Vroege en vroeg bekende walvissen

J.G.M. “Hans” Thewissen, 2014. The Walking Whales: from land to water in eight million years

University of California Press, ISBN 978-0-520-27706-9

 

 

Hans Thewissen was niet op zoek naar fossiele walvissen in  1992. Zijn project ging over de migratie van landbeesten tussen het continent India en het continent Azië, zo’n 50 miljoen jaar geleden, toen de Tethyszee nog tussen het continent India en het continent Azië lag. De botsing van India en Azië leidde tot het dichtschuiven van de Tethyszee en het opschuiven van de Himalaya, dus om fossielen van zulke beesten te vinden ging hij naar de voetheuvels van de Himalaya, in Pakistan. Daar struikelde Hans over Ambulocetus natans, een walvis met poten. Het was het begin van de ontsluiering van de overgang van landbeest tot walvis. Zijn verdere zoektocht naar walvissen leidde tot de definitieve indeling van de walvissen binnen de evenhoevigen.

Waarom daar?

Er was daar ooit een ondiepe zee, met veel biesbosachtig gebied langs de kant.

Zee?

Het supercontinent Pangea van zo’n 250 miljoen jaar geleden brak op in het noordelijke Laurasië en het zuidelijke Gondwana. Die splitsing verliep sneller in het oosten dan in het westen, zodat de zee tussen Laurasië en Gondwana breder werd in het oosten. Deze zee is de Tethyszee. 

Laurasia, Gondwana en de Tethyszee

Gondwana brak op in de vroege Jura, zo’n 180 miljoen jaar geleden. Wat nu India is kwam op een eigen continentale plaat te liggen, en reist sindsdien naar het noorden. Eerst vrij snel, tot de Indiaplaat op de Euraziëplaat botste, en uit de botsing de Himalaya naar boven kwam als kreukelzone. Het oostelijke deel van de Tethyszee sloot daardoor, of ging over in de oceaan aan beide kanten van India.

 

De reis van meer dan 6000 kilometer van het continent India (Indian Plate) voor zijn botsing met  Azië (Eurasian Plate) omstreeks 40 tto 50 miljoen jaar geleden. http://pubs.usgs.gov/gip/dynamic/himalaya.html

In het Eoceen, van 56 tot 34 miljoen jaar geleden, was de Tethyszee een ondiepe zee op continentaal plat, die zich aan het sluiten was. Daar waar nu de zuidrand van de Himalaya is, was toen zee tussen India en Azië. Uitwisseling van vroege zoogdieren tussen India en Eurazië moest over de Tethyszee en haar eilanden. Vandaar dat fossielen van zoogdieren uit dit gebied zo interessant zijn. Vandaar dat Hans Thewissen in Pakistan in de voetheuvels van de Himalaya was, net als Philip Gingerich eerder.



Vijftig miljoen jaar geleden lag er een zee ten noorden van India, op een contintentaal plat

Fossiele walvissen bekend voor 1980.

Fossiele walvissen waren al vroeg bekend, al vanaf omstreeks 1830. De bekendste vroege walvis – er zijn er vele – is Basilosaurus.  Eerst was het niet duidelijk dat de enorm grote ruggenwervels bij een walvis hoorden, en daarom werd het fossiel ‘koningshagedis’ genoemd. Maar omdat bij formele Latijnse soortsnamen geldt ‘eens gegeven blijft gegeven’ heet het beest voor altijd ‘hagedis’; al is het voluit Basilosaurus cetoides, ‘walvisachtige koningshagedis’. Basilosaurus cetoides werd gevonden in de Verenigde Staten vanaf de 19^de eeuw, en Basilosaurus isis later in de Sahara in Egypte. Basilosaurus leefde op het einde van het laat Eoceen, van omstreeks 40 tot 34 miljoen jaar geleden

 

Skelet van Basilosaurus cetoides

Waarom is Basilosaurus een walvis?  Vorm van de wervels, schedel ... Onder andere omdat een van de oorbotten een speciale vorm heeft. Die speciale vorm komt bij levende beesten alleen voor bij de walvis, en daarom is elk fossiel beest met die speciale vorm een walvis – tot overduidelijk zou blijken dat het geen walvis is. Het gaat over het tympanic bot, dat is het bot dat een ring vormt om het trommelvlies en waarin de gehoorbotjes en het eigenlijke gehoororgaan liggen. Bij mensen is dit bot niet afzonderlijk aanwezig maar opgenomen in het slaapbeen. Bij walvissen is het groot en afzonderlijk van de andere bottten van de schedel.

 

Tympanic bullae van een aantal walvissen. De rode pijl geeft het involucrum aan.  A, B uitgestorven primitieve baleinwalvissen; C  vinvis ; D noordkaper; E, F uitgestorven tandwalvissen. https://vmnhpaleontology.wordpress.com/2007/12/19/in-the-news%E2%80%93whale-ancestors-and-more-ear-bones/

Basilosaurus isis. http://www.touregypt.net/featurestories/valleyofwhales.htm

 

Basilosaurus verschilde natuurlijk ook van de huidige walvissen. Basilosaurus en zijn familie hadden nog duidelijke achterpoten en een duidelijk bekken, al zat het bekken niet aan de ruggegraat vast.

 

 

Basilosaurus achterpoten (femur=dijbeen, tibia=scheenbeen, fibula=kuitbeen, enkelbotten, middenvoetsbeenderen, en tenen) en bekkenbeenderen (Ilium, pubic symphysis=samengroei bekken middenvoor). Het bekken is niet verbonden met de ruggegraat.

 

Basilosaurus had een gebit met duidelijke snijtanden, hoektand, valse kiezen en ware kiezen, heel anders dan bij de huidige tandwalvissen met hun vele gelijkvormige tanden.

Basilosaurus: schedel met gedifferentieerd gebit, met karakteristieke trapgevel kiezen. Bij de orca en overige tandwalvissen zijn alle tanden gelijk

 

Zo kom je tot een lijstje met kenmerken voor vroege walvissen. Ze staan in het plaatje hieronder.

Gezamenlijke afgeleide kenmerken van vroege walvissen gedemonstreerd aan de schedel en onderkaak van de soort Durodon atrox, uit de familie Basilosauridae (37 Mya). Schedel links gezien vanaf gehemelte, rechts bovenaanzicht, ‘Pachyosteosclerotic bulla’ betekent een dik involucrum. Het bot ‘postorbitale’ ligt achter de oogkas en is smal (Uhen 2010 fig 2).

 

Basilosaurus en andere fossiele walvissen lieten met hun achterpoten en duidelijke tanden, hun neusgat halverwege hun schedel – ter hoogte van hun hoektand – duidelijk zien dat walvissen afstamden van landbeesten. Niemand wist welke landbeesten. Basilosaurus en andere fossiele walvissen waren ook niet erg oud. Ze kwamen uit het laatst van het Eoceen, 41 miljoen jaar geleden. Uit de tijd daarvoor was er niets bekend. Het was wel duidelijk hoe een oudere walvis te herkennen: behalve het doorslaggevende involucrum, de vorm van de kiezen en de smalle snuit waarbij de snijtanden en de hoektand op één lijn liggen vanaf de voorste kiezen.

 

Een klein stapje in de tijd.

Basilosaurus en andere fossiele walvissen waren gevonden in Noord-Amerika, en in de Sahara. Daar waren geen oudere walvissen te vinden. Die oudere beesten waren zoek. Ook waren er uit Azië geen vroege walvissen bekend.

Tot Richard West kiezen en een deel van een onderkaak met kiezen vond, diverse kiezen als van vroege walvissen. In Pakistan, in de Ganda Kas regio. In sedimenten uit de oever van de Tethyszee. En uit het Midden-Eoceen, vroeger dan de basilosaurusfamilie.

Tot Philip Gingerich een deel van een schedel van een walvisachtige vond, weer in Pakistan, min of meer in dezelfde buurt. Gingerich noemde het beest Pakicetus inachus – ‘pakistan walvis’.  De plaats was een verrassing. De tijd was een verrassing: 49 miljoen jaar. Dat was 1983. Pakicetus was bijvangst bij een onderzoek naar de fossiele fauna van het subcontinent India.

 

Tot Hans Thewissen ...

 

(wordt vervolgd)

 

 

 

 

Slijpers proefschrift

Die Cetaceen

vergleichend-anatomisch und Systematisch

Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Blutgefass-, Nerven- und Muskelsystems, sowie des Rumpfskelettes der Säugetiere, mit Studien über die Theorie des Aussterbens und der Foetalisation

von

E. J. Slijper

Utrecht

Haag, Martinus Nijhoff, 1936.

 

 

Proefschrift verdedigd op 29 juni 1936.

Aantal bladzijden: 590.

Afmetingen: 32.5 * 26 * 4 cm  - iets te groot voor de scanner.

Gewicht 3.1 kg. 

Vaak gaat vergelijkende anatomie over de schedel, maar Slijper geeft een vergelijkende studie van zenuwen, bloedvaten, spieren en de wervelkolom, in plaats van de schedel. Die wervelkolom is iets bijzonders. 

Zoogdieren hebben 7 halswervels, borstwervels met ribben, lendewervels, sacraalwervels en staartwervels. Bij de zoogdieren die op het land leven zijn de  4 of 5 sacrale wervels met elkaar vergroeid tot het heiligbeen, en het heiligbeen vormt samen met de bekkenbotten schaambeen, zitbeen en darmbeen het bekken. Die botten zitten aan elkaar en zijn soms totaal vergroeid. Walvissen hebben geen achterpoten en geen bekken, en geen heiligbeen opgebouwd uit vergroeide sacraalwervels. De plaats waar het bekken zou moeten zitten is aan de wervels niet duidelijk, en bij de huidige walvissen zijn de sacraalwervels ook niet aan hun vorm te onderscheiden. 

Walvissen blijken afwijkende aantallen wervels te hebben, meer dan de meeste zoogdieren (gerekend zonder staart) en dolfijnen potvissen baleinwalvissen hebben ook niet allemaal hetzelfde aantal wervels. Er zijn 7 halswervels, 11-13 borstwervels, en 12-20 lendewervels. Vooral het aantal lendewervels is hoog. Ergens in die reeks lendewervels zouden wervels die overeenkomen met sacraalwervels moeten zitten. 

Hans Thewissen publiceerde in 2006 een studie naar de embryologie van de achterpoot van de slanke of pantropische gevlekte dolfijn (Stenella attenuata). Dolfijnen hebben geen achterpoten als ze geboren worden, ook niet de rudimentaire achterpoten van de potvis. Als embryo heeft de dolfijn wel achterpootknoppen, in het embryostadium dat je ze bij een zoogdier kunt verwachten..  



Pootknoppen in Stenella embryos. De Carnegie Stages 12, 14, 15, and 16 zijn hier afgebeeld. In stadium 14 begint de achterpootknop, in stadium 15 is deze aanwezig en in stadium 16 verdwijnt   de achterpootknop weer. Thewissen et al PNAS 2006, Evol Educ Outr 2009. 



Embryos van de gevlekte dolfijn, Stenella attenuata , op dag 24 (links) en dag 48 (rechts) met goed ontwikkelde voorpootknop (f), en een duidelijke achterpootknop op dag 24  en een teruggaande achterpootknop op dag 48.  http://en.wikipedia.org/wiki/File:Dolphin_embryo.jpg  Bejder & Hall 2002, from Sedmera et al 1997

De achterpootknop van het embryo zit bij somiet 43 in Carnegie stadium 13, en dat betekent dat wervel 39 van de wervelkolom van de gevlekte dolfijn overeenkomt met de eerste sacrale wervel.

Hans Thewissen meldde dat deze positie van de achterpootknop en daarmee de identificatie van de wervels als sacrale wervels overeenkomt met de studie van Slijper uit 1936.

 Het is dan aardig om eens te kijken wat Slijper in 1936 zei. De universiteitsbibliotheek Utrecht bleek wel 3 exemplaren van het proefschrift van Slijper in de catalogus te hebben. Bij aanvragen komt het uit het magazijn, en dan mag het mee.

Ik had geen proefschrift van 590 blz en 3 kg dat niet op de scanner past verwacht. Zo schrijven ze tegenwoordig geen proefschriften meer.

Slijper betoogde in 1936 dat de ‘schaamzenuw’ die bij de landzoogdieren uit de samengegroeide wervels van het heiligbeen ontspringt aangeeft wat de overeenkomstige wervels bij de walvissen zijn. De vier wervels waaruit bij de walvissen de schaamzenuw ontspringt beschouwde Slijper als de ‘sacrale’ wervels, overeenkomstig met het heiligbeen. Fossiele walvissen met een volledig bekken hebben ook vier wervels in hun heiligbeen.



Schema van deel van de ruggegraat met ruggemergszenuwen bij de bruinvis. Kop rechts. Rechter sterretje: eerste lendewervel; vier sterretjes: sacrale wervels; linker sterretje: eerste gespecialiseerde staartwervel. Schaamzenuw is de dikke zenuw. Figuur 119 Slijper 1936.

Slijper heeft een zo volledig mogelijke beschrijving gemaakt van de anatomie van romp, bloedvaten, zenuwen en spieren. Zijn materiaal was heel heterogeen. Hij had 19 bruinvissen, de meeste in visnetten verstrikt geraakt. Een aangespoelde tuimelaar uit Friesland, een in Wales aangespoelde grijze dolfijn, een jonge orca aangespoeld op Noord-Beveland en nog alles wat te pakken te krijgen was, soms als museumexemplaren op sterk water. Dat laatste geldt voor de paar embryo’s die Slijper kon bestuderen. Skeletten en fossielen kwamen ook uit de natuurhistorische musea 


Fossiele walvissen waren in 1936 al een eeuw bekend. De best bekende fossiele walvissen werden in 1936 Zeuglodon genoemd. Hun eerdere naam was Basilosaurus, koningshagedis, gegeven in 1830 toen nog niet helder was dat om walvissen ging. Aangezien de eerste naam geldt, is deze walvis voor altijd opgescheept met een naam alsof hij een hagedis is. Slijper behandelt ook de wervelkolom van de bekende fossiele walvissen, voornamelijk aan materiaal gevonden in de Sahara van Egypte. Hij kijkt naar de bouw van de gevonden fossiele wervels en past wat hij weet over wervelanatomie toe. Slijper geeft  de volgende reconstructie van het skelet van Basilosaurus isis.

Basilosaurus isis In 1936 was er nog niets bekend over de voor- en achterpoten. De tanden zijn anders dan bij de huidige walvissen

Interessant genoeg behandelt Slijper ook wat er aan wervels bekend was van Protocetus atavus, toen de oudste bekende fossiele walvis. Slijper zegt dat de wervels van Protocetus atavus  duidelijk ‘primitief’ zijn. Een van de gevonden wervels is zelfs herkenbaar als een sacraalwervel, zelfs als de 1^ste sacraalwervel.  Daar bleef het in 1936 bij.

 

*****************

Thewissen et al, 2006. Developmental basis for hind-limb loss in dolphins and origin of the cetacean bodyplan. Proc. Natl. Acad. Sc. 103: 8414–8418.

Bejder & Hall, 2002. Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss. Evolution & Development  4: 445–458.

Sedmera, D., Misek, I., and Klima, M. 1997a. On the development of cetacean extremities. I. Hind limb rudimentation in the spotted dolphin (Stenella attenuata). Eur. J. Morphol. 35: 25–30.
 

http://en.wikipedia.org/wiki/Carnegie_stages

http://en.wikipedia.org/wiki/Limb_bud

http://nl.wikipedia.org/wiki/Wervelkolom

http://nl.wikipedia.org/wiki/Nervus_pudendi