Dinomelk

Dinomelk. Dinosauriërmelk. Paul Else gooit een idee op in The Journal of Experimental Biologie van 11 april 2013. Leuk idee, maar wat is de achtergrond daarvan?

figuur 1. Uit het ei komende dino's.

Eerst maar wat dinomelk zou zijn, dan waarom het zou kunnen bestaan.

Dinosauriërmelk? Als duivenmelk.  Bijvoorbeeld. Duiven voeren hun jonge kuikens met een afscheiding uit de krop. Jonge net gevoede duifjes hebben soms een druppel aan hun snaveltje; het ziet er als gewone melk uit. Ze steken hun snaveltje ook ver in de mond van pa en ma en maken drinkbewegingen (opzuigen, doen ze ook uit de waterbak). Beide ouders maken duivenmelk aan: een heel gunstige geëmancipeerde regeling bij het grootbrengen van kuikens. Jonge kuikens kunnen nog geen zaden verteren, en hebben veel eiwit nodig.

Figuur 2. Voerende duif, duivenmelk (of voorgeweekte zaden) zichtbaar. Foto afkomstig van http://gloriousbirds.blogspot.nl/2007/01/nesting-exploits-of-pink-necked-green.html)

Voor een duivenserie, zie: http://people.zeelandnet.nl/elsroest/Onder.htm

Duivenmelk bevat veel eiwit en vet: 10% vet en 23% eiwit, geen suikers. Mensenmelk bevat  4.5% vet,  1.1%eiwit en 6.8% suikers. Koijnen zijn veel beter uitgerust:  12.2% vet,  10.4% eiwit,  1.8% suikers.  Koemelk wordt opgegeven als 3.9% vet, 3.2% eiwit en 4.8% suikers, al zullen de rassen sterk verschillen.  Er zitten ook hormonen als groeihormoon in melk, en afweerstoffen, ook in duivenmelk.

Duiven zijn niet de enige vogels die hun kuikens voeren met een afscheiding. Flamingo’s, de keizerpenguin en stormvogelachtigen als de albatros doen het ook. Het soort afscheiding verschilt per vogelgroep.

Figuur 3. Voedende flamingo: melk druipt uit de snavel.

Voeren met een afscheiding die geproduceerd wordt ergens tussen bek en maag komt al met al niet erg vaak voor, maar is toch eenduidelijke mogelijkheid bij vogels. Het gaat om vogels waarbij de jongen niet direct het volwassen voer kunnen eten, of waar de ouders zo lang weg zijn dat er niet onmiddellijk gevoerd kan.

Dan dino’s. Wat weten we van ouderzorg bij dino’s? Wat weten we van dinokuikens?
Sommige dino’s nestelden in kolonies. Sommige dino’s broedden.  Sommige dino’s deden aan ouderzorg. Bij sommige dino’s groeiden de kuikens heel snel. Het is maar net bij welke soort iets gevonden is – meer geluk dan wijsheid als je iets weet.

Hoe snel groeiden dinosauriers? En hoe weet je hoe snel ze groeiden? De groeisnelheid wordt gehaald uit de structuur van dinosauriërbot, van een groot bot als bv het dijbeenbot. Er zijn ringen te zien in de doorsnee van een goed bewaard bot, en het lijkt erop dat dat jaarringen zijn.

Figuur 4. Botdoorsnede dijbeenbot Shuvuuia deserti; het pijltje wijst een groeiring aan. Erickson 2001.

Er zijn door Erickson en medewerkers groeicurven gemaakt voor zes dinosauriërs, twee uit elke hoofdafdeling . De beesten verschilden sterk in grootte.


Figuur 5. De plaats van de zes dino’s in de studie binnen de algehele indeling van de dinosauriërs. Archaeopteryx is gegeven voor referentie.

Uit de gegevens bleek dat alle dinosauriërs sneller groeiden dan elk huidig reptiel, en ook sneller dan de huidige en fossiele krokodillen.De kleine dino’s groeiden redelijk snel, ongeveer even snel als buideldieren.  De grote dinosauriers groeiden even snel als placentale zoogdieren of nestvliedende vogels. Bij de reuzen was de groei overeenkomstig met die bij walvissen met ongeveer gelijke grotte. Geen enkele niet-vogel dinosauriër groeide even snel als kuikens bij nestblijvende vogels.

Figuur 6 Groeisnelheid bij Maiasaura, een van de zes dino’s bestudeerd door Erickson, vergeleken met de huidige krokodillen en Deinosuchus, een reusachtige krokodil uit het Krijt. (Padian et al. Nature 2001 figuur 2)

Bij Hadrosaur soorten als Maiasaura (in de Ornithischia) zijn nesten gevonden die kennelijk jaarlijks opnieuw gebruikt werden: de jongen zaten op kapotte eischalen die opgehoopt waren. Deze dinokuikens waren klein ten opzichte van hun ouders.: 0.3 tot 0.5 kg voor een ouder van 2500 kg in Maiasaura, en jongen van 3-4 kg voor een volwassenen van 4400 kg in Hypacrosaurus. De pootbotten van de kleinen jongen waren nog niet verbeend, zodat het waarschijnlijk is dat we met nestblijvers te maken hebben. De jongen verllieten het nest bij een kg of 20. Dat betekent dat de ouders het nest verzorgd moeten hebben, en voedsel en vocht voor de kuikens aangebracht. Er zijn geen sporen van plantmateriaal bij het nest gevonden.

Alle planteneters hebben bacteriën nodig bij de vertering van planten. Die bacterien wonen in de voordarm of in de achterdarm, al naar gelang de soort. Jonge planteneters komen  veelal daaraan door een hapje poep ; het duurt even voordat het systeem aan de praat is. Wat moeten de jongen eten in de tussentijd? Iets met veel eiwit, want dat hebben ze nodig om te groeien. Het eiwitgehalte van bladeren is laag, zeker bij de naaldbomen waarvan de vroege dinosauriërs aten.  Ook zaadetende vogels voeren hun jongen insecten of wormen om te groeien. Of melk, natuurlijk.

Al met al, het idee is dat plantenetende dinosauriërs speciaal voer voor hun jongen nodig hadden. Even vleeseter worden? Geen insecten, want daar zijn dinosauriërs te groot voor. Fijngemalen plant uit de krop is een mogelijkheid – met toegevoegd eiwit graag, voor de nodige groei. Hier is het dat het idee dinomelk om de hoek komt kijken.

*******************

P.L.Else, 2013. Dinosaur lactation?  Journal of Experimental Biology 216: 347-351.
G. M. Erickson, K.  Rogers & S. A. Yerby, 2001. Dinosaurian growth patterns and rapid avian growth rates. Nature 412: 429-433
K. Padian, A.J. de Ricqlès & J.R. Horner, 2001. Dinosaurian growth rates and bird origins. Nature 412:  405-408.

http://jeb.biologists.org/content/216/3/347.abstract (alleen abstract zonder betaling). http://nl.wikipedia.org/wiki/Duivenmelk
http://en.wikipedia.org/wiki/Crop_milk
http://www.zmescience.com/medicine/genetic/fancy-a-cup-of-pigeon-milk/
http://io9.com/5983401/did-dinosaurs-produce-milk-for-their-young
http://media.uow.edu.au/news/UOW142508.html

Eieren in vroege vogels

Vliegen vraagt nogal wat van een gewerveld beest: hoog metabolisme, laag gewicht, stroomlijn, en niet te veel uitsteeksels. Geen wonder dat vleermuizen maar één jong hebben, en vogels één ei per dag of één ei per twee dagen leggen. Bij veel vogels wachten de ouders met broeden tot het legsel compleet is.

Eén ei per dag, hoe regel je dat? Vogels hebben één eierstok en één bijbehorende eileider. Tenminste, volwassen vogels. Embryonaal worden er twee eierstokken en twee eileiders aangelegd, maar de rechter eierstok en eileider verdwijnen. In de volwassen vogel is alleen de linker eierstok en de linker eileider aanwezig. De eierstok heeft een groot aantal eifollikels: de follikel bevat de eigenlijke eicel en omhullende cellen. De eicel bevat alle dooier. Er wordt steeds maar één eicel tegelijk rijp; dan barst het follikel en de eicel daalt af in de eileider en wordt daar voorzien van eiwit en kalkschaal; en wordt ons klassieke ei.

figuur 1. Anatomie kip met de plaats van de eierstok (ovary) en eileider (oviduct).

figuue 2. Schema van de ontwikkeling van een ei

figuur 3. Eierstok en eileider

 

De plaatjes zijn van de kip. Kippen blijven leggen, en hebben altijd follikels van verschillende grootte, die op hun beurt wachten om tot eetbaar ei uitgebouwd te worden. In de eierstok van de kip is dat verschil in grootte goed te zien, een lopende band systeem van aanleg en vulling met dooier. In het broedseizoen zal de eierstok van een koolmeesvrouwtje er overeenkomstig uitzien. Buiten het broedseizoen bevat de eierstok wel eicellen, maar de eicellen hebben geen dooier, zijn klein en niet zichtbaar als follikels.

Vogels hebben maar een eierstok. Alle andere volwassen gewervelde dieren hebben twee eierstokken (vrouwtjes dan), en bij de vogels worden er ook twee embryonaal aangelegd. De vraag is dan hoe dat bij fossiele vogels zit. En dan is het antwoord een kwestie van geluk. Want er zijn wel tien Archaeopteryx fossielen, maar er zijn geen eierstokken in te zien. Niet de goede tijd van het jaar of niet de goede fossilisatie. Goede fossilisatie van het inwendige vraagt wel wat.

Het geluk werkt soms een beetje mee: drie vroege vogelfossielen laten eifollikels zien. Een van de drie is een Jeholornis. Van de andere twee is alleen de groep bekend, het zijn Enantiornithes. Het Jeholornis fossiel is uit de Yixian Formation, 121-125 miljoen jaar oud. De twee Enantiornithes zijn gevonden op verschillende plaatsen in de Jiufotang Formation, omstreeks 120 miljoen jaar oud. Beide formaties behoren tot de Jehol Group, uit het Aptien van het Beneden Krijt. Jeholornis is een heel basale vogel, met een lange gewervelde staart. De Enantiornithes zijn een groep behoorlijk basale vogels met een andere bouw van de schoudergordel dan de groep Ornithurae waartoe de huidige vogels behoren.

figuur 4. De plaats van Jeholornis en de Enanthiornithes binnen de vogels.

De vraag is of er in dergelijke basale vogels sprake is van twee functionerende eierstokken, of dat al in deze basale vogels sprake is van één functionerende eierstok. Wat is er in de fossielen te zien?

Het Jeholornis fossiel bestaat uit twee steenplaten: de steen is opengesplitst op de plaats van het fossiel. Het gevolg is dat op de ene plaat, de hoofdplaat, het beest min of meer van de rugkant bekeken kan worden en op de andere plaat, de bijplaat, min of meer van de buikkant. Min of meer, want het is allemaal platgedrukt.  

figuur 5. Het Jeholornis fossiel. Foto en tekening van de hoofdplaat. In de met rood aangegeven rechthoek zijn ronde structuren te zien. Die structure zijn uitvergroot op plaatje c; boven wordt links in de uitvergrote figuur. Dezelfde plek op de bijplaat is te zien in figuur d. Zheng, Nature 2013, figuur 1.

Er zijn omstreeks 20 ronde structuren te zien die zich bevinden aan de buikzijde van de wervelkolom en voor het bekken, en vermoedelijk aan de linkerkant van het beest. Deze structuren zijn niet erg verschillend in grootte en liggen redelijk in rijen. Aan plaats in de anatomie en manier van eruit zien lijkt de interpretatie ‘rijpende of rijpe eifollikels’ gewettigd.

De twee Enanthiornes fossielen laten ook ronde structuren zien voor het bekken op de plaats waar in een vogel een eierstok zou zitten: links. De interpretatie als eifollikels is duidelijk. Het aantal follikels is kleiner dan bij Jeholornis, maar ze zijn per stuk groter ten opzichte van het beest. Het lijkt hier duidelijk dat de follikels in grootte toenemen. Aan telling en maat lijkt het erop dat deze beesten vijf (beest b) of twaalf (beest a) eieren gelegd zouden hebben als ze aan nestelen toe waren gekomen.



figuur 6. De Enanthiornis fossielen. Links beest a, hele fossiel en uitvergroot deel. Rechts beest b, hele fossiel en uitvergroot deel. Zheng, Nature 2013, figuur 2.

Alle drie de gevonden fossielen lijken alleen de linker eierstok te bezitten, net als de huidige vogels. Met een relatief hoog aantal follikels van dezelfde grootte is Jeholornis ook in dit kenmerk de meer basale vogel. Enanthiornis b in figuur 6 is nog  niet helemaal volgroeid, volgens zijn botten: de lange pootbotten zijn nog niet helemaal gefuseerd. De huidige vogels gaan niet leggen voordat hun skelet volgroeid zijn.

Vrij veel soms relatief kleine follikels, al eieren leggen als het skelet nog niet volgroeid is: het zijn eigenschappen die we niet bij de huidige vogels vinden maar wel bij hun naaste nog levende verwanten, de krokodillen.

figuur 7. Eierstokvorm geplot op een vereenvoudigde fylogenetische boom. Rood uitgestorven, groen levend. Zheng, Nature 2013, figuur 3.

 

Andere uitgestorven dinosauriers legden redelijk veel tot erg veel eieren. Dinosauriër legplaatsen laten zien dat er tussen de 10 en 50 eieren gelegd werden. Het is niet duidelijk of alle eieren gelijk gelegd werden, of met tussenpozen. In sommige soorten dinosauriër, zoals bij de broedende oviraptor Citipati, liggen de eieren twee aan twee in het nest: misschien legde Citipati twee eieren per dag, uit twee eierstokken via twee eileiders elk een ei. Een stukje bekken van een verder onbekende oviraptor heeft twee fossiele eieren – met schaal en al. Dit geeft de indruk dat er twee eieren per dag gelegd werden.  Een fossiel van Sinosauropteryx, minder verwant met de vogels dan de oviraptors, heeft vermoedelijk twee kleine eieren inwendig. Het lijkt erop dat de niet-vogel dinosauriers twee functionerende eierstokken hadden, niet één. Maar wel het systeem om de follikels stuk voor stuk rijp te laten worden en af te werken in de eileider.

 

figuur 8. De plaats van Sinosauropteryx (Compsognathidae), Citipati (Oviraptorosauria), Jeholornis en Enanthiornithes (Aves, binnen de aangegeven Avialae) in de fylogenetische boom van de Saurischia. De groene cirkel geeft de Theropoden, de gele circel de Maniraptora.

********************************

X.T. Zheng, J.O’Connor, F. Huchzermeyer, X.L. Wang, Y. Wang, M. Wang & Z.H. Zhou, 2013. Preservation of ovarian follicles reveals early evolution of avian reproductive behaviour. Nature 495:507-511.

T. Sato, T.N. Chang, X.C. Wu, D.A. Zelenitsky, & Y.F. Hsiao, 2005. A pair of shelled eggs inside a female dinosaur. Science 308: 375.
 

http://www.nature.com/news/exquisite-bird-fossils-reveal-egg-producing-ovary-1.12616

http://news.sciencemag.org/sciencenow/2013/03/the-early-bird-loses-an-ovary.html

http://en.wikipedia.org/wiki/Jehol_group

http://nl.wikipedia.org/wiki/Aptien

http://en.wikipedia.org/wiki/Enantiornithes

http://nl.wikipedia.org/wiki/Enantiornithes

http://en.wikipedia.org/wiki/Citipati

http://nl.wikipedia.org/wiki/Citipati

http://evolutiebiologie.blogspot.com/2010/10/harken-en-harkjes.html

http://evolutiebiologie.blogspot.com.au/2010/10/waarom-is-archaeopteryx-een-vogel.html

http://evolutiebiologie.blogspot.com.au/2010/10/een-vogel-is-een-dinosaurier-met-minder.html