Coole coelacanth

Figuur 1 Up Aangenaam kennis te maken: Latimeria chalumnae

Zeg “coelacanth” en de echo komt direct terug: LIVING FOSSIL! MISSING LINK!

Dat is de reputatie van de twee levende coelacanthen, de soorten Latimeria chalumnae en Latimeria menadoensis. Het klopt natuurlijk niet, want fossielen leven niet en en Latimeria is niet vermist. Waaom is Latimeria zo bekend, en waaraan heeft hij die vreemde reputatie te danken?

In 1938 was het een enorme verrassing een levende, nou ja, vers dode, coelacanth te zien: coelacanthen waren alleen fossiel bekend, en de jongst bekende coelacanth was uit het Krijt – van 80 miljoen jaar geleden. Latimeria was een coelacanthige coelacanth – met een heel conservatief uiterlijk. Het was alsof er een levende Triceratops was ontdekt. Bovendien dacht men in 1938 dat de voorouders van Latimeria dichter bij de voorouders van de gewervelde landbeesten stonden dan de voorouders van enig ander waterbeest, ook de longvis.

In april 2013 zijn er twee artikelen verschenen over Latimeria die het scala aan opvattingen over Latimeria goed weergeven, direct al in hun titel. Het ene artikel is uit de ‘Think again’ rubriek van Bioessays, en heet Why coelacanths are not ‘living fossils’. Het andere artikel is uit Nature, en heet The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolution. De schrijvers van het eerste artikel zijn evolutiebiologen en geïnteresseerd in coelacanthen. De schrijvers van het tweede artikel zijn moleculair biologen geïnteresseerd in de vergelijking met de viervoeters. De moleculair biologen van het Nature artikel hebben het opgewekt over ‘living fossil’ (blz 315), en over het belang van Latimeria voor het begrijpen van de overgang naar het land. De evolutiebiologen van Bioessays wijzen er op dat een beest ‘living fossil’ noemen het juiste begrip van een beest en van evolutie in de weg zit, alleen al door het hebben van vreemde vooroordelen.  

Figuur 2: Latimeria: omstreeks 1.8 meter lang

Eerst over ‘living fossil’, dan over ‘missing link’. Dus eerst over Latimeria en coelacanthen, en dan over de coelacanthen en hun verhouding met de viervoeters.

Living fossil

‘Living fossil’ kan veel betekenen, en dingen betekenen die niet persé samenhangen. Het woordgebruik ‘living fossil’ is van Charles Darwin, uit de Origin of Species. Darwin geeft direct al een omschrijving die niet eenduidig is. Een ‘living fossil’ is een “remnant of a once preponderant order” en “connect to a certain extent orders at presently widely sundered in the natural scale”. Later kwam daar het idee bij dat een ‘living fossil’ eenvormig moest zijn met fossielen die erg vroeg in de afstammingslijn voorkomen. Of in anatomie en morfologie heel behoudend. Dat zijn tenminste drie verschillende ideeën. Laten we zien wat er van Latimeria en de fossiele coelacanthen bekend is.

Er zijn omstreeks 80 soorten fossiele coelancanthen bekend. Misschien is Styloichthys uit het Lochkovien vanaf het Onder-Devoon (419 – 410 miljoen jaar geleden) de oudste coelacanth, of misschien is het Eoactinistia uit het  Pragien (410-407 miljoen jaar geleden).  De laatst bekende coelacanth voor Latimeria was Macropoma uit het Krijt, 80 miljoen jaar geleden.

Figuur 3 Tijdschaal van de coelacanthen en vereenvoudigde indeling. Het bouwplan van de huidige coelacanth (rood) begint in het Devoon. Euporosteus is bekend van twee soorten, een uit Yunnan uit het Onder-Devoon en een uit de Eiffel uit het Midden-Devoon. Zhu et al 2012 fig 6

De grote lijnen van de coelacanth morfologie zijn in elk geval wat de schedel betreft dezelfde sinds het Onder-Devoon; de vorm van de staart is dezelfde vanaf ten minste het Midden-Devoon, en eerder niet bekend. De staart is het duidelijkst voor niet-paleontologen: bij vroege coelacanthen loopt de wervelkolom op het einde naar boven, bij het moderne type loopt wervelkolom recht, en is er een grote staart met een soort kwastje. Dat kwastje aan hun staart en de dikke gespierde vinnen maakten het duidelijk dat Latimeria een coelacanth was. 

Figuur 4 Morfologie van vroege en ‘moderne’ coelacanthen. a. Kopschilden van een vis uit de zustergroep van de coelacanthen, van Styloichthys die soms wel en soms niet tot de coelacanthen gerekend wordt, van een ouderwets type coelacanth Miguashaia en van vier coelacanthen van Devoon tot modern. De gekleurde strepen geven verhoudingen van botten weer. b,c,d,e: Plaatsing van de vinnen en morfologie van de staart bij de ouderwetse coelacanth Miguashaia en bij drie coelacanthen van het ‘moderne’ type. Zhu et al 2012 fig 1

De conservatieve bouw vanaf het Devoon betekent niet dat de coelacanthen niet veranderen. De veranderingen zijn duidelijk genoeg – niet alleen voor een coelacanth specialist. Coelacanthen veranderen in vorm en in details van de schedel. Ook de voorvin verandert, maar die is veel minder vaak in detail bewaard gebleven.

Figuur 5 Phylogenie met vorm en grootte van de coelacanthen. Latimeria chalumnae en zijn naaste verwant Macropoma lewesiensis verschillen duidelijk in vorm. Casane & Laurenti 2013 fig 1

Figuur 6 Phylogenie en stratigrafie: de indeling van de coelacanthen laat de verandering in de tijd zien.
Forey 1998 fig 9.10

Figuur 7 A-D: Latimeria chalumnae en zijn naaste verwant Macropoma lewesiensis, uit het Krijt: A, B verschillen in algemeen skelet; C-D verschillen in kopskelet. E. Boven voorvin van Latimeria, beneden voorvin van Shoshonia arctopteryx  uit het Midden-Devoon: oudst bekende coelacanth voorvin. Casane & Laurenti 2013 fig 2.

Al met al, de morfologie verandert zeker, maar niet verschrikkelijk veel. Datzelfde is te zien op het moleculaire niveau.

Figuur 8 Indeling gebaseerd op DNA van 251 genen, met gemiddelde veranderingssnelheid van het DNA. Blauw kraakbeenvissen (buitengroep), groen straalvinnige vissen, paars spiervinnigen, roze viervoeters (die naar indeling deel uitmaken van de spiervinnigen). De indeling binnen de viervoeters is de standaard indeling op DNA. De longvissen zijn de zustergroep dus naaste verwanten van de viervoeters. De coelacanth Latimeria is de zustergroep van de viervoeters + longvissen. De oudste splitsing in de spiervinnige vissen die in de huidige beesten nog bestaat is die tussen Coelacanthen en longvissen + viervoeters. Amemiya et al 2013 fig 1.

De hoeveelheid verandering in het DNA is kleiner voor de lijn naar Latimeria dan voor enig ander beest van de spiervinnigen – maar verandering in het DNA is wel aanwezig. Bij de groep spiervinningen – waartoe de viervoeters behoren – zijn het de kikkers die de meeste verandering in het DNA laten zien.

Als ‘living fossil’ betekent: de enige vertegenwoordiger van een vroeger soortenrijke groep, dan is Latimeria een goed voorbeeld, al zijn de coelacanthen als groep niet eens vreselijk soortenrijk (Forey 1998). Als ‘living fossil’ betekent: geen morfologische verandering, of zelfde morfologie als een heel vroege coelacanth, dan is Latimeria geen ‘living fossil’. Als ‘living fossil’ betekent: geen DNA verandering, dan is Latimeria geen ‘living fossil’. Voor  “connect to certain extent orders at presently widely sundered in the natural scale” – zie ‘missing link’

Missing link

Latimeria kan alleen als ‘missing link’ tussen waterbewonende en landbewonende vertebraten opgevoerd worden als er verondersteld wordt dat Latimeria het beest bij de splitsing van waterbewoner en landbewoner vertegenwoordigt. Naar anatomie en morfologie gaat dat niet op, en ging dat ook in 1938 toen Latimeria ontdekt werd niet op. In 1938 deelde men de groep ‘beenvissen’, dus alle gewervelde waterbeesten met kieuwen, botten en schubben, in tweeën, in de straalvinnige vissen en de choanichthyes, de vissen met interne neusgaten tussen neusholte en mondholte. De neusgatvissen werden ondergedeeld in twee groepen, de longvissen en de kwastvinnige vissen. De voorouders van de viervoeters werden gezocht binnen de kwastvinnige vissen – onder andere gezien de interne neusgaten die viervoeters ook hebben. Maar ook in 1938 wist men dat de coelacanthen een zijlijn zijn binnen de kwastvinnige vissen, en niet dicht bij de afstamming van de viervoeters staan. Al sinds 1881 was het fossiel Eusthenopteron bekend ... een voorbeeld beest voor een tussenvorm tussen voorvinnen en voorpoten. Bovendien was Latimeria een zeebeest van vrij grote diepte, in tegenstelling tot de fossiele kwastvinnigen uit brak of zoet water. In 1941 schreef de toonaangevende anatoom, Romer: “... that its structures and functions, when know, will probably show highly specialized rather than primitive conditions”. Dit bleek juist, oa bij de met olie gevulde zwemblaas en de botten van de vinnen.

Intussen zijn er veel meer fossielen bekend, en is de hele indeling van de beesten op de schop gegaan. De levende groep viervoeters maakt nu deel uit van de groep spiervinnigen, samen met de levende longvissen en de levende coelacanth, en alle fossielen die daarbij horen. Binnen de spiervinnigen zijn het de longvissen die het dichtst bij de viervoeters staan (zie de indeling op DNA hierboven, figuur 8).

Figuur 9 Longvis Protopterus aethiopicus, een van de vier soorten longvis van het genus Protopterus in Africa. In Zuid-Amerika is er één longvissoort, Lepidosiren, en in Australië ook één longvissoort, Neoceratodus.

Het is daarom niet helemaal voor de hand liggend om Latimeria te nemen voor moleculair onderzoek en hem met de viervoeters te vergelijken, maar de moleculair biologen hebben geen ander beest. De drie geslachten huidige longvissen staan weliswaar dichter bij de landbewonende viervoeters, maar het longvis genoom is zo enorm groot dat het niet te sequencen valt – nl. 50-100 Gigabases DNA, tegen een kleine 3 Gigabases voor Latimeria (en omstreeks dat voor zoogdieren). Op DNA niveau is Latimeria het beest dat niet op het land woont maar het dichtst bereikbaar bij de gewervelde landbeesten staat. Het Latimeria genoom is goed te vergelijken met dat van viervoeters. Een gen dat in Latimeria en landbeesten maar niet in de vissige vissen voorkomt is met name interessant. Er is een stukje regelend gen dat werkt bij het aanleggen van de tenen van muizen in het muizenembryo en overeenkomt met een stukje regelend gen in Latimeria dat ontbreekt bij de vissige vissen, de straalvinnige vissen. Het Latimeria gen werkt ook in het muizenembryo, en komt tot expressie in de pootknop van een muizenembryo; dus in die zin is het een regelgen dat iets met tenen te maken heeft. Wat het gen precies in Latimeria doet is onbekend: experimenten met Latimeria embryo’s bestaan niet. Experimenten met embryo’s van de Australische longvis bestaan wel, maar niet dit experiment.

De morfologie van de vinnen van Latimeria (figuur 7 E) vertelt ons nauwelijks iets over de overgang van gewervelde dieren van water naar land. De voorvin heeft een sterk verandert skelet ten opzichte van vroege coelacanthen en andere spiervinnigen uit het Devoon. We moeten naar de fossielen en niet naar Latimeria kijken voor de overgang van water naar land, en de veranderingen daarbij. De meeste aandacht is uitgegaan naar de verandering van vin tot poot.

Figuur 10 Schema van de voorvin bij straalvinnige vissen (A, boven) en bij spiervinnige vissen (B, onder). Het schema wordt bij fossiele beesten gevonden. Alle huidige spiervinnigen – coelacanth, longvis, vierpotigen – hebben een variatie op dit thema. Bij de spiervinnigen ligt de as met botjes aan de achterkant van de vin, vandaar pre-axial radials – voor-as radialen. Clack 2002.

Figuur 11 Alle huidige spiervinnigen – coelacanth, longvis, vierpotigen – hebben een variatie op dit thema. Bij de coelacanth en longvis is dat in de richting van één doorgaande lijn botjes, bij de vierpotigen in de richting van nevenschikking van botjes. De fossiele soort Tiktaalik is hier afgebeeld met een vinskelet dat de voorlopers van de pootbotten laat zien. Zhu & Yu 2009.

Bij de spiervinnigen bestaat het gewricht tussen schoudergordel en vin uit één bot aan de vinkant, bij de straalvinnigen heeft de vin meer dan één radiaal die samen met de schoudergordel een gewricht vormen. Bij ons schouderblad en opperarmbeen hebben we één bot dat beweegt ten opzichte van de schoudergordel – wij behoren ook tot de spiervinnigen.

Fuiuur 12 Boven schoudervin / voorpoot, beneden heupvin / achterpoot. De fossielen zijn Eusthenopteron (a, b), Panderichthys (c, d) en Acanthostega (e, f); . F femur (dijbeen); Fi fibula (kuitbeen); Fre fibulare (een middenvoetbotje) ;H humerus (opperarmbeen); Int intermedium (een middenhandsbotje); R radius (spaakbeen); T tibia (scheenbeen); U ulna (ellepijp);Ure ulnare (een middenhandsbotje). Boisvert 2005 fig 2

Na opperarmbeen of dijbeen komen twee botten: in de onderarm het spaakbeen aan de duimkant en de ellepijp aan de pinkkant. De ellepijp heeft een gewricht met in principe twee handwortelbotjes, het ulnare en het intermedium. De verdere handwortel en de vingers zijn niet duidelijk aanwezig in de stamgroep van de viervoeters vóór Acanthostega.

Figuur 13 Indeling van de Osteichtyes, gehele groep die beenvis heet: de straalvinnige vissen (ray-finned fish) hebben allemaal de levenswijze ‘vis'; alle andere genoemde beesten behoren tot de spiervinnigen, de Sarcopterygii. Groepen met huidige vertegenwoordigers zijn aangegeven met een pijl naar het heden. Alle aangegeven beesten tussen de nog bestaande longvissen en de bestaande viervoeters behoren tot de stamgroep van de viervoeters. Wat betreft hun levenswijze zijn alle aangegeven stamgroepbeesten van de viervoeters ‘vis’. Zimmer 2009.

De stamgroep van de viervoeters bestaat uit veel meer beesten dan in de figuren is aangegeven! Er zijn uit het Devoon een 40 genera van de stamgroep van de viervoeters bekend. Hieronder staat een uitgebreider overzicht, nog steeds niet met alle soorten.

Figuur 14 Indeling van de groep spiervinnigen; kroongroep (crown-group) betekent dat er levende vertegenwoordigers van de groep zijn. Crown group Actinistia: Latimeria; crown group Dipnoi: longvissen; crown-group Lissamphibia: salamanders, kikkers, hazelwormen; crown-group Amniota: tuatara, hagedissen, slangen, schildpadden, krokodillen, vogels, zoogdieren.

Voor een idee van hoe de stamgroep beesten eruit zien:

Figuur 15 (a) Devonian tetrapods drawn to scale, illustrating anatomical diversity; all taxa are stem members. 1. Gooloogongia;  2. Osteolepis; 3. Koharalepis; 4. Canowindra; 5. Eusthenopteron;  6. Tristichopterus; 7. Gyroptychius agassizi; 8. Gyroptychius dolichotatus;  9. Cabonnichthys; 10. Mandageria; 11. Eusthenodon; 12. Glyptopomu;  13. Tiktaalik; 14. Panderichthys; 15. Ichthyostega, a limbed stem tetrapod;  16. Acanthostega, a limbed stem tetrapod. (b) Carboniferous tetrapods drawn to scale, illustrating anatomical diversity. Taxa shown  include stem (1–5, 9, 11) and crown group (6–8, 10, 12–15) members. 1. Strepsodus; 2. Megalichthys;  3. Rhizodopsis; 4. Megalocephalus; 5. Crassigyrinus; 6. Palaeomolgophis; 7. Brachydectes; 8. Urocordylus; 9. Greererpeton; 10. Proterogyrinus; 11. Pederpes; 12. Westlothiana, a stem amniote; 13. Silvanerpeton; 14. Dendrerpeton, a stem  lissamphibian; 15. Gephyrostegus.

Relict species

Latimeria? Geen ‘living fossil’. Geen ‘missing link’. Wat dan wel? Een overblijfselsoort, een soort die als enige van zijn groep is overgebleven, een  relict species. Is Latimeria de enige relict soort? Nee: belangrijke andere zijn de kwastsnoeken Polypterus, de moddersnoek Amia, de lepelsteur Polyodon: straalvinnige vissen met een morfologie die conservatiever is dan de morfologie van Latimeria, heel basale groepen binnen de straalvinnige vissen. Belangrijker voor ons idee van de vroege vissen dan Latimeria. En niet bekend. En bijna uitgestorven.

http://en.wikipedia.org/wiki/Latimeria

http://nl.wikipedia.org/wiki/Coelacanten

http://en.wikipedia.org/wiki/Coelacanthiformes

http://en.wikipedia.org/wiki/Missing_link

http://en.wikipedia.org/wiki/Living_fossil

http://nl.wikipedia.org/wiki/Sarcopterygii

http://blogs.smithsonianmag.com/science/2013/04/dna-sequencing-reveals-that-coelacanths-werent-the-missing-link-between-sea-and-land/

http://vertebrates.si.edu/fishes/coelacanth/coelacanth_wider.html

http://scienceblogs.com/pharyngula/2009/04/01/guiyu-oneiros/

http://en.wikipedia.org/wiki/Prehistoric_fish#Prehistoric_fish 

C.T. Amemiya et al, 2013 (18 april 2013). The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolution. Nature 496: 311-316.

C.A. Boisvert, 2005. The pelvic fin and girdle of Panderichthys and the origin of tetrapod locomotion. Nature 438:1145-1147.
D. Casane & P. Laurenti, 2-13. Why coelacanths are not ‘living fossils’: A review of molecular and morphological data. Bioessays 35:332-338.
J.A. Clack, 2002. Gaining Ground. Indiana University Press.
M.I. Coates, M. Ruta & M. Friedman, 2008. Ever Since Owen: changing: perspectives on the early evolution of tetrapods. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 2008. 39:571–92
P.L. Forey, 1998. History of the coelacanth fishes. Chapman & Hall, Natral History Museum.
B.K. Hall, 2007. Fins into Limbs: Evolution, Development, and Transformation. University Of Chicago Press.
A.S. Romer, 1933. Man and the Vertebrates.  geciteerd uit de 1962 Pelican herdruk van de derde editie, 1941.
M. Zhu et al, 2012. Earliest known coelacanth skull extends the range of anatomically modern coelacanths to the Early Devonian. Nature Communications 3:772 | DOI: 10.1038/ncomms1764
M. Zhu & X. Yu, 2009. Stem sarcopterygians have primitive polybasal fin articulation. Biology Letters 5: 372-375
C. Zimmer, 2009, The Tangled bank: an introduction to evolution. Roberts and Company Publishers

Best, OK, maar kan het wat eenvoudiger?

De vorige blogpost begon bij het ontstaan van de Amnioten in het Carboon en eindigde bij het verschijnen van de Archosauromorpha op het einde van het Perm.

OK, best, maar @#$%^&*()! (Waarom zitten er geen schedeltjes en bliksempjes op het toetsenbord?). Hoe kunnen we een beetje handig greep krijgen op die beesten?

Amnioten

Alle huidige gewervelde landbeesten en een hele hoop uitgestorven gewervelde landbeesten behoren tot de groep Amnioten. Ook een hoop zeebeesten behoren tot de Amnioten – zeebeesten afgeleid van landbeesten: Ichthyosauriërs, Plesiosauriërs, Mosasauriërs, nog wat zeeslangen, zeehonden, robben, walvissen, en zeekrokodillen. Het naamgevende kenmerk is het eivlies amnion, maar daar hebben we niets aan voor fossielen. Goede onderscheidende kenmerken zijn de eerste twee nekwervels die zijn gespecialiseerd tot de atlas en de draaier (dat maakt het draaien van de kop mogelijk) en in de enkel zijn de botjes tibiale, intermedium en een centrale van de voetwortel vervangen door de astragalus. Alle Amnioten hebben een astragalus –als ze achterpoten hebben, want die zijn ze wel eens kwijtgeraakt. Er zijn nog een reeks andere kenmerken in skeletten, maar die zijn van het soort: bij de schedel zijn er twee botjes  “the opisthotics and exoccipitals support the semicircular canals of the inner ear”, en verdere specialistische kenmerken.

 

Diapsida

De huidige slangen, hagedissen, krokodillen en vogels, en volgens hun DNA ook de schildpadden, behoren tot de groep Diapsida, een van de twee hoofdgroepen binnen nu levende Amnioten.  En ook uitgestorven zeebeesten, als  Ichthyosauriërs, Plesiosauriërs, Mosasauriërs . Bij de Diapsida is het vrij gemakkelijk om de groep te omschrijven, omdat het naamgevende kenmerk ook een goed diagnostisch kenmerk is – behalve voor die nare schildpadden. Twee openingen in de schedel dus, achter het oog, een hoog en een laag. In vogels is het wat zoeken, maar de openingen bestaan wel. Verder is er een reeks kenmerken van dat specialistische type.

Archosauromorpha

Bij de groep Archosauromorpha horen de krokodillen en vogels, en volgens hun DNA ook de schildpadden, en uitgestorven beesten als Pterosauriërs en de niet-vogel Dinosauriërs en nog wat vroege beesten uit het Trias die niet bij een duidelijke groep horen.  Ondanks hun vreselijke naam is de groep vrij gemakkelijk te omschrijven: de beesten hebben hun poten onder hun lijf (de hagedissen hebben hun poten naast hun lijf) en hebben tanden die in tandkassen in het bot staan. Die nare schildpadden willen weer niet echt – verhoornde bek, poten opzij schild – , maar de oudste werkelijke schildpad, Odontochelys semitestacea uit het Trias, 220 miljoen jaar oud, had tanden in tandkassen.

.



Protorosaurus, (c) midden in figuur : uit het Perm, de oudste van de groep Archosauromorpha, heeft zijn poten onder zijn lijf. Figuur 5.11 Benton

Al met al:

Levende Amnioten: alle gewervelde landbeesten en die zeebeesten die gewerveld zijn maar geen kieuwen hebben

Levende Diapsida: Amnioten min zoogdieren

Levende Archosauromorpha: Diapsida min hagedissen, slangen en de tuatura.

 

********************

http://en.wikipedia.org/wiki/Odontochelys

 

De foto’s alleen al

Spreeuwen

Niet alleen met z’n allen in de vlucht, maar van dichtbij. Glanzend zwart met weerschijn paars en blauw en groen en spikkels. Zoals vaker is wat wij spreeuw noemen de enige van zijn familie die in Nederland voorkomt. Er zijn 113 (of 118, bronnen verschillen) soorten spreeuwen.

De spreeuwen specialiseren in weerschijn. Weerschijnverenpakjes met de meest felle kleuren. Dat gaat gepaard met snelle soortvorming door sexuele selectie. Het is net in PNAS verschenen, maar de website van Ed Yong heeft de foto’s.

http://phenomena.nationalgeographic.com/2013/06/10/on-the-origin-of-really-shiny-species/

Op vogelreis naar Afrika ... nou ja, de foto komt uit Niagara Falls.

Vanuit het Paleozoïcum ...

... ga ik op weg naar “Wat is een vogel”. Hopelijk, eindelijk, want ik het het al twee keer aangekondigd, HIER en HIER. Het lijkt er nu van te gaan komen.

OK: vogels. Vogels horen bij groep A. Groep A en groep B vormen samen groep C. Groep C en groep D vormen groep E. Groep ... Weten we nu wel. Er is een keus nodig om te beginnen. Die keus wordt de gewervelde landbeesten – hun indeling en hun fossielen. Dat houdt in dat we zo’n 340 miljoen jaar geleden beginnen, in het Carboon, een tijdperk in het Paleozoïcum. Meer dan twee keer zover weg als Archaeopteryx, met zijn 155 miljoen jaar geleden. En gaan kijken naar de gewervelde landbeesten die tot de vogels leidden, vanaf die tijd tot het einde van het Krijt. Dat betekent: kijken naar de indeling van de gewervelde landbeesten, vanaf het Carboon. Wat is die indeling?

Er schijnt op scholen nog onderwezen te worden dat de gewervelde dieren bestaan uit de vissen, amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren. De gewervelde landbeesten zijn dan de reptielen, vogels en zoogdieren. Misschien is het zelfs nog wel de officiële examenstof, of misschien is het stof voor de onderbouw. Internetgrabbelen geeft tenminste het idee dat dit nog steeds de schoolstof is.

Tja: makkelijk te onthouden indeling: veren, haren, schubben. Maar een sta-in-de-weg voor goed begrip van de biologie. 

De naaste levende verwanten van de krokodillen zijn de vogels, op grond van anatomische overeenkomst. Dat was ook al bekend toen ik naar de middelbare school ging – eigenlijk al sinds 1869 of zo – , maar de keuze bij het maken van indelingen hing vroeger niet op anatomische overeenkomst maar op algemeen idee van het beest. Krokodillen zijn koudbloedig en leggen eieren met leerachtige schaal. Hagedissen zijn koudbloedig en leggen eieren met leerachtige schaal. Dan delen we krokodillen en hagedissen (+ slangen) en schildpadden in onder het kopje ‘reptielen’: koudbloedig + eierleggend. Tegenover warmbloedig + eierleggend, en warmbloedig + levendbarend. Dat idee (duidelijk van voor de ontdekking van het vogelbekdier).

Waarom zou je eigenlijk op fysiologie indelen? Nou ja, dat was de gewoonte. Is indelen op anatomische overeenkomst niet een beter idee? Aan anatomische overeenkomst hebben de krokodillen niets met hagedissen en slangen; tenminste, niet meer dan de vogels hebben.

Indelen

Hieronder staan twee indelingen van de gewervelde landbeesten. Die in zwartwit is uit 1985 of zo en op grond van anatomie; deze geeft ook aan welke beesten onder het schoolidee reptielen vallen. Die in kleuren is van 2012, en op grond van DNA. Het verschil is de positie van de schildpadden: beesten die in hun botten en hun bouw zo sterk afwijken dat er lang verschil van mening over was waar ze eigenlijk thuishoorden. DNA zegt: naast de krokodillen + vogel groep, niet bij de hagedissen. 

 

Indeling van de gewervelde landdieren: Li & Graur 1991, Hedges 2012

 

Nog maar even herhalen hoe je zo’n fylogenetische boom ook alweer gelezen moet worden. Altijd vanaf het binnenste harkje tot de buitenste haak.

Bij de gewervelde landbeesten lijken vogels en krododillen het meest op elkaar op grond van hun DNA. Vogels lijken evenveel op schildpadden in hun DNA als krokodillen doen. Vogels lijken evenveel op hagedissen + slangen als krokodillen op hagedissen + slangen lijken, en als schildpadden op hagedissen + slagen lijken. En alle vogels, krokodillen, schildpadden en hagedissen + slangen zijn samen gevoegd tegenover de zoogdieren. De hypothese is dat de verwantschap van de beesten loopt via deze indeling naar ‘lijken op op grond van het DNA’. Dus dat de vogels en krokodillen het meest verwant zijn, dat vogels en krokodillen even verwant zijn met de schildpadden; en dat de vogels en krokodillen en schildpadden even verwant zijn met de hagedissen + slangen. En alle vogels + krokodillen + schildpadden + hagedissen + slangen even veel of even weinig verwant zijn met de zoogdieren. Samen een 10000 vogelsoorten + 24 krokodillen + 330 schildpadden + 5600 hagedissen + 3400 slangen, nou ja, een goede 20000 soorten, tegen een 5500 soorten zoogdieren. De vogels zijn de meest succesvolle groep van de gewervelde landbeesten, uit een groep die sinds het Trias steeds de meest succesvolle groep geleverd heeft. Dat is succesvol in de zin van soortenrijk, want er zijn redenen om te beweren dat de zoogdieren de laatste 65 miljoen jaar toch ook een behoorlijke ecologische rol spelen.

 

Amnioten

De gewervelde landbeesten heten de Amniota, naar het vlies amnion dat het embryo beschermt tegen uitdroging maar toch gaswisseling toelaat. 

Amnioot vroeg embryo stadium, met de vliezen en hun namen. 

 

Alle beesten in de plaatjes hierboven behoren tot de Amniota. Daarnaast zijn er natuurlijk fossiele Amniota. Die kun je uiteraard niet herkennen aan het bezitten van een eivlies. Wel zijn ze te herkennen aan hun skelet. De onderverdelingen van de schedel in aaneengegroeide schedelbotten is stabiliseren, en de eerste twee nekwervels zijn gespecialiseerd tot de atlas en de draaier: dat maakt het draaien van de kop mogelijk. In de hiel zijn de botjes tibiale, intermedium en een centrale van de voetwortel vervangen door de astragalus; bij mensen heet de astragalus het sprongbeen. 

 

Casineria

 

De mogelijk oudste amnioot, een beest op de grens bij ‘wat noemen we dit beest, zou het al een amnioot zijn?’ -, is het fossiel Casineria van omstreeks 340 miljoen jaar oud, uit het Carboon, gevonden in Schotland. Of misschen Westlothiana van omstreeks 335 miljoen jaar oud, ook uit Schotland. Twee fossiele beesten uit een fauna die weigert te voldoen aan onze fixatie op de huidige beesten. Een vroege fauna die heel divers is op zijn eigen manier. Hieronder staat wat van die fauna. Op het einde van de indeling staan de Amnioten weergeven, op één minuut en twee minuten voor half zes. De eigenlijke Amnioten worden vertegenwoordigd door Captorhinus aguti, Petrolacosaurus kansensis en Paleothyris acadiana.

 

Vroege viervoetige gewervelde beesten, van het Boven-Devoon tot Boven-Carboon. Van Eusthenopteron (385 miljoen jaar geleden) tot Paleothyris (omstreeks 310 miljoen jaar geleden) : indeling uitgezet in een cirkel, met figuren (niet op schaal) van een aantal skeletten. Eusthenopteron is een vroege tetrapode, Paleothyris met zekerheid een amnioot. Naast Paleothyris (figuur skelet) staat Petrolacosaurus (geen figuur skelet) in de indeling, de eerste diapside. De figuur geeft de bekendere beesten.Figuur 6 uit Ruta et al, 2003. Indeling uiteraard op morfologie, indelingscriterium zuinigheid (parsimony).

 

Het oudste beest dat absoluut een Amnioot is is Hylonomus lyelli uit het boven-Carboon, 312 miljoen jaar geleden, gevolgd door Paleothyris acadiana omstreeks 308 miljoen jaar geleden, Archaeothyris florensis van 306 miljoen jaar oud en Petrolacosaurus kansensis 302 miljoen jaar. Al deze beesten zijn gevonden in Nova Scotia, Canada.

 

Hylonomus (volledig getekend beest) en Paleothyris (details en schedel). Fig 5.1 Benton 3rd edition

Petrolacosaurus. Fig 5.10, Benton 3rd edition

Deze beesten verschillen in de bouw van hun schedel. Archaeothyris heeft één opening in de schedel, Petrolacosaurus twee, en Hylonomus en Paleothyris doen het zonder opening. Westlothiana en trouwens alle andere beesten in de cirkelvormig uitgezette indeling doen het ook zonder opening in de schedel: openingen is iets nieuws. En het voorkomen en aantal van die openingen in de schedel werd een belangrijk kenmerk voor de latere groepen, het naamgevende en diagnostische kenmerk.

 

Schedels en schilpadden

Zonder opening is dus de oorspronkelijke toestand, en heet anapsid -  de naam voor het kenmerk ‘geen openingen’. Eén opening in de schedel, op een heel bepaalde plek tussen de schedelbotten (zie figuur) heet synapsid; synapsid is zowel een kenmerk als een groepsnaam, Synapsida. Diapsida hebben twee openingen in de schedel, ook op heel bepaalde plekken tussen de schedelbotten; diapsid is ook zowel een kenmerk als een groepsnaam. De namen Synapsida en Diapsida worden gegeven aan groepen beesten aan de hand van de schedels. De levende vertegenwoordigers van de Synapsida zijn de zoogdieren. De levende vertegenwoordigers van de Diapsida de vogels + krokodillen + schildpadden + (hagedissen + slangen). De Diapsida zijn dus de belangrijkste landvertebraten. Naast de huidige Synapsida en Diapsida zijn er grote groepen uitgestorven Synapsida en Diapsida. 

Anapsid is de naam voor een schedel zonder openingen, maar niet van een groep beesten. Alle gewervelde beesten van voor 306 miljoen jaar geleden hebben een anapside schedel. Hele groepen amnioten in het Carboon en het Perm, en later, en nu, hebben een anapside schedel. De schildpadden hebben een anapside schedel, zonder openingen. Als je nu op  schedelkenmerken gaat indelen, of schedelkenmerken voorrang geeft, komen de schildpadden terecht bij anapside beesten uit het Carboon of Perm; bij de Procolophonidae of de Pareiasauria, met veel verschillende meningen over waar precies. Geen opening is geen opening – maar het zegt niet veel. Als de schedel niet overheerst in de indeling, maar het overige skelet meegenomen wordt, komen de schildpadden binnen de Diapsida. Op  DNA indelen geeft schildpadden consistent over studies als zustergroep van krokodillen en vogels. En dat houdt in dat voor de schildpadden moet gelden in hun afstamming: eerst geen opening in de schedel – dan twee openingen – en dan terug naar een gesloten schedel. Dat kun je morfologisch niet herkennen.

Als de morfologische indeling van beesten absoluut duidelijk was, zoals bij katten versus koeien, heeft DNA altijd dezelfde indeling gegeven als de morfologische. Daarom volgen we de indeling op DNA in die gevallen waar er onduidelijkheid over de morfologische indeling bestond; zoals bij de schildpadden.

Schema van schedels en hun openingen: Namen schedelbotjes:j – jugulare,  p – parietale, po-postorbitale, sq – squamosum. De openingen heten: tussen parietale, postorbitale en squamosum het supratemporale venster, en tussen postorbitale, squamosum en jugulare het laterale temporale venster. De schedels van huidige beesten zijn sterk gemodificeerd vanaf dit schema, al zijn de botten terug te vinden. Bij mensen is het jukbeen afgeleid van het jugulare, vandaar dat er daar een soort buitenbocht in de schedel zit

.

Diapsida

De Diapsida zijn bekend vanaf Petrolacosaurus; de oudste Diapsida behoren tot de familie Araeoscelidia. Het zijn vrij kleine beesten met een licht skelet, die hoger op hun poten staan dan de overige gewervelde landbeesten van  hun tijd. De twee openingen in de schedel maken de schedel lichter en wendbaarder, en geven tegelijkertijd betere mogelijkheden voor spieraanhechting. Het gaat aan hun gebit te zien om insecteneters. Met andere woorden, om de kleine vlugge roofdiertjes van hun tijd.

Die eerste Diapsida zijn ingebed in een diversiteit van anapside Amnioten. Sommige van die anapside Amnioten behoren tot groepen die dan veel meer soorten hebben en veel vaker gevonden worden dan de Diapsida, zoals de familie Captorhinidae. Maar groepen die wel uitstierven.

 

Captorhinidae: afgietsel en tekening skelet

Captorhinidae zijn een grote anapside groep.  Muller en Reisz gaven in 2006 een indeling van de vroege amnioten: de fylogenetische boom is ingewikkeld, met veel namen, maar duidelijk is dat er veel  anapside beesten waren.

Schema figuur 2 en 3 van Muller en Reisz 2006

Nu zijn nog alleen vertegenwoordigers van de groepen Synapsida en Diapsida over in de levende beesten. Zoals uit de figuur blijkt is het idee dat eerst de Synapsida afsplitsten van het geheel van anapside Amnioten, en dat later de Diapsiden afsplitsten uit een diversiteit aan anapside beesten. De wegen van de huidige Synapsida – de zoogdieren – en de huidige Diapsida - hagedissen, slangen, krokodillen, vogel, schildpadden - zijn vóór 310 miljoen jaar geleden uit elkaar gegaan.

In het Perm zijn fossielen van Diapsiden zeldzaam. Vertegenwoordigers van de Synapsiden zijn de dominante gewervelde landbeesten. Fossielen van gewervelde landbeesten zijn bijna uitsluitend afkomstig uit laagland, rivierland, moerassen en meren, dat wil zeggen, uit de afzettingen daarvan. De schaarse fossiele Diapsiden uit het Permworden gevonden op maar een paar plaatsen, in rotsen die afkomstig zijn van droog heuvelland. Droog en hoog is een plek waar kleine beesten moeilijk fossiliseren.

Schedel Orovenator.

Een mooi fossiel beestje is Orovenator mayorum. In morfologie en in tijd vult Orovenator de afstand tussen de eerste Diapsida als Petrolacosaurus en de groep die Sauria genoemd wordt, op het eind van het Perm en het eind van het Paleozoïcum.

 

Fylogenetische boom Orovenator Reisz et al 2011

Tegen het einde van het Perm waren de Diapsida vertegenwoordigd door vier groepen: Tangasauridae, Younginidae, Claudiosauridae en wat nu heet Sauria (zie plaatje). Dan is er al een grote diversiteit aan levensstijl in de Diapsida. Ook binnen de Sauria is er al diversiteit. Binnen de Sauria wordt Protorosaurus bij de Archosauromorpha gerekend. Dat betekent dat Protorosaurus meer overeenkomt met krokodillen of vogels dan met hagedissen of slangen. Dit is het oudste beest dat de splitsing tussen de twee huidige groepen, vogels/ krokodillen aan de ene kant en hagedissen / slangen aan de andere kant, markeert. Dat betekent dat de Lepidosauromorpha ook al bestonden, al is het oudste beest dat daarbij hoort, Sophineta, gevonden in het vroege Trias, en niet in het Perm.

 

De oudste fossielen die behoren bij de groep van de krokodillen en vogels, de Archosauromorpha, en bij de groep van de hagedissen / slangen, de Lepidosauromorpha. Evans &Borsuk−Białynicka. 2009

Voor het einde van het Perm, vóór 252 miljoen jaar geleden, namen de ‘krokodillen’ afscheid van de ‘hagedissen’.

Op het einde van het Perm kwam het grote uitsterven: de grootste massaextinctie van de geschiedenis. Van de zeebeesten stierf 90-95% uit, van de landbeesten 70%. Het uitsterven markeert de grens tussen Perm en Trias, en de grens tussen Palaeozoicum en Mesozoicum. Na dit uitsterven kwam er een nieuwe radiatie van de landbeesten, met nieuwe vormen, en de dominantie van de Archosaurs, de ‘ruling reptiles’, de heerserreptielen, de krokodillen, dino’s en vogellijn – vanaf 252 miljoen jaar geleden tot nu de meest soortenrijke groep van de gewervelde landbeesten.  

************************

M.J. Benton, 2005. Vertebrate Palaeontology. 3rd edition. Blackwell Publishing.

S.E. Evans & M. Borsuk−Białynicka. 2009. A small lepidosauromorph reptile from the Early Triassic of Poland. Palaeontologia Polonica 65: 179–202.
S.B. Hedges, 2012. Amniote phylogeny and the position of turtles. BMC Biology 10:64. http://www.biomedcentral.com/1741-7007/10/64
W-H. Li & D. Graur, 1991. Fundamentals of Molecular Evolution. Sinauer Asssociates.
J. Müller & R.R. Reisz, 2006. The phylogeny of early eureptiles: Comparing parsimony and Bayesian approaches in the investigation of a basal fossil clade. Systematic Biology 55: 503-511.
R.R. Reisz, S.P. Modesto & D.M.Scott, 2011. A new Early Permian reptile and its significance in early diapsid evolution. Proceedings of the Royal Society B 278: 3731-3737.
M.Ruta, M.I. Coates & D.L.J. Quicke, 2003. "Early tetrapod relationships revisited". Biological Reviews 78: 251–345. doi:10.1017/S1464793102006103.

http://en.wikipedia.org/wiki/Casineria

http://en.wikipedia.org/wiki/Westlothiana

http://en.wikipedia.org/wiki/Paleothyris
http://en.wikipedia.org/wiki/Petrolacosaurus
http://en.wikipedia.org/wiki/Eusthenopteron
http://en.ikipedia.org/wiki/Tangasauridae
http://en.wikipedia.org/wiki/Sauria
http://en.wikipedia.org/wiki/Younginidae
http://en.wikipedia.org/wiki/Protorosaurus
http://en.wikipedia.org/wiki/Paliguana
http://en.wikipedia.org/wiki/Eolacertilia
http://en.wikipedia.org/wiki/Kuehneosauridae
http://en.wikipedia.org/wiki/Sophineta