Die lastige Zuid-Amerikaanse hoefdieren hun plaats gewezen

Charles Darwin kocht op 26 november 1834 ergens in Uruguay een fossiele schedel, voor 18 pence. Het was een enorme schedel, neushoornmaat, maar had bijtelvormige tanden die vaag aan die van een knaagdier deden denken, en neusgaten hoog op zijn kop als bij een zeekoe. Dat was de eerste vondst van het beest: het bleek een veel voorkoment fossiel. Uit latere vondsten bleek dat het beest vijf vingers en vijf tenen had, allemaal met hoefjes.

De offiële beschrijving werd gedaan door Richard Owen, de meest vooraanstaande paleontoloog in Engeland van zijn tijd. In 1838 kwam het eerste deel uit van:

 

THE ZOOLOGY OF THE VOYAGE OF H. M. S. BEAGLE

FOSSIL MAMMALIA.

BY MR. OWEN.

Owen beschreef het onbekende zoogdier dat hij Toxodon platensis noemde, als " A gigantic extinct mammiferous animal, referrible to the Order Pachydermata, but with affinities to the Rodentia, Edentata, and Herbivorous Cetacea."

Namen werden in die tijd een beetje anders gebruikt, maar Owen beschreef Toxodon als "een dikhuid, met overeenkomsten met de knaagdieren, tandlozen en de plantenetende walvissen". Met 'dikhuid' worden olifantachtigen, neushoorns en nijlpaarden samengenomen, knaagdieren zijn knaagdieren, tandlozen zijn in die tijd aardvark en gordeldier of luiaard, en met plantenetende walvissen zal wel zeekoeien bedoeld zijn.

 

Toxodon: skelet, schedel, afmetingen en relconstructies

 Een ander fossiel uit Zuid-Amerika, ook als eerste gevonden door Charles Darwin,  kreeg de naam Macrauchenia patachonica, met de korte omschrijving: "A large extinct Mammiferous Animal, referrible to the Order Pachydermata; but with affinities to the Ruminantia, and especially to the Camelidæ." Dus, "een dikhuid met overeenkomsten met de herkauwers, meer in het bijzonder met de kamelen"

Macrauchenia patachonica was een groot  beest, met een schouderhoogte van omstreeks 1 meter 80.

Grootte van Macrauchenia ten opzichte van mens. Skeletten van de heel vroege onevenhoevige Phenacodus (vooraan) en Macrauchenia (achter)

Het neusgat zit niet vooraan maar hoog in de schedel. Meestal wordt Macrauchnia daarom gereconstrueerd met een slurfje, al zijn er ook reconstructies met een kop die geïnspireerd is op de neus van de saiga-antiloop.

 

Verschillende reconstructies van Macrauchenia patachonica

Toxodon en Macrauchenia behoren tot een groep hoefdieren die Meridiungulata heet. Meridiungulata kwamen alleen in Zuid-Amerika voor, en zijn allemaal uitgestorven. Meestal worden de Meridiungulata als één groep gezien, met daarbinnen vijf ordes. Het gaat om honderden fossiele soorten in 280 geslachten, bekend vanaf het vroeg Paleoceen (65 miljoen jaar geleden), tot het einde van het Pleistoceen (10.000 jaar geleden).

De Meridiungulata, uitgestorven, geografisch beperkt, veelsoortig waren voor lange tijd de enige grazers en bladereters van Zuid-Amerika. Ze vulden dan ook alle niches die voor grazers en bladeters beschikbaar zijn. Er zijn duidelijk equivalente niches met huidige beesten elders. Naast neushoornequivalenten als Toxodon en olifantequivalenten als Macrauchenia waren er ecologische varianten op het konijn, Pachyrukhos, met springpoten, en op vroege paardjes, als Diadiaphorus met drie tenen en functioneel één hoef, en Thoatherium met één hoef.

Buidelroofdier Cladosictis vangt Pachyrukos, een ecologisch equivalent van het konijn.

 

 

Ecologische convergentie naar vroege paarden: Diadiaphorus, 120 cm hoog, 70 kg, en Thoatherium, 70 cm hoog

 

De Meridiungulata vormen een van de bekendste paleontologische puzzels. Waar horen die beesten bij? De huidige levende zoogdieren worden op grond van hun DNA ingedeeld in vier grote groepen. (Zie hier , en hier  voor de vier grote groepen). De Zuid-Amerikaanse Xenarthra groep heeft geen beesten met hoeven. De oorspronkelijk Afrikaanse Afrotheria groep heeft beesten als olifanten en klipdassen met min of meer hoeven. Bij de Euarchontoglires, met de knaagdieren en apen, vindt je geen enkele hoef. De grootste van de vier groepen, de Laurasiatheria, bevat onder andere de evenhoevigen – koeien tot kamelen – en de onevenhoevigen – neushoorns, tapirs en paarden. Waar zouden de Meridiungulaten bij horen? Bij de Xenarthra, omdat ze ook Zuid-Amerikaans zijn? Of bij de Laurasiatheria, bij de overige hoefdieren? Of misschien bij de Afrotheria? Indelen op hun botten geeft geen uitsluitsel: de ecologische aanpassingen verstoren het signaal van de afstamming.

De oplossing ligt dan bij het vergelijken van eiwitvolgorden en DNA volgorde, als je dat in handen zou kunnen krijgen. ALS, want het gaat om uitgestorven soorten.

Toxodon en Macrauchenia waren ongeveer de laatste soorten van de Meridiungulara die overbleven. Toxodon leefde van 2,6 miljoen jaar tot 16.500 jaar geleden,  Macrauchenia van 7 miljoen jaar geleden tot 10.000 jaar geleden. Bovendien waren ze groot. Dat maakt dat deze soorten de meest geschikte zijn om te proberen restanten eiwit en DNA uit de fossielen te halen. Het is geprobeerd en het lukte. Twee onderzoeksgroepen hebben resten kraakbeen gevonden en op aminozuurvolgorde geanalyseerd, voor Toxodon en voor Macrauchenia. Een andere groep is erin geslaagd de volgorde van het DNA in de mitochondria van Macrauchenia te vinden. Aan de hand van die volgordes van aminozuren in kraakbeen en van DNA basen in mitochondriaal DNA kan gevonden worden waar deze soorten het best bij alle andere soorten zoogdieren passen.

 

 

Indeling op de aminozuurvolgorde in kraakbeen: Onevenhoevigen (Perissodactyla, groen) zijn meer verwant met Macrauchenia en Toxodon (grijs) dan met Evenhoevigen (Artiodactyola, blauwgroen). De andere groepen van de Laurasiatheria: Roofdieren (Carnivora, blauw), Vleermuizen (Chiroptera, lichtblauw), Insecteneters (Lipothyphla, donkergroen) zijn minder verwant dan de hoefdieren met elkaar. De overige zoogdieren staan verder weg. Met de onevenhoevigen en Toxodon, Macrauchenia uitvergroot

. De drie studies komen tot dezelfde uitkomst: Macrauchenia en Toxodon horen in één groep, en op grond van hun kraakbeeneiwit en hun mitochondriaal DNA is hun groep de zustergroep van de onevenhoevigen De beide studies van de aminozuurvolgorde in kraakbeen gebruikten vertegenwoordigers van alle groepen placentale zoogdieren en de  buideldieren. Toxodon en Macrauchenia bleken naast de onevenhoevigen terecht te komen. De onevenhoevigen – paarden, tapirs en neushoorns – vormen samen een groep, de bekende orde Perissodactyla. Macrachenia en Toxodon hoorden bij elkaar, en vormen de zustergroep van de onevenhoevigen. De onevenhoevigen lijken in kraakbeen meer op Macrauchenia en Toxodon dan op evenhoevigen als koeien, kamelen of zwijnen.

Hetzelfde werd gevonden aan de hand van mitochondrial DNA. Macrauchenia is de zustersoort naast alle onevenhoevigen samen..

Mitochondriaal DNA: Macrauchenia als zustersoort van de onevenhoevigen.

DNA laat een schatting van de splitsingstijd toe: omstreeks 66 miljoen jaar geleden (betrouwbaarheidsinterval van 56.64 - 77.83 miljoen jaar geleden). Dat is dichtbij de tijd van de Krijt-Tertiair grens, de tijd van de laatste grote massaextinctie. Het idee is dat allerlei beesten die tot de groep van gezamenlijke voorouders van Macrauchenia en het paard behoorden, zich vanuit Azië via Noord-Amerika naar Zuid-Amerika verspreid hadden. Dat zou dan gebeurd zijn omstreeks 70 miljoen jaar geleden, toen Noord- en Zuid-Amerika nog enig contact hadden. Noord- en Zuid-Amerika dreven daarnaweer van elkaar vandaan. Bij het massale uitsterven bleef een kleine populatie over in Zuid-Amerika, en een verwante populatie in Noord-Amerika. Volgens Muizon en Cifelli vertegenwoordigt de familie Didolodontidae in het zuiden de oudste hoefdieren die met de Meridiungulata verwant zijn. De Noord-Amerikaanse wat kleinere Tetraclaenodon en wat grotere Phenacodus worden al langere tijd als de oudste varianten van de onevenhoevigen gezien.

Phenacodus, oudste onevenhoevige, maat als schaap.

******************
http://darwin-online.org.uk/   zoek op Toxodon

http://prehistoric-fauna.com/Macrauchenia-patagonica  beste plaatjes maar copyright, goede reconstructie met uitleg

http://phenomena.nationalgeographic.com/2015/03/18/darwins-strangest-beast-finds-place-on-tree/

https://www.kijkmagazine.nl/science/darwins-dilemma-dankzij-fossiel-dna-opgelost/

https://en.wikipedia.org/wiki/Phenacodus

https://nl.wikipedia.org/wiki/Didolodontidae
Buckley M, 2015. Ancient collagen reveals evolutionary history of the endemic South American  ungulates’. Proc. R. Soc. B 282: 20142671. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2014.2671
Cooper LN, et al, 2014. Anthracobunids from the Middle Eocene of India and Pakistan Are Stem Perissodactyls. PLoS ONE 9(10): e109232. doi:10.1371/journal.pone.0109232
Halliday, TJD, et al, 2017. Resolving the relationships of Paleocene placental mammals. Biol. Rev 92:  521–550. doi: 10.1111/brv.12242
Muizon, c., & RL Cifelli., 2000. The "condylarths" (archaic Ungulata, Mammalia) from the early Palaeocene of Tiupampa (Bolivia): implications on the origin of the South American ungulates. Geodiversitas 22:47-150
Welker, F., et al. 2015. Ancient proteins resolve the evolutionary history of Darwin’s South American ungulates. Nature 522: 81-84
Westbury, M., et al., 2017. A mitogenomic timetree for Darwin’s enigmatic South American mammal Macrauchenia patachonica. Nature communications 8:15951 | DOI: 10.1038/ncomms15951

 

Steppekiekendief en soortvorming

Er heeft deze zomer een paartje steppekiekendief gebroed in Groningen. Het was groot nieuws, in krant en op TV. Zomer. Komkommertijd. Wel heel leuk.

Mannetje steppekiekendief

 

Eerder waren er al wel steppekiekendieven als zomergast geweest. Alleenreizende zomergasten, en die zoeken gezelschap.  Twee kranten en een website gaven achtergrond informatie over broedpogingen van alleenreizende zomergasten steppekiekendief.

1          „In dat eerste jaar was er wel meteen een hybride broedpoging: een mannetje steppekiek met een vrouwtje grauwe. Maar die eieren kwamen niet uit”, vertelt Koks. (NRC)

2          'Onder andere in Polen en Duitsland waren al eerder paartjes opgedoken van een zuiver vrouwtje steppekiekendief met bastaard mannetjes, bijvoorbeeld producten van een bruine kiekendief die het met een steppekiekendief had gedaan. Overigens lijken alleen hybride mannetjes te overleven. Ik zie eigenlijk nooit hybride vrouwtjes. Die mannetjes kunnen vervolgens ook zelf jongen voortbrengen.' (Dick Forsman aangehaald in Trouw).

3          Mannelijke steppekiekendieven kunnen namelijk makkelijk kruisen met vrouwtjes van de grauwe of de blauwe kiekendief. Volgens de Finse roofvogelexpert Dick Forsman kunnen uit deze kruisingen in ieder geval vruchtbare mannetjes ontstaan. ‘Over hybride vrouwtjes heerst nog onduidelijkheid’, aldus Forsman. (werkgroep grauwe kiekendief, Nature today)

Niet alleen heerst er onduidelijkheid over hybride vrouwtjes,  wie met wie paarde en hybride zoontjes gaf is ook een beetje onduidelijk. Bruine met steppekiekendief in Groningen gaf eieren die niet uitkwamen. Of de expert Forsman bedoelde dat er hybriden met alle drie soorten kiekendieven grauwe blauwe en bruine zijn, is ook onduidelijk. (Hoe goed is de vertaling, bv?) Verder op internet zoeken levert nog iets op, van een vogelsite:  "Studying my photos I see no other option than this being an adult male hybrid Pallid x Hen Harrier", dat is een volwassen zoontje van de steppekiekendief met de blauwe kiekendief. Er is geen enkele betrouwbare verwijzing naar een andere kruising met resultaat te vinden.

 

Prooioverdracht bii broedpaar

Hybridiseren tussen soorten gaat niet zomaar! In Groningen broeden bruine, grauwe en blauwe kiekendief. Vergissen die drie soorten zich weleens, en gaan ze met een vogel van de andere soort aan de haal? Voor zo ver na te gaan niet. Internet weet er niets van.

Dus nu hebben we opmerkelijke waarneming één:

Soorten die elkaar regelmatig tegenkomen (grauwe blauwe bruine) herkennen wie van de eigen soort is en wie niet.

En opmerkelijke waarneming twee:

Soorten die elkaar niet vaak tegenkomen (steppe verus grauwe blauwe bruine) weten niet of het om de eigen soort of een erop lijkende soort gaat en willen wel broeden

En opmerkelijke waarneming drie:

Een mannetje steppekiek met een vrouwtje grauwe kiek gaf eieren die niet uitkwamen

En opmerkelijke waarneming vier

De kruising van een mannetje steppekiek met een vrouwtje blauwe kiek gaf een zoontje

En tenslotte, opmerkelijke waarneming vijf:

Hybride dochters zijn niet waargenomen

De vijf opmerkelijke waarnemingen vertellen een hele hoop over soortvorming: minimaal drie dingen over soortvorming zitten er in het verhaal.

 

Ten eerste, bij vogels die elkaar regelmatig tegenkomen zien ze zelf aan veren of gedrag of het dezelfde soort is. De soorten blijven gescheiden. In de biologie heet dat 'pre-zygotische isolatie'  van soorten, omdat de isolatie van de soorten werkt voordat er ook maar een eicel bevrucht wordt of een paring uitgevoerd. Een zygote is een bevruchte eicel, vandaar de term. Dat is wat we zien bij blauwe grauwe bruine kiekendief.

 

Bij vogelsoorten die elkaar niet regelmatig tegenkomen en elkaars veren en gedrag niet precies kennen, is er sprake van 'post-zygotische isolatie'. Er wordt wel gepaard en eventueel een eicel bevrucht. Maar hoever gaat het daarna? De soorten zijn geisoleerd omdat de zygote niet tot ontwikkeling komt, het ei niet uitkomt, de hybride jongen infertiel zijn: dat zijn zo de mogelijkheden voor 'post-zygotische isolatie'. Dat is wat we zien bij de steppekiekendief en de grauwe blauwe bruine kiekendief. Het paargedrag is voor alle kiekendieven min of meer hetzelfde (in onze ogen) – mannetje en vrouwtje draaien rondjes. Bij gebrek aan een vrouwtje van de eigen soort wil een mannetje kiekendief het wel met een vrouwtje van een van de andere soorten aanleggen.

 

Steppekiekendief

Mogelijk, daar zijn de gegevens aan de schaarse kant, maakt het nog uit of het mannetje steppekiekendief paart met een vrouwtje grauwe blauwe of bruine. Met een vrouwtje van de grauwe kiekendief kwamen de eieren niet uit, met een blauwe kiekendief kwam er een zoontje. We weten niets van die eieren die niet uitkwamen – misschien waren het allemaal dochtertjes die in het ei zaten. Nou ja, vier eieren, kans 15/16 op minimaal één zoontje.

Wat zou dat nu uitmaken, blauwe of grauwe kiekendief als vrouwtje van een mannetje steppekiekendief? Volgens hun DNA is de steppekiekendief nauwer verwant met de blauwe kiekendief dan met de grauwe of de bruine (Oatley et a 2015). Dus nauwer verwant volgens DNA en beter kruisresultaat gaan samen, zo te zien.

 

Verder zijn het juist zoontjes die gerapporteerd zijn als resultaat van de kruising steppekiekendief x blauwe kiekendief. Dat lijkt op een algemene regel die je bij soortskruisingen ziet:

als er verschil is in overleving of fertiliteit tussen zoontjes en dochtertjes uit een kruising, is het het geslacht met de twee verschillende geslachtschromosomen dat niet overleeft of steriel is.

Wat was ook al weer "verschillende geslachtschromosomen"? Bij mensen is een vrouw XX voor de geslachtschromosomen, en de man XY. Bij de man verschillen de geslachtschromosomen, XY.  Huidige mensen, Homo sapiens, en Neanderthalers Homo neandethalensis kruisten. Neanderthal DNA is aanwezig in huidige mensen. Maar het Y-chromosoom dat de Neanderthalers hadden ontbreekt nu bij de moderne mensen. Het  zou kunnen dat mannen Neanderthal en vrouwen sapiens nooit overlevende of fertiele zonen hadden; het kan ook toeval zijn. Bij fruitvliegen is de man X0 en de vrouw XX, en missen mannetjes in soortskruisingen. Bij de vlinders Anartia fatima and A. amathea zijn de mannetjes XX en de vrouwtjes XY, en willen de vrouwtjes die uit een kruising koment niet paren. Bij vogels zijn de chromosomen ZW in de vrouwtjes en ZZ in de mannetjes. Bij vogels zijn het de  vrouwtjes die de klos zijn als de ouders tot verschillende soorten behoren. Op grond van vliegen, vlinders en vogels is de regel boven opgesteld. 

 

Jonge steppekiekendief

Waarom zou dat zo zijn? Waarom doen de XY kinderen uit een kruising het slechter dan de XX kinderen? Er is een algemeen schema voor een verklaring, hoe dat met zou werken met genen die in elke soort iets anders op elkaar zijn ingeregeld. De inregeling van de genen zou in de kruising misgaan. Voor elke kruising zou dan apart uitgezocht moeten worden welke genen elkaar storen, en daar is geen informatie over, zeker niet voor de kiekendieven.

 

Het algemene schema voor een verklaring werkt als volgt. Er spelen twee zaken mee: binnen een gen en tussen genen. We gaan uit van twee verwante soorten die ver van elkaar wonen. In beide gevallen zijn er mutaties opgetreden, onafhankelijk van elkaar. In soort 1 heb je voor de genen A en B de allelen A en B. In mannetjes  met chromosomen ZZ zijn de genotype dan AABB, en in vrouwtjes met chromosome WZ zijn de genotypen AWBB. Alles is netjes op elkaar ingeregeld, de allelen A en B werken goed samen. In soort 2 heb je voor de genen A en B de allelen a en b. In mannetjes  met chromosomen ZZ zijn de genotype dan aabb, en in vrouwtjes met chromosome WZ zijn de genotypen aWbb. Alles is netjes op elkaar ingeregeld. In een kruising komen er dan mannetjes met AaBb, en vrouwtjes met AWBb of aWbB, afhankelijk of de moeder van soort 1 of soort 2 komt. Bij de mannetjes AaBb kan alles gebalanceerd zijn, en zou de inregeling goed kunnen gaan. Bij vrouwtjes AWBb of aWbB ontbreekt allel a dat moet samenwerken met allel b van gen B, of ontbreekt allel A dat moet samenwerken met allel B van gen B. Er is geen balans en ergens gaat iets fout. Dat lijkt op de achtergrond voor het verschil in overleving van mannetjes en vrouwtjes uit een kruising.

 

**************************

Oatley et al, 2015. A molecular phylogeny of the harriers (Circus, Accipitridae) indicate the role of long distance dispersal and migration in diversification. Molecular Phylogenetics and Evolution 85: 150–160

Mendez et al, 2016. The Divergence of Neandertal and Modern Human Y Chromosomes. The American Journal of Human Genetics 98: 728–734.

https://www.naturetoday.com/intl/nl/nature-reports/message/?msg=23620

http://werkgroepgrauwekiekendief.nl/?id=11

http://nos.nl/artikel/2183060-zeldzame-steppekiekendief-broedt-voor-het-eerst-in-nederland.html

http://nos.nl/video/2183061-steppekiekendief-broedt-voor-het-eerst-in-nederland.html

https://www.volkskrant.nl/binnenland/-grootste-nederlandse-vogelontdekking-in-decennia-steppekiekendief-krijgt-vier-jongen-in-groningen~a4506272/

https://www.nrc.nl/nieuws/2017/07/13/plots-is-ie-hier-de-steppekiekendief-12018764-a1566598

https://www.trouw.nl/groen/unieke-kiekendief-broedt-in-gronings-graan~a8e2ca0d/