Vleermuizen en walvissen

De hoofdindeling van de zoogdieren is in een grote van oorsprong noordelijke groep, en een kleine zuidelijke groep. De noordelijke groep, de Boreoeutheria, bestaat uit de Laurasiatheria en de Eurarchontoglires. De zuidelijke groep, de Atlantogeneta, bestaat uit de Xenarthra en de Afrotheria. Dit zijn nog maar de namen die meestal aan deze groepen gegeven worden: sommige auteurs willen ze anders noemen ..... Een beetje naamsverwarring kan er altijd bij.

Een mooie gedifferentieerde sortering is op grond van het volledige mitochondriale DNA, door de groep van Arnason in 2008 gepubliceerd. Dit is een studie met veel soorten – veel soorten is natuurlijk beter dan weinig soorten. De volledige fylogenetische boom op grond van het mitochondriaal DNA is:


Arnason Gene 2008 fig 2: zoals te zien is Arnason een voorstander van weer andere namen .... Boreoplacentalia zijn de zelfde beesten als Boreoeutheria, Laurasiaplacentalia dezelfde als Laurasiatheria.

In deze figuur is de eerste splitsing in de placentale zoogdieren weergegeven als een splitsing in drieën – Boreoeutheria, Xenarthra en Afrotheria. Dat is omdat in dit materiaal de statistische onderbouwing van elk van de drie mogelijke twee-aan-twee splitsingen niet genoeg verschilt om tot een van de drie mogelijke splitsingsvolgorden te besluiten. De splitsing

is op grond van zeven andere studies.

Wat is de indeling binnen elk van de vier hoofdgroepen?

Xenarthra geeft een splitsing tussen gordel dieren en luiaard+miereneters:


Arnason Gene 2008 Xenarthra

Afrotheria geeft een splitsing met aan de ene kant de drie groepen in de Paenungulata van de klassieke morfologie, en aan de andere kant drie groepen met insecteneters. De Paenungulata – de ‘bijna hoefdieren’ – zijn de olifanten met de zeekoeien en de klipdassen.


Arnason Gene 2008 Afrotheria

De Euarchontoglires geven een splitsing tussen de Euarchonta en de Glires, zoals enige kennis van potjeslatijn al doet vermoeden. De Glires zijn de knaagdieren plus de hazen en konijnen – die geen knaagdieren zijn. De knaagdieren hebben als snijtanden twee knaagtanden onder en twee boven, terwijl de hazen en konijnen ook nog een soort bijtanden hebben achter hun knaagtanden, zodat ze vier snijtanden onder en vier boven hebben. De Euarchonta zijn de tupaia’s, de vliegende lemuur, en alles wat aap heet. De knagende groep en de boombewonende groep zijn duidelijk gescheiden. De boombewoners zijn meest Oude-Wereld apen. De capucijneraap is de enige Nieuwe-Wereld aap in deze studie. Verder staan er nogal wat halfapen, als lori’s en lemuren. De vliegende lemuur is de orde Dermoptera.


Arnason Gene 2008 Euarchontoglires

In deze studie met mitochondriaal DNA wou de indeling van de tupaia’s ten opzichte van de rest van de Archonta statistisch niet volstrekt duidelijk zijn, en ook het spookdiertje (tarsier in het Engels) gaf problemen. De indeling in de meeste andere studies geeft dat tupaia’s de zustergroep vormen van de vliegende lemuren, als in het volgende schema.

Het spookdiertje komt weinig voor in moleculaire studies, en hier is er geen duidelijke plaatsing – en dat is erg jammer, omdat over het spookdiertje veel discussie is of geweest is. Staat het spookdiertje dichter bij de ‘apen’ of dichter bij de ‘halfapen’? Al met al, eerder bij de ‘apen’. Blogpostmaterie, ooit ....

De Laurasiatheria geven opeenvolgdende afsplitsingen van insectivoren, vleermuizen, evenhoevigen, onevenhoevigen, schubdieren en roofdieren. De plaatsing van de vleermuizen bij deze club kwam als een verrassing bij een eerste publicatie in 1999. Alle volgende publicaties deelden de vleermuizen bij de Laurasiatheria in: geen enkele twijfel hier.


Arnason Gene 2008 Laurasiatheria

Het was altijd al bekend dat de walvissen dicht bij de evenhoevigen stonden. In 1996 kwam het gerucht, op ICSEB V in Budapest, dat de walvissen moleculair zelfs BINNEN de evenhoevigen terecht gingen komen. Vanaf 1999 is dat ook altijd gevonden. Van de nu levende beesten zijn de nijlpaarden de naaste verwanten van de walvissen – maar hun voorliefde voor water is niet het gevolg van verwantschap!

Andere moleculaire gegevens, uit 1999:


fig 4.11 Freeman & Herron 4de druk 2007
SINE = Short INterspersed Element – een stukje rommel DNA zonder functie op een willekeurige plaats. Er is van 20 plaatsen aangegeven of een SINE aanwezig (1) is of afwezig (0). De plaatsen 4-7 geven aan dat walvis en nijlpaard samen een groep vormen: de whippo’s.

Vleermuizen en walvissen staan moleculair dichter bij elkaar dan vleermuizen en vliegende lemuur, of walvissen en zeekoeien. Levenswijze is iets heel anders dan moleculaire overeenkomst.

*********************
U. Arnason, J.A. Adegoke, A. Gullberg, E.H. Harley, A. Janke, M. Kullberg, 2008. Mitogenomic relationships of placental mammals and molecular estimates of their divergences Gene 421:37–51 R.J. Asher, N. Bennett, and T, Lehmann, 2009. The new framework for understanding placental mammal evolution. BioEssays 31:853–864.

Noord en Zuid, Oost en West

In Budapest in 1996, op het Fifth International Congress of Systematic and Evolutionary Biology (ICSEB V), gonsde het rond. De zoogdieren waren anders dan ooit gedacht. Omstreeks 1996 was het technisch redelijk mogelijk een stukje DNA te sequencen (primitief vergeleken met nu) en waren de wiskundige- en computermethoden om iets met die DNA sequenties te doen ook in een behoorlijk stadium. Het werd mogelijk de zoogdieren aan te pakken. Het werd tijd! Eindelijk de mogelijkheid om orde te krijgen in die beesten!

Er waren al enkele jaren aanwijzingen dat de traditionele zoogdierindeling moleculair op de schop zou gaan. In 1981 bijvoorbeeld had Wilfried de Jong uit Nijmegen (geen familie) aan de hand van het ooglenseiwit a-crystalline gevonden dat het aardvark dichtbij de olifant, de zeekoe en de klipdas stond. Dat olifant, zeekoe en klipdas – dat wil zeggen, hun drie ordes van de zoogdieren – dicht bij elkaar stonden was altijd al gedacht, maar het aardvark! Het aardvark is het enige beest in zijn orde, systematisch het meest geïsoleerde zoogdier. Er was veel discussie over geweest, maar deze ordening was niet overwogen voordat de moleculaire biologie de mogelijkheden gaf.

In 1997 en 1998 volgden de publicaties elkaar op: eerst ging de olifantsspitsmuis over van de insecteneters naar de olifant + zeekoe + klipdas + aardvark club. Daarna kwam de publicatie “Endemic African mammals shake the phylogenetic tree” (3 juli 1997), met een grove fylogenie. In augustus 1998 deden de Afrotheria hun formele intrede, waarbij de tenrecs en de gouden mol bij olifant + zeekoe + klipdas + aardvark + olifantsspitsmuis kwamen.

Op 1 februari 2001 stonden er twee publicaties in Nature, van twee groepen die onafhankelijk van elkaar met deels andere en deels dezelfde zoogdieren, en ander DNA, een moleculaire fylogenie over alle zoogdieren presenteerden. De twee onderzoeksgroepen vonden dezelfde vier hoofdgroepen in de zoogdieren, met dezelfde ordes per hoofdgroep.

figuur Murphy 2001, hoofdgroepen met verschillende kleur

Murphy 2004, met de namen

De vier hoofdgroepen hebben namen van het soort dat uitermate geschikt is voor een vorm van wetenschappelijk galgje:

Afrotheria
Xenarthra
Laurasiatheria
Euarchontoglires

figuur Comment Science, 2001

Het mooie aan deze indeling is de verdeling over de continenten. Nooit was er zo sterk aan een ruimtelijk patroon gedacht bij de indeling van de zoogdieren op grond van hun morfologie..

Afrotheria – in roze – 82 soorten – voornamelijk beesten uit Afrika
Xenarthra – in groen – 29 soorten – alleen beesten uit Zuid-Amerika

De Euarchontoglires en Laurasiatheria zijn noordelijke beesten. De meeste zoogdieren behoren tot deze groepen, waar ze ook wonen, maar het is bekend dat er veel migratie van noord naar zuid geweest is. Met enige slagen om de arm:
Laurasiatheria – oranjerood – omstreeks 2100 soorten – beesten met een oorsprong in Noord-Amerika.
Euarchontoglires – blauw – 2821 soorten – beesten met een oorsprong in Azie

Aan de figuurtjes is ook te zien welke ordes van de zoogdieren, welke beesten, in elk van de hoofdgroepen zitten.

Afrotheria
– olifant, zeekoe, klipdas plus aardvark, olifantsspitsmuis, tenrec
Xenarthra
– luiaard, miereneter, gordeldier
Laurasiatheria
–insecteneter, vleermuis, roofdier met schubdier, onevenhoevigen, evenhoevigen met walvissen
Euarchontoglires
– knaagdieren met hazen en konijnen, tupaia, vliegende lemur en alle diversiteit aan apen.

figuur Comment Science, 2001.

In de figuur is ook te zien waar de continenten ten opzichte van elkaar lagen op het einde van het Krijt.

In deze figuur, uit 2001, staat een rood punt: dat is het 2001 voorstel voor de verhoudingen tussen de hoofdgroepen:

schema 2001 Afrotheria basaal

De eerste fylogenieën, uit 2001, gaven een indeling waar de Afrotheria eerst afsplitste van de overige drie hoofdgroepen, en de Xenarthra daarna afsplitste van de twee noordelijke groepen.

Het onderzoek naar de indeling is vele malen herhaald, met aanvullingen aan beesten en Dna sequenties. De vier hoofdgroepen zijn heel erg stevig onderbouwd, door mitochondriaal DNA, door kernDNA, door inserties of deleties in coderend en niet-coderend DNA. De splitsing tussen de hoofdgroepen blijkt anders te zijn dan bij het eerste materiaal werd gedacht:

eerst noord tegen zuid

en binnen noord en binnen zuid de splitsing in oost en west
schema 2007 Atlantogeneta

Dit komt overeen met de volgorde van het uiteengaan van het supercontinent Pangaea in de Jura en het Krijt. De eerste splitsing van Pangaea is in een zuidelijk continent Gondwanaland en een noordelijk continent Laurasia. Daarna ontstaat de Atlantische Oceaan, en splitst Gondwanaland in onder andere Zuid-Amerika en Afrika, en splits Laurasia in Noord-Amerika en Azie-Europa.

*********************
M.S. Springer, G.C. Cleven, O. Madsen, W.W. de Jong, V.G. Waddell, H.M. Amrine & M.J. Stanhope, 1997. EndemicAfricanmammals shake the phylogenetic tree. Nature 388:61-64.
O. Madsen, M Scally, C.J. Douady, D.J. Kao, R.W. DeBryk, R. Adkins, H.M. Amrine,
M.J. Stanhope, W.W. de Jong & M.S. Springer, 2001. Parallel adaptive radiations in two major clades of placental mammals. Nature 409: 610-614.
W.J. Murphy, E. Eizirik, W.E. Johnson, Y-P Zhang, O.A. Ryderk & S.J. O'Brien, 2001. Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals. Nature 409:610-614.

Alle zoogdieren

Huiskat …
Wilde Katten …
Katachtigen ...
Katvormigen ...
Roofdieren ...

Zijn nu de Hondvormigen aan de beurt?

De Hondvormigen komen nog wel aan de beurt. Eerst komt de moleculaire indeling van alle zoogdieren. Dan ... , en dan Hondvormigen.

Alle zoogdieren. Dat zijn om te beginnen de Eierleggende zoogdieren, de Buideldieren en de Placentale zoogdieren. Gewoonlijk bedoelen we de Placentale zoogdieren, de zoogdieren met een echte placenta, als we zoogdieren zeggen. De Eierleggende zoogdieren en de Buideldieren wonen ook zo ver weg.

De zoogdieren worden ingedeeld in Ordes, zoals de orde roofdieren (Carnivora). De traditionele morfologie onderscheidde 16-20 ordes, afhankelijk van wie de indeling maakte en wanneer. Moleculair zijn er 18 ordes te onderscheiden. Met x wachtenden voor u komt natuurlijk: wat is de overeenstemming tussen morfologische indeling en moleculaire indeling?

Eerst: er zijn 18 ordes placentale zoogdieren volgens de moleculaire indeling. Welke zijn dat? Hier volgt de lijst met beesten en namen. Biologie is vooral: wie, wat en waar, en dat wie is nogal een namenlijst. Alle plaatjes die ik uit artikelen licht staan vol namen: officiële in wat heet Latijn of Engelse – waarbij de Engelse namen vaak bastaard-latijn zijn. Maar ja, er valt moeilijk over indelen te praten als niet bekend is over wie het gaat. En de ordes van de zoogdieren zullen wel geen middelbare-schoolstof meer zijn ...

Het wordt tijd om te weten te komen hoe een diashow aan het blog te hangen.

Een fylogenetische boom is een mobile

We hebben de moleculaire indeling binnen de katvormigen gezien.

Daar zagen we dat:
- Nandinia binotata het eerste aftakt binnen de katvormigen, en daarmee de zustergroep is van alle andere katvormigen; Nandinia kreeg een eigen familie, de Nandiniidae
- de twee soorten van Prionodon, de Aziatische linsangs, vormen de zuster groep van de familie Katten; Priodon kreeg een eigen familie, de Prionodontidae.

Ook hebben we de moleculaire plaats van de roofdieren van Madascar binnen de katvormigen gezien.

Daar zagen we dat:
- de acht roofdieren van Madagascar vormen samen één groep; zij kregen een eigen familie, de Eupleuridae
- de Eupleuridae zijn de zustergroep van de Mangoesten, de familie Herpestidae.

Dat zijn twee studies die beide DNA sequenties van katvormige beesten gebruiken. Bovendien voor een deel dezelfde DNA sequentie – DNA sequenties staan in een databank. De studies voegen elk een aantal beesten toe.

De studie van Gaubert & Vernon over Nandinia en de linsangs geeft de volgende moleculaire fylogenie:

Met vereenvoudigen en inkleuren blijkt dat deze fylogenie als volgt in elkaar zit:

De studie van Yoder over de roofdieren van Madagascar geeft de volgende fylogenie:



Met vereenvoudigen en inkleuren blijkt dat deze fylogenie als volgt in elkaar zit:

Nu is een fylogenetische boom een mobile: om elk horizontaal lijnstuk mag gedraaid worden. In de lay-out staat de buitengroep onderaan (dat is de conventie). Bij de studie van Gaubert & Vernon over Nandinia en de linsangs staan Nandinia en Prionodon bovenaan in de lay-out van de figuur: dat is waar de aandacht heen gaat. Bij de studie van Yoder over de roofdieren van Madagascar staan de roofdieren van Madagascar bovenaan in de figuur: dat is waar de aandacht heen gaat. Beide studies samengevat geven de volgende moleculaire fylogenie:

Alleen de lay-out verschilt.

*****************
P. Gaubert & G. Vernon, 2003. Exhaustive sample set among Viverridae reveals the sister-group of felids: the linsangs as a case of extreme morphological convergence within Feliformia. Proceedings of the Royal Society of London B 270: 2523-2530.
A.D. Yoder, M.M. Burns, S. Zehr, T. Delefosse, G. Veron, S.M. Goodman and J.J. Flynn, 2003. Single origin of Malagasy Carnivora from an African ancestor.
Nature 421: 734-737.

Roofdieren van Madagascar

Madagascar heeft acht soorten roofdieren.

Fossa of fretkat (Cryptoprocta ferox)

Mierencivetkat of falanoek (Eupleres goudotii)

Fanaloka (Fossa fossana)

Ringstaartmangoest (Galidia elegans)

Vijfstreepmangoest (Galidictis fasciata)

Grandidiermangoest (Galidictis grandidieri)

Smalstreepmangoest (Mungotictis decemlineata)

Bruine mangoest (Salanoia concolor)

In de klassieke morfologische indeling van de roofdieren waren de Katvormigen onderverdeeld in drie of vier of vijf families:
Katten, Hyena’s en Civetten,
of
Katten, Hyena’s, Mangoesten en Civetten,
of
Katten, Hyena’s, Mangoesten, de Fossa en Civetten.

Formeel:
Katvormigen: Feliformia
Katten: familie Katachtigen, Felidae
Hyena’s: familie Hyena-achtigen, Hyaenidae
Civetten: familie Civetkatachtigen, Viverridae
Mangoesten: familie Mangoestachtigen, Herpestidae
Fossa: familie Fossa-achtigen, Cryptoproctidae, met maar éen soort, Cryptoprocta ferox.

De roofdieren van Madagascar waren dan over alle drie ‘civet’-families verspreid:
- de fossa, Cryptoprocta ferox, kreeg meestal zijn eigen familie, de Cryptoproctidae, maar werd soms bij de Civetten, Viverridae, ingedeeld.
- de mierencivetkat (falanoek, Eupleres goudotii) en de fanaloka (Fossa fossana) werden bij de civetten ingedeeld, bij de Viverridae
- en de andere vijf werden ingedeeld bij de familie Mangoesten, Herpestidae

Zo’n indeling houdt tegelijk veronderstellingen over migratie naar het eiland Madagascar in. Families worden geacht niet al te verwant te zijn. De indeling in niet al te verwante groepen als families betekent daarom dat er wel twee of misschien drie keer een migratie van een voorouder roofdier vanuit Afrika naar Madagascar geweest zal zijn: in ieder geval een keer voor de mangoesten en een keer voor de civetten. Dan zouden sommige roofdieren van Madagascar verwanter zijn aan een roofdier van Afrika dan aan de andere roofdieren van Madagascar.

Moleculaire vergelijkingen lieten een ander beeld zien. Een groep onderzoekers publiceerde een moleculaire fylogenie van de Katvormigen, met nadruk op de roofdieren van Madagascar. Van vijf van de acht soorten werd DNA verkregen van levende beesten, en van twee soorten kon DNA uit museum materiaal – vel – verkregen worden. De achtste soort, Grandidiermangoest (Galidictis grandidieri), is niet in de studie opgenomen.

De moleculaire fylogenie ziet er als volgt uit:

Yoder figuur 1

Niet erg goed te lezen – en daarom heb ik de figuur een beetje omgezet. De volgende figuur is precies dezelfde, maar alleen de geslachtsnamen zijn overgenomen. Als er twee soorten van éen beestengeslacht gebruikt zijn, of zelfs meer beesten van éen soort, staat er een leeg tandje aan de hark.

Dit laat om te beginnen zien dat de Roofdieren éen groep geven ten opzichte van de mens en de mol die samen de buitengroep vormen. Niet zo verwonderlijk, maar netjes om het te zien:

De eerste splitsing in de Roofdieren is die tussen Katvormigen en Hondvormigen:


Bij de Katvormige roofdieren, dus alle andere beesten dan de onderste zes soorten, is daarna de eerste splitsing die tussen Nandinia binotata en alle overige Katvormigen: net zoals we in de vorige post gezien hebben, toen de nadruk op de linsang lag.


Binnen deze ‘Katvormigen min Nandinia’ is de volgende splitsing die tussen de Katachtigen, vertegenwoordigd door de leeuw Panthera leo en de kat Felis sylvestris, en de verdere beesten:


Het gaat in feite om de club beesten die in de lay-out boven de katten staat: civetkatten, de hyena, genetkatten, mangoesten en de roofdieren van Madagascar. De ‘echte’ civetkatten komen bij de volgende splitsing te voorschijn:


Er is maar éen hyena (van de drie!) in deze moleculaire fylogenie opgenomen, de gevlekte hyena Crocuta crocuta.


Nu zijn er nog twee groepen over, de Mangoesten,

en alle roofdieren van Madagascar! in rood!

Hieruit blijkt dat
1 alle roofdieren van Madagascar in éen groep zitten
2 dat de zustergroep van de roofdieren van Madagascar de Mangoesten zijn

Een nieuwe indeling, met nieuw families met nieuw namen, geeft aan hoe de situatie is volgens de moleculaire sortering:


Dat ziet er netter uit dan de oude indeling:


De moleculaire fylogenie geeft ook een ander idee over de migratie naar Madagascar. Omdat alle roofdieren van Madagascar in éen groep terecht zijn gekomen, geeft dat aan dat er maar één keer een roofdier op Madagascar is terecht gekomen. Tenminste, het is maar één keer aan een roofdier zich op Madagascar te vestigen.

figuur 2 Yoder

********************
A.D. Yoder, M.M. Burns, S. Zehr, T. Delefosse, G. Veron, S.M. Goodman and J.J. Flynn, 2003. Single origin of Malagasy Carnivora from an African ancestor.
Nature 421: 734-737.
http://en.wikipedia.org/wiki/Eupleridae
http://nl.wikipedia.org/wiki/Eupleridae