 9 Longvis Protopterus aethiopicus, een van de vier soorten longvis van het genus Protopterus in Africa. In Zuid-Amerika is er één longvissoort, Lepidosiren, en in Australië ook één longvissoort, Neoceratodus. |
De morfologie van de vinnen van Latimeria (figuur 7 E) vertelt ons nauwelijks iets over de overgang van gewervelde dieren van water naar land. De voorvin heeft een sterk verandert skelet ten opzichte van vroege coelacanthen en andere spiervinnigen uit het Devoon. We moeten naar de fossielen en niet naar Latimeria kijken voor de overgang van water naar land, en de veranderingen daarbij. De meeste aandacht is uitgegaan naar de verandering van vin tot poot.
 |
| Figuur 10 Schema van de voorvin bij straalvinnige vissen (A, boven) en bij spiervinnige vissen (B, onder). Het schema wordt bij fossiele beesten gevonden. Alle huidige spiervinnigen – coelacanth, longvis, vierpotigen – hebben een variatie op dit thema. Bij de spiervinnigen ligt de as met botjes aan de achterkant van de vin, vandaar pre-axial radials – voor-as radialen. Clack 2002. |
 |
| Figuur 11 Alle huidige spiervinnigen – coelacanth, longvis, vierpotigen – hebben een variatie op dit thema. Bij de coelacanth en longvis is dat in de richting van één doorgaande lijn botjes, bij de vierpotigen in de richting van nevenschikking van botjes. De fossiele soort Tiktaalik is hier afgebeeld met een vinskelet dat de voorlopers van de pootbotten laat zien. Zhu & Yu 2009. |
Bij de spiervinnigen bestaat het gewricht tussen schoudergordel en vin uit één bot aan de vinkant, bij de straalvinnigen heeft de vin meer dan één radiaal die samen met de schoudergordel een gewricht vormen. Bij ons schouderblad en opperarmbeen hebben we één bot dat beweegt ten opzichte van de schoudergordel – wij behoren ook tot de spiervinnigen.
 |
| Fuiuur 12 Boven schoudervin / voorpoot, beneden heupvin / achterpoot. De fossielen zijn Eusthenopteron (a, b), Panderichthys (c, d) en Acanthostega (e, f); . F femur (dijbeen); Fi fibula (kuitbeen); Fre fibulare (een middenvoetbotje) ;H humerus (opperarmbeen); Int intermedium (een middenhandsbotje); R radius (spaakbeen); T tibia (scheenbeen); U ulna (ellepijp);Ure ulnare (een middenhandsbotje). Boisvert 2005 fig 2 |
Na opperarmbeen of dijbeen komen twee botten: in de onderarm het spaakbeen aan de duimkant en de ellepijp aan de pinkkant. De ellepijp heeft een gewricht met in principe twee handwortelbotjes, het ulnare en het intermedium. De verdere handwortel en de vingers zijn niet duidelijk aanwezig in de stamgroep van de viervoeters vóór Acanthostega.
 |
| Figuur 13 Indeling van de Osteichtyes, gehele groep die beenvis heet: de straalvinnige vissen (ray-finned fish) hebben allemaal de levenswijze ‘vis'; alle andere genoemde beesten behoren tot de spiervinnigen, de Sarcopterygii. Groepen met huidige vertegenwoordigers zijn aangegeven met een pijl naar het heden. Alle aangegeven beesten tussen de nog bestaande longvissen en de bestaande viervoeters behoren tot de stamgroep van de viervoeters. Wat betreft hun levenswijze zijn alle aangegeven stamgroepbeesten van de viervoeters ‘vis’. Zimmer 2009. |
De stamgroep van de viervoeters bestaat uit veel meer beesten dan in de figuren is aangegeven! Er zijn uit het Devoon een 40 genera van de stamgroep van de viervoeters bekend. Hieronder staat een uitgebreider overzicht, nog steeds niet met alle soorten.
 |
| Figuur 14 Indeling van de groep spiervinnigen; kroongroep (crown-group) betekent dat er levende vertegenwoordigers van de groep zijn. Crown group Actinistia: Latimeria; crown group Dipnoi: longvissen; crown-group Lissamphibia: salamanders, kikkers, hazelwormen; crown-group Amniota: tuatara, hagedissen, slangen, schildpadden, krokodillen, vogels, zoogdieren. |
Voor een idee van hoe de stamgroep beesten eruit zien:
 |
| Figuur 15 (a) Devonian tetrapods drawn to scale, illustrating anatomical diversity; all taxa are stem members. 1. Gooloogongia; 2. Osteolepis; 3. Koharalepis; 4. Canowindra; 5. Eusthenopteron; 6. Tristichopterus; 7. Gyroptychius agassizi; 8. Gyroptychius dolichotatus; 9. Cabonnichthys; 10. Mandageria; 11. Eusthenodon; 12. Glyptopomu; 13. Tiktaalik; 14. Panderichthys; 15. Ichthyostega, a limbed stem tetrapod; 16. Acanthostega, a limbed stem tetrapod. (b) Carboniferous tetrapods drawn to scale, illustrating anatomical diversity. Taxa shown include stem (1–5, 9, 11) and crown group (6–8, 10, 12–15) members. 1. Strepsodus; 2. Megalichthys; 3. Rhizodopsis; 4. Megalocephalus; 5. Crassigyrinus; 6. Palaeomolgophis; 7. Brachydectes; 8. Urocordylus; 9. Greererpeton; 10. Proterogyrinus; 11. Pederpes; 12. Westlothiana, a stem amniote; 13. Silvanerpeton; 14. Dendrerpeton, a stem lissamphibian; 15. Gephyrostegus. |
Relict species
Latimeria? Geen ‘living fossil’. Geen ‘missing link’. Wat dan wel? Een overblijfselsoort, een soort die als enige van zijn groep is overgebleven, een relict species. Is Latimeria de enige relict soort? Nee: belangrijke andere zijn de kwastsnoeken Polypterus, de moddersnoek Amia, de lepelsteur Polyodon: straalvinnige vissen met een morfologie die conservatiever is dan de morfologie van Latimeria, heel basale groepen binnen de straalvinnige vissen. Belangrijker voor ons idee van de vroege vissen dan Latimeria. En niet bekend. En bijna uitgestorven.
http://en.wikipedia.org/wiki/Missing_link
http://nl.wikipedia.org/wiki/Sarcopterygii
http://blogs.smithsonianmag.com/science/2013/04/dna-sequencing-reveals-that-coelacanths-werent-the-missing-link-between-sea-and-land/http://en.wikipedia.org/wiki/Prehistoric_fish#Prehistoric_fish
C.T. Amemiya et al, 2013 (18 april 2013). The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolution. Nature 496: 311-316.
C.A. Boisvert, 2005. The pelvic fin and girdle of Panderichthys and the origin of tetrapod locomotion. Nature 438:1145-1147.D. Casane & P. Laurenti, 2-13. Why coelacanths are not ‘living fossils’: A review of molecular and morphological data. Bioessays 35:332-338.
J.A. Clack, 2002. Gaining Ground. Indiana University Press.
M.I. Coates, M. Ruta & M. Friedman, 2008. Ever Since Owen: changing: perspectives on the early evolution of tetrapods. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 2008. 39:571–92
P.L. Forey, 1998. History of the coelacanth fishes. Chapman & Hall, Natral History Museum.
B.K. Hall, 2007. Fins into Limbs: Evolution, Development, and Transformation. University Of Chicago Press.
A.S. Romer, 1933. Man and the Vertebrates. geciteerd uit de 1962 Pelican herdruk van de derde editie, 1941.
M. Zhu et al, 2012. Earliest known coelacanth skull extends the range of anatomically modern coelacanths to the Early Devonian. Nature Communications 3:772 | DOI: 10.1038/ncomms1764
M. Zhu & X. Yu, 2009. Stem sarcopterygians have primitive polybasal fin articulation. Biology Letters 5: 372-375
C. Zimmer, 2009, The Tangled bank: an introduction to evolution. Roberts and Company Publishers
