In de vorige blogpost liet ik de indeling zien die Spaulding, Flynn en Stucky (2010) van de fossiele roofdieren maakten. Hier is hij nog eens, de optimale indeling van de oudere fossiele roofdieren gemaakt volgens het principe van zo min mogelijk verandering en weergegeven als een fylogenetische boom:
Figuur 8 Spaulding, Flynn en Stucky, 2010.
Indeling fossiele roofdieren
twee maal klikken voor vergroting
In de figuur behoren de oudste fossielen die bij de huidige Roofdieren gerekend worden tot het genus Daphoenus of misschien tot het genus Hesperocyon. Dat zijn, zoals met enige moeite te zien is, de tweede en derde van boven in de lay-out. Die beesten horen bij de Hondvormigen (ook met enige moeite te zien; vergelijk in de vorige post de figuur met het schema). In de figuur is aangegeven dat het gaat om fossielen die maximaal 39.5 miljoen jaar oud zijn. Dan gaat het om het Laat-Eoceen.
Tapocyon robustus, ook een fossiel beest, uit de groep die ingedeeld wordt als zustergroep van de huidige roofdieren, is omstreeks 42 miljoen jaar oud, ook Laat-Eoceen. Tapocyon robustus is het oudste fossiel dat een grote ‘opgeblazen’ auditory bulla heeft onderaan de schedel. Dat type auditory bulla komt verder alleen voor bij de Katvormigen + Hondvormig, maar Tapocyon valt daarbuiten. Omdat Daphoenus ingedeeld wordt bij de Hondvormigen maar Tapocyon buiten de huidige groepen valt, betekent dit dat de groep van de huidige roofdieren, de Katvormigen + Hondvormigen, maximaal 42 miljoen jaar oud is (bij de huidige stand van de gegevens).
Het oudste fossiel dat in de bovenstaande figuur weergegeven wordt is een fossiel met de naam Protictis schaffi. Het is een beetje zoeken bijna onderaan: kijk boven ‘Paleocene – Tiffanian’. Dat wil zeggen dat Protictis schaffi gevonden is in het Tiffanian, tussen 60.2 en 56.8 miljoen jaar geleden, in het Paleoceen.
Protictis schaffi is niet de enige soort van het genus Protictis: er zijn ook P. haydenius, P. minor, en P. simpsoni. Protictis minor en P. simpsoni zijn ouder – van de Torrejonian periode, dat is tussen 63.3 en 60.2 miljoen jaar geleden, ook Paleoceen. Het holotype (dat is het referentie-exemplaar) van P. simpsoni is de oudste gevonden schedel van een Roofdier!
Meehan & Wilson 2002 figure 3
Schedel van Protictis simpsoni; ongeveer 8 cm lang bij 4 cm grootste breedte.
De kiezen zijn deels bewaard gebleven:
Meehan & Wilson 2002 figure 5
Kiezen van Protictis simpsoni (schaalstreepjes = 1 cm)
1 onderaanzicht rechterbovenkaak laatste valse kies, wortel eerste ware kies, tweede ware kies
2 onderaanzicht linkerbovenkaak laatste valse kies, eerste ware kies, tweede ware kies
3 bovenaanzicht rechteronderkaak derde valse kies tot tweede ware kies
4 zijaanzicht rechteronderkaak met derde valse kies tot tweede ware kies.
Er is nog een ouder fossiel dat ook tot de orde Roofdieren gerekend wordt: Ravenictis krausei, uit het Puercan van Canada. Het Puercan staat ook aangegeven in de eerste figuur boven. Het is het eerste stadium van het Paleoceen; de tijd is van 65 miljoen jaar geleden tot 63.3 miljoen jaar geleden. Het fossiel Ravenictis krausei bestaat uit één kies, een M1, dat is een eerste ware kies uit de bovenkaak. Het kiesje is iets van 2 x 2.3 x 3.2 millimeter groot. Ravenictis krausei is een van de kleinste bekende Roofdieren. Fox en Youzwyshyn die de soort in 1994 beschreven besteden twee bladzijden aan vergelijkingen met andere vroege kiesjes om te betogen dat het hier om een roofdier gaat.
En dan?
Cimolestes, een genus zes soorten op de grens van Krijt en Tertiair, is ooit wel genoemd als eventuele voorouder van de roofdieren. Dat wordt sterk betwijfeld door andere onderzoekers. Cimolestes heeft geen knipkiezen, en valt daarmee buiten de definitie van de Roofdieren, en zijn kiezen komen niet genoeg overeen met die van de roofdieren om verder aan te haken. Cimolestes is een vrij klein beest met scherpe tanden dat insecten of worment at – zoals zoveel fossiele zoogdieren. Cimolestes kan niet ingedeeld worden bij een orde zoogdieren die nu nog bestaat in de huidige beesten.
We raken het spoor van de roofdieren kwijt.
Wat is eigenlijk het oudste beest uit een orde die nu nog bestaat?
Dat beest behoort bij het genus Mimotona – met drie soorten – , en het genus Mimotona is ondergebracht hij de hazen + konijnen. Plaats: Anhui, ergens in China. Tijd: vroeg-Paleoceen. Beschrijver: Li 1977? Publicatie: geen nette referentie te vinden. Internet: http://mt.wikipedia.org/wiki/Mimotona. Hoe ik aan de naam kom? Het stond in het bijschrift van het volgende plaatje, figuur 3 van Wible en coauteurs uit 2007.
Er zijn 40 genera die bij de placentale zoogdieren horen bekend uit het Krijt – een periode van 80 miljoen jaar. Ter vergelijking: er zijn meer dan 4000 uitgestorven genera placentale zoogdieren bekend uit het Tertiair. Of sommige beesten van die 40 genera ingedeeld kunnen worden bij groepen die nu ook nog vertegenwoordigers hebben is onduidelijk – in ieder geval niet volgens de recente en vrij gedetailleerde indeling van Wible en co-auteurs in Nature in 2007.
Wible en co-auteurs beschreven Maelestes gobiensis, een goed bewaard fossiel placentaal zoogdier dat in Mongolië gevonden was. In een technische publicatie, maar ook in een publicatie voor een algemeen publiek. Die publicatie voor een algemeen publiek – niet-paleontologen dan – in Nature, bevat een indeling van 69 soorten – 4 vroege zoogdierachtigen, 3 buideldieren, 31 placentale zoogdieren uit het Krijt, 20 uitgestorven placentale zoogdieren uit het Tertiair en 11 huidige soorten – op 408 morfologische kenmerken. Wible en co-auteurs zochten de zuinigste boom, met de minste veranderingen, en vonden deze:
Wible et al 2007 figuur 3.
Indeling van uitgestorven en huidige placentale zoogdieren
Alle placentale zoogdieren samen heten Eutheria; het totaal van groepen met huidige vertegenwoordigers heet Placentalia.
Schuin gedrukt: formele genus naam van fossielen; rechtop gedrukt: Engelse naam huidig beest, of naam van een groep. Rondje: beest in zijn tijd. Gevuld rondje: beest op noordelijke continenten; open rondje: beest op zuidelijke continenten.
In deze figuur staat de tijdschaal onderaan. De boom met takken geeft de indeling, de punten geven aan waar in de tijd een soort of groep gevonden wordt.
Het grijze blok met bijgeschreven ‘Placentalia’ omvat de groepen met huidige vertegenwoordigers. Voor deze groepen staan de namen van de ordes of de naam van het huidige beest genoemd. Twee van de vier grote groepen die gevonden worden bij de moleculaire indeling worden ook hier direct terug gevonden: de Xenarthra (miereneter, gordeldier, luiaard) uit Zuid-Amerika en de Euarchontoglires (knaagdieren, konijnen, apen). De insecteneters verrommelen de Laurasiatheria en de Afrotheria: de tenrecs willen morfologisch bij de egels. Dat was bij de heel oude systematiek gebaseerd op de morfologische overeenkomst ook zo: de insecteneters waren eindeloos een probleem (zie HIER). Morfologie heeft zijn nadelen, meer nadelen dan moleculair indelen, maar met fossielen kan het niet anders. Al met al: ‘Eulipotyphyla+tenrec’ zit hier fout, volgens hun moleculen.
Vergeet die insectivore beesten. Dan komt de morfologie overeen met twee noordelijke groepen van ordes, Laurasiatheria en Euarchontoglires (samen Boreoeutheria geheten), en twee zuidelijke goepen van ordes, de Afrotheria en de Xenarthra (samen Atlantogeneta geheten). Dat is de moleculaire indeling.
Moleculaire indeling van de zoogdieren
De indeling van Wible en zijn co-auteurs maakt het redelijk te veronderstellen dat de huidige placentale zoogdieren hun oorsprong hebben op de noordelijke continenten.
De beesten buiten het grijze Placentalia blok zijn ook placentale zoogdieren, maar zij behoren tot ordes die niet meer bij de huidige beesten gevonden worden. Het zijn volledig uitgestorven ordes zoogdieren.
Het alleroudste fossiele beest dat bij de placentale zoogdieren gerekend wordt staat ook in het plaatje van figuur 3 van Wible uit 2007: bovenaan. Uit het Onder-Krijt, 125 miljoen jaar geleden, is het beest Eomaia scansoria gevonden, een boomklimmend beestje van omstreeks 10 cm lang, 16 cm met staart.
Eomaia scansoria. The length of the animal, tip-of-the-nose to tip-of-the-tail, when uncurled, would have been about 16 cm. The dark area around the skeleton is carbonized fur. Ji and colleagues' reconstructions of the fossil as a whole appear in Nature 416 (2002) 817.
CARNEGIE MUSEUM OF NATURAL HISTORY
The earliest known eutherian mammal.
Ji et al Nature 416 (2002) 816 fguur 1.
Een van de reconstructies.
En een foto van de trotse vinders:
Zhe-Xi Luo en John R Wible met het fossiel van Eomaia scansoria
******************
R.C. Fox en G.P. Youzwyshyn, 1994. New primitive Carnivorans (Mammalia) from the Paleocene of western Canada, and their bearing on the relationships of the order. Journal of Vertebrate Paleontology 4: 382-404.
Q. Ji, Z-X. Luo, C-X. Yuan, J.R. Wible, J-P. Zhang & J.A. Georgi, 2002. The earliest known eutherian mammal. Nature 416: 816-822.
T.J. Meehan en R.W. Wilson, 2002. new Viverravids from the Torrejonian (Middle Paleocene) of Kutz Canyon, New Mexico and the oldest skull of the order Carnivora.
Journal of Paleontology, 76(6):1091-1101.
P.D. Polly en coauteurs, 2006. Earliest known carnivoran auditory bulla and support for a recent origin of crown-group Carnivora (Eutheria, Mammalia). Palaeontology 49:1019-1027.
M. Spaulding, J.J. Flynn en R.K. Stucky, 2010. A new basal carnivoramorphan (Mammalia) from the ‘Bridger B’ (Black’s Fork Member, Bridger Formation, Bridgerian Nalna, Middle Eocene) of Wyoming, USA. Palaeontology 53: 815–832.
J.R. Wible, G.W. Rougier, M.J. Novacek en R.J. Asher. 2007 Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals M.J. near the K/T boundary. Nature 447, 1003–1006
http://nl.wikipedia.org/wiki/Laurasia
http://en.wikipedia.org/wiki/Laurasia
Het standaardgebit bij beesten van de orde Roofdieren, Carnivora, bestaat uit 42 tanden en kiezen. Nu is 42 niet deelbaar door vier, en gezien de symmetrie die beesten hebben, betekent dit dat de boven- en onderkaak verschillen. Boven- en onderkaak hebben per helft 3 snijtanden, 1 hoektand en 4 valse kiezen. Het aantal ware kiezen verschilt tussen boven- en onderkaak: in de onderkaak zijn er drie ware kiezen (m1, m2, m3) en in de bovenkaak zijn er twee ware kiezen (M1, M2). De achterste valse kies boven, P4, en de eerste ware kies beneden, m1, vormen de knipkiezen. De knipkiezen zijn een definierend kenmerk voor de orde Roofdieren.
Er zijn roofdieren met minder kiezen:
Heeft uw beest 30 tanden en kiezen?
Per helft:
Boven: 3 snijtanden, 1 hoektand, 3 valse kiezen, 1 ware kies
Onder: 3 snijtanden, 1 hoektand, 2 valse kiezen, 1 ware kies.
Zo ja, dan bent u bij de katachtigen gearriveerd.
En er is een roofdier met meer kiezen, Otocyon, de grootoorvos, met in totaal 46 tot 50 tanden en kiezen. Dit is een termieteneter, de enige insectivoor bij de honden.
Honden, vossen, en zo, hebben het standaard aantal kiezen voor roofdieren.
Schedel hond: gehemelte en bovenkaak zichtbaar
Bovenkaak hond met kiezen of gaten voor de wortels van de kiezen.
De huidige roofdieren hebben twee kiezen in hun bovenkaak.
Maar in deze blogpost stond toch een plaatje met een roofdierschedel met DRIE kiezen in zijn bovenkaak?
Vulpavus profectus, (A) schedel; valse en ware kiezen van de bovenkaak (B) en de onderkaak (C). De knipkiezen zijn P4 en m1. van Valkenburgh 2007.
Klopt: Vulpavus profectus is een uitgestorven soort, een miacide. De miaciden hebben drie kiezen in hun bovenkaak, ook M3. Miaciden zijn gevonden in het Paleoceen en Eoceen, tot begin Oligoceen. Miaciden hadden een wijde verspreiding op het noordelijk halfrond. Het zijn slanke beesten die goed in klimmen geweest moeten zijn, met een lange staart. Voor Nederlanders zouden ze min of meer aan marters doen denken, en voor Afrikanen aan civetkatten.
Prothero figuur 13.11. Ringpatroon bij de staart is te zien in de kat, ringstaartmangoese, palmcivet, civetkatten, rode panda, ringstaart, wasbeer: verspreid over de roofdieren.
Naarmate er meer soorten miaciden bekend werden werd duidelijk dat het toch wel een heterogene groep beesten was. Zoiets van: vroege carnivoor gevonden? stop maar bij de Miaciden. John J. Flynn van The Field Museum in Chicago is een revisie begonnen, tenminste van die fossielen die compleet genoeg waren om kenmerken te scoren. Flynn en zijn groep gebruikten voor hun analyse elk fossiel van een miacide waarvan voldoende van de schedelbasis gevonden was. Bij de schedelbasis ligt de auditory bulla – verbeend in de huidige roofdieren, niet verbeend in fossielen. Maar, ook een niet-verbeende auditory bulla laat sporen na. In het fossiel Dawsonicyon isami bijvoorbeeld is het gehoororgaan (het slakkenhuis) te zien, en de positie van een ader.
Dawsonicyon isami totaal
Dawsonicyon isami gebit
Dawsonicyon isami petrosal bone. Line drawing shows hypothesized pattern of the internal carotid artery. Scale bar represents 5 mm. co, cochlea; fc, fenestra cochleae; fv, fenestra vestibuli; ica, internal carotid artery, pa, promontory artery; pro, promontorium; sa, stapedial artery.
Flynn en zijn groep verzamelden tenslotte gegevens van 44 soorten en 99 kenmerken (voor zover te scoren). Vijf beesten vormen de buitengroep; drie insectivoren, onder andere de egel, en twee creodonten. Naast alle bruikbare miaciden werden ook huidige en fossiele katvormige en hondvormige roofdieren gescoord. Spaulding, Flynn en Stucky (2010) gebruikten parsimonie, zuinigheid, om de gegevens te sorteren. De fylogenetische boom die dan gevonden wordt is de zuinigste boom, met de minste veranderingen in de kenmerken.
In het ideale geval bestaat een boom uit opeenvolgende splitsingen in steeds twee takken. Hier is dit niet het geval: er zijn vijf gelijkwaardige fylogenetische bomen gevonden, en dan staan er soms meer dan twee lijnen waar een splitsing komt.
consensus
De fylogenetische boom die Spaulding, Flynn en Stucky (2010) vinden staat hieronder. Er staat altijd erg veel in zo’n figuur.
Figuur 8 Spaulding, Flynn en Stucky, 2010.
Om te beginnen staat onderaan de tijdschaal. In de fylogenetische boom geven dunne lijnen de volgorde van de splitsingen. Dunne lijnen die helemaal doorlopen naar rechts horen bij een huidige soort. Dunnen lijnen die eindigen in dikke lijnen zijn voor fossiele soorten. De fossiele soort wordt met zekerheid gevonden over de tijd aangegeven door een dikke zwarte lijn, en mogelijk gevonden over de tijd aangegeven door een dikke grijze lijn.
Twee dingen eerst zoeken: de buitengroep en de soorten die het dichtst bij elkaar worden ingedeeld. De buitengroep staat beneden in de figuur: 3 insectivoren, waaronder de egel, en twee fossiele creodonten. De beesten die het dichts bij elkaar worden ingedeeld staan boven aan. Daar is een club met Canis (wolf) en Ursus (beer): dat is de Hondvormigen, Caniformia groep. Er is een andere club, waar Felis (kat) bijstaat: dat is de Katvormigen, Feliformia, club. Zowel bij Katvormigen als Hondvormigen zijn enkele fossiele soorten en een paar huidige soorten aangegeven.
Vereenvoudigen maakt dat de figuur er zo uit ziet, met wat uitgetrokken lay-out aan de linkerkant. Zwart: verbindingslijnen voor splitsingen. Stippellijnen: lay-out, de lengte doet er voor de vorm van de figuur niet toe.
schema voor Figuur 8 Spaulding, Flynn en Stucky, 2010.
Alle huidige Hondvormigen en Katvormigen zouden verder binnen de aangegeven groepen terechtkomen.
De Hondvormigen, Katvormigen en de Nimravidae zijn onderling het meest verwant, maar een verdere groepering is met dit materiaal niet mogelijk.
De Hondvormigen, Katvormigen, en Nimravidae samen (die we nu Carnivora sensu stricto zullen noemen, om de groep een naam te geven), worden op gelijke voet ingedeeld met groepen ‘miaciden’: drie groepen met 1 soort en een groep van drie soorten. De Carnivora s.s.+ de eerste vier groepen ‘miaciden’ worden samen op gelijke voet ingedeeld met een volgende ‘miacide’, en de grote figuur raadplegen laat zien dat deze soort Miacis parvivorus heet. De groep (Miacis parvivorus (vier groepen ‘miaciden’ (Carnivora s.s.))) wordt op gelijke voet ingedeeld met twee groepen die elk uit 1 soort van het genus Vulpavus bestaan. De groep (2 Vulpavus (Miacis parvivorus (vier groepen ‘miaciden’ (Carnivora s.s.)))) heeft als zustergroep 1 soort, Oodectes. De groep (Oodectes (2 Vulpavus (Miacis parvivorus (vier groepen ‘miaciden’ (Carnivora s.s.))))) heeft als zustergroep, dus wordt op gelijke voet ingedeeld met, de groep Viverravidae. In de grote figuur is te zien dat het om 5 soorten gaat, waaronder de oudste soort van het hele stel, Protictis schaffi.
De (Viviverravidae (Oodectes ( 2 Vulpavus (Miacis parvivorus (vier groepen ‘miaciden’ (Carnivora s.s.)))))) vormen samen de Carnivora sensu lato. Na Carnivora s.l. komt de buitengroep Creodonta. De Creodonta staan dichter bij de Carnivora s.l. dan de insectivoren, maar dat is geen verrassing.
De Viverravidae zijn een echte groep – ze komen samen uit één splitsing in de grote figuur 8. De ‘miaciden’ zijn geen echte groep. De ‘miaciden’ komen op elke tree van de trap voor, zelfs binnen de Caniformia – het is de bovenste in de lay-out.
Deel van Figuur 8 Spaulding, Flynn en Stucky, 2010.
Weet u nog de palmcivet, Nandinia binotata? Die kwam in een moleculaire fylogenie als eerste afsplitsing binnen de Katvormigen te voorschijn, dus als zustersoort voor de groep met alle overige Feliformia: zie HIER en HIER. In de club Carnivora s.s. is Nandinia binotata onderaan in de lay-out te vinden. Ook bij de morfologische fylogenetische boom, met fossielen en al, komt Nandina binotata als zustersoort van alle, huidige en fossiele, Katvormigen te voorschijn.
Nandinia binotata
*******************
Eisenberg, J.F., 1981. The mammalian radiations. The Athlone Press, London.
Flynn, John J. and Gina D. Wesley-Hunt. 2005. Phylogeny of the Carnivora: Basal Relationships Among the Carnivoramorphans, and Assessment of the Position of 'Miacoidea' Relative to Carnivora. Journal of Systematic Paleontology, 3: 1-28.
D. Prothero, 2007. Evolution: what the fossils say and why it matters. Columbia University Press, New York. ISBN 978 – 0-231-13962-5
M. Spaulding en J.J. Flynn, 2009. Anatomy of the postcranial skeleton of ‘Miacis’ uintensis (Mammalia: Carnivoramorpha). Journal of Vertebrate Paleontology 29:1212–1223.
M. Spaulding, J.J. Flynn en R.K. Stucky, 2010. A new basal carnivoramorphan (Mammalia) from the ‘Bridger B’ (Black’s Fork Member, Bridger Formation, Bridgerian Nalna, Middle Eocene) of Wyoming, USA. Palaeontology 53: 815–832.
B. Van Valkenburgh, 2007. De´ja`vu: the evolution of feeding morphologies in the Carnivora. Integrative and Comparative Biology: 47:147–163
De Roofdieren, Carnivora, zijn maar een van de drie groepen placentale zoogdieren waarin vleeseters voorkomen. De andere twee groepen zijn uitgestorven: de Creodonten en de Mesonychiden. Waar Creodonten en Mesonychiden precies ingedeeld moeten worden is een tweede, maar niet bij de Carnivora. Ze hebben bijvoorbeeld andere tanden. Roofdieren hebben knipkiezen tussen laatste valse kies boven (P4) en eerste ware kies beneden (m1).
Van Valkenburgh AREPS 1999 figuur 3
Creodonten hebben niet een set speciale knipkiezen, maar doen het knippen met al hun kiezen. Ook de Mesonychiden knipten vlees met al hun kiezen. De Mesonychiden worden in de buurt van de evenhoevigen ingedeeld, meestal binnen de evenhoevigen en soms als zustergroep van de evenhoevigen.
De Creodonten en Mesonychiden waren in het Paleoceen en Eoceen talrijker en diverser dan de Carnivora, tenminste in Noord-Amerika (waar de beste gegevens lijken te zijn). Zo erg als de figuur aangeeft was het ook niet – de Carnivoren waren er echt wel, maar met heel weinig soorten. Pas in het Oligoceen worden de huidige Roofdieren divers.
Van Valkenburgh AREPS 1999 figuur 4. Pijltje geeft begin radiatie van Carnivora aan.
Fossiele Roofdieren, Carnivora, zijn niet heel erg zeldzaam maar het wisselt sterk per groep. Voor fossiele Katvormigen, Feliformia, kom ik niet verder dan een lijst namen: Africanictis, Anictis, Asiavorator, Haplogale, Herpestides, Mioprionodon, Moghradictis, Palaeoprionodon, Proailurus, Shandgolictis, Stenogale, Stenoplesictis.
Proailurus wordt aangezien voor de oudste vertegenwoordiger van de familie Katten, Felidae; Palaeoprionodon kan een Civetkat, Viverridae, zijn – of niet. De laatste min of meer overzichtsstudie is van 1998. Ik heb ettelijke paleontologen lastig gevallen, en het blijft bij 10 jaar geleden voor het laatste overzicht. Sindsdien zijn er meer beesten gevonden, maar een goed modern overzicht ontbreekt.
Voor de familie Honden, Canidae, is meer te vinden dan voor de Katvormigen. Katvormigen wonen relatief vaak in de tropen, in Afrika of Zuid-Oost Azie, en nogal in bos. De familie Honden bleef heel lang beperkt tot Noord-Amerika, in meer open terrein. Open terrein in gematigd klimaat geeft iets meer kans op fossilisatie – en er zijn meer paleontologen in Noord-Amerika.
Nimravus
Een andere uitgestorven groep zijn de Nimravidae – de Valse Katten; de Felidae zijn de Echte Ware Katten. De familie Nimravidae lijken erg op katten, inclusief sabeltandtijgers – alleen ouder. Toch worden ze niet bij de katten ingedeeld, en ook niet (meer) bij de Katvormigen, Feliformia. De Hondvormigen en Katvormigen hebben allemaal een verbeende auditory bulla, een bol waarin het gehoororgaan zich bevindt onderachteraan de schedel.
Bij de Nimravidae was deze niet verbeend (en zoek in fossielen), en de plaats waar deze had moeten zitten laat ook een wat andere structuur zien.
En die Miaciden dan, die HIER genoemd werden als oudste Carnivora?
Prothero figuur 13.11
Miaciden, dat is een ander verhaal.
**************
B. Van Valkenburgh, 1999. Major patterns in the history of carnivorous mammals. Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 27:463–93.
A. Turner (text) & M. Antón (illustrations), 1997. The Big Cats and their fossil relatives. Columbia University Press, New York. ISBN 0-231-10228-3
D. Prothero, 2007. Evolution: what the fossils say and why it matters. Columbia University Press, New York. ISBN 978 – 0-231-13962-5
De reuzenpanda en de rode panda hebben allebei een valse duim. In beide gevallen gaat het om een sesamoid botje – een botje dat gevormd wordt uit pees of bindweefsel – in de muis van de duim. Maar verder is er een behoorlijk verschil.
Dit is het radiale sesamoid van de reuzenpanda:
Ailuropoda melanoleuca sesamoid botje
1, abductor pollicis brevis spieraanhechting; 2, abductor pollicis longus spieraanhechting; 3, opponens pollicis spieraanhechtin; a, articulatie met scapholunare, een handwortelbotje.
Dit is het radiale sesamoid van de kleine of rode panda:
Ailurus fulgens sesamoid botje
1, abductor pollicis brevis spieraanhechting; 2, abductor pollicis longus spieraanhechting; 3, opponens pollicis spieraanhechtin; a, articulatie met scapholunare, een handwortelbotje.
Het is duidelijk te zien dat de beide sesamoidbotjes verschillen.
Er bestaat nog een derde valse duim, bij fossiele familie van de rode panda.
De rode panda, of kleine panda, nou ja, de echte panda, is nu de enige soort in zijn familie, de Ailuridae. Zie HIER. Er zijn wel fossiele verwanten, nabije en verre. De nabije fossiele familie bestaat uit Parailurus (naast-de-panda) en Pristinailurus (vroeger/eerst-panda). Pristinailurus is een beetje een grote met een beetje plat gezicht. De fossiele soorten komen ook in Europa en Noord-Amerika voor.
Pristinailurus reconstructie
Fylogenetische boom panda's: Wallace &Wang 2004
Dikke lijn: tijdsbestek waaruit het geslacht bekend is
Dunne lijn: sortering naar volgorde op morfologische kenmerken in de fossielen
Schaaltje links: miljoen jaar.
De wat verdere familie bestaat uit een groot aantal fossiele beesten die in het geslacht Simocyon zijn onder gebracht, en de nog wat verdere familie bestaat uit beesten van het geslacht Amphictis:
Fylogenetische boom panda's: Salesa et al PNAS 2006, figuur 3.
Veel van die beesten zijn alleen bekend van schedels, maar een heel compleet skelet van Simocyon batalleri werd in Spanje gevonden.
Skelet Simocyon batalleri (Salesa et al PNAS 2006, figuur 1ª)
Simocyon batalleri was een vrij groot beest, ongeveer zo groot als een puma. De bouw van het schouderblad en de sterke voorpoten geven aan dat het beest heel goed kon klimmen. De achterpoten zijn daar ook geschikt voor. De reconstructie toont hem dan ook in een boom:
Simocyon batalleri reconstructie 1
Simocyon batalleri reconstructie 2
Volgens de tanden was Simocyon batalleri een vleeseter, met een sterk genoeg gebit om wat botten te kraken. Hij had geen grote hoektanden, en was ook geen hardloper
Het skelet van Simocyon batalleri was heel compleet, met handbotjes en al: verrassing! Hij had een valse duim, ook een radiaal sesamoid, net als de reuzenpanda en de rode panda.
Valse duim Simocyon batalleri
1, abductor pollicis brevis spieraanhechting; 2, abductor pollicis longus spieraanhechting; 3, opponens pollicis spieraanhechtin; a, articulatie met scapholunare, een handwortelbotje.
Ook Simocyon batalleri kon stengels of takjes vastgrijpen door er zijn hand om te krullen. Alleen at hij geen bamboe of zoiets. Simocyon batalleri zou zijn hand hebben kunnen gebruiken om zich vast te houden aan vrij kleine takken bij het klimmen.
Vergelijk eens met de radiaal sesamoid botjes van de reuzenpanda en de rode panda! Simocyon batalleri heeft een radiaal sesamoid dat op dat van de rode panda lijkt. Alle drie botjes even:
Vergelijking valse duim reuzenpanda (Ailuropoda melanoleuca), Simocyon batalleri en rode panda (Ailurus fulgens).
1, abductor pollicis brevis spieraanhechting; 2, abductor pollicis longus spieraanhechting; 3, opponens pollicis spieraanhechtin; a, articulatie met scapholunare, een handwortelbotje
Het is te zien dat het sesamoid botje van Simocyon batalleri niet op dat van de reuzenpanda lijkt. Het lijkt meer op dat van de rode panda, in ieder geval in de plaats van de spieraanhechting.
figuur 3 fylogenetische boom panda en familie
Sommige beesten van de familie Panda, Ailuridae, hebben een valse duim. Van de meeste fossielen van de familie weten we niets over hun voorpoot. Voorlopig, totdat het tegendeel blijkt, etc, zouden we kunnen veronderstellen dat alle beesten rechts van een rode stip een valse duim hadden. Om dat te weten te komen moeten we een Magerictis en een Pristinailurus voorpoot vinden.
Het lijkt erop dat bij de Panda’s, de echte panda’s, de valse duim om te beginnen een functie had bij boomklimmen en takken vasthouden. Bamboestengels vasthouden om eraan te eten is dan later uitgevonden. Als je iets vast kunt pakken om je vast te houden, waarom dan ook geen voer beethouden?
Het gekke is natuurlijk dat bij deze beesten, reuzenpanda en de familie Panda, de duim niet loskomt maar ‘opgesloten’ zit in de loopvoet. Is dat bij alle roofdieren zo? Ook bij wasberen? Ik moet nodig naar de dierentuin om te zien hoe de wasbeer zijn voorpootjes gebruikt.
**********************
S.C. Wallace and X.M. Wang, 2004. Two new carnivores from an unusual late Tertiary forest biota in eastern North America. Nature 431: 556-559.
M.J. Salesa , M. Antón , S. Peigné and J. Morales, 2006. Evidence of a false thumb in a fossil carnivore clarifies the evolution of pandas. PNAS 103: 379-382.
http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/04/proper_pandas.php
http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/04/red_panda_empire.php
http://scienceblogs.com/loom/2005/12/26/the_other_pandas_thumb.php
http://nimravid.wordpress.com/2008/03/17/simocyon-unique-carnivore/
Pristonailurus skull: http://www.flickr.com/photos/unaka/3121000513/
The Panda’s Thumb is de titel van Stephen J. Goulds tweede verzameling van zijn Reflections in Natural History. Het onderwerp van het eerste essay in het boek is hoe min of meer complex lijkende structuren ontstaan zijn uit standaardcomponenten. Een goed deel van het essay gaat over orchideeën, hoe een ingewikkelde bloem met gespecialiseerde mechnismen voor bestuiving ontstaan is uit standaardelementen als kroonbladen. Het essay is bekender om zijn naam, The Panda’s Thumb, en om de beschrijving van de valse duim van de reuzenpanda.
kaft boek Gould
Gould vertelt dat hij ging kijken naar de eerste reuzenpanda’s die in Amerika te zien waren, als gevolg van de politieke dooi tussen China en de VS. Wanneer? Voor 1980, want dat is de datum van het boek. Vroeger, toen je niet in China kon reizen, maar wel in Afghanistan. Wikipedia vertelt wanneer de panda’s in de VS arriveerden: in 1972.
De reuzenpanda zat in Washington Zoo zijn bamboe te eten, en hanteert zijn bamboe handig, met een duim die Gould goed kan zien. Gould is wat verbaasd dat de panda zo handig is: beren hebben immers loopvoorvoeten? De ‘duim’ blijkt niet een zesde vinger, maar een nieuwe structuur. Gould geeft een verslag van de anatomie van de voorpoot, aan de hand van het boek van Davis (1964).
De ‘duim’ van de panda is een sesamoid bot. Sesamoid botjes zijn verbeningen van bindweefsel of pezen. Onze knieschijf is een sesamoid botje. Sesamoid botjes horen niet bij het algemene vertebraten skelet, maar kunnen per groep of per soort verschillen. In dit geval is het een sesamoid botje in de muis van de duim, in de handwortel aan de kant van het spaakbeen, en daarom heet het botje ‘radiaal sesamoid’. Radiaal, omdat de officiële naam van het spaakbeen radius is.
plaatje salesa pnas 2006 figure 1
Veel roofdieren, soorten van de groep Carnivora, hebben een klein radiaal seseamoid. Bij de reuzenpanda is het een relatief groot botje, en belangrijker, het wordt apart gebruikt. Daar zijn spieren voor nodig. Welke spieren?
plaatje Gould anatomie
Een naar-binnen-trekken spier en een naar-buiten-trekken spier. Naar-binnen-trekken, en de voorpoot vouwen, door twee kleine aDductor spieren; naar buiten-trekken en de voorpoot vlakker maken, door de aBductor spier. De aBductor spier is de spier die in andere beesten met bewegelijker voorpoten de duim naar buiten trekt. De aDductor spieren verbinden het sesamoid botje met het middenhandsbeen voor de duim.
Bij de meeste roofdieren horen deze spieren alleen bij de duim. Bij beren (de niet-panda beren) heeft de aBductor spier twee pezen, een die eindigt op de duim en een die eindigt op het sesambotje. De twee aDductor spieren hebben deels een verbinding met het sesam-botje. Dat zou inhouden dat de beren hun voorpoten ook wat vouwen kunnen.
Als het sesambotje groter wordt, neemt het de spieraanhechting helemaal over van de duim. Het zit gewoon in de weg tussen spier en duim; en de spier hecht aan aan bot, vraagt niet om een identificatie als duimbot. De constructie met de spieren volgt automatisch bij een vergroting van het radiaal sesamoid, als de muis van de duim sterker gebruikt wordt.
Leuk is dat ook de achtervoet van de reuzenpanda een vergroot sesamoid heeft, op dezelfde plek, dus aan de kant van de grote teen. De panda doet daar niets mee. Zoiets wijst op hoe de constructie van het lichaam in de embryonale ontwikkeling gaat. Duim en grote teen corresponderen, en een verandering in de een brengt een verandering in de andere mee.
Tot zover Gould.
*********************
The Panda’s Thumb
http://faculty.washington.edu/lynnhank/Gould.pdf
D.D. Davis, 1964. The giant panda: a morphological study of evolutionary mechanisms. Fieldiana (Chicago Museum of Natural History) Memoirs (Zoology) 3:1-399.
http://en.wikipedia.org/wiki/Panda_diplomacy
“One highlight of panda diplomacy was Chairman Mao Zedong's gift of two pandas, Ling-Ling and Hsing-Hsing, to U.S. president Richard Nixon in 1972 after Nixon's historic visit to China. (Nixon responded by sending back a pair of musk oxen.) 20,000 people visited the pandas the first day they were on display at the National Zoo in Washington, D.C. An estimated 1.1 million visitors also came to see them the first year they were in the United States”
De orde Roofdieren is morfologisch opgedeeld in twee grote groepen, Katvormigen en Hondvormigen – Feliformia en Caniformia. Ik noem de formele brabbels maar, omdat die vaak in de uit artikelen gelichte plaatjes staan. Vroeger werden zo’n 11 families onderscheiden; met wat discussie over welk beest waar geplaatst moest worden. Nogal wat discussie. Niet over de Katten: dat is zo’n beetje de meest homogene en gemakkelijk te herkennen familie. Een Kat herkent iedereen op zicht.
Maar discussie genoeg over andere beesten. Over de roofdieren van Madascar, zie HIER. Over de linsang en de palm civet, zie HIER. Bij de andere hoofdgroep, de Hondvormigen was er ook veel discussie. Bijvoorbeeld over: ‘Wezels? Horen de stinkdieren daar ook bij?’, of ‘Horen de zeeroofdieren meer bij de wezels of meer bij de beren?’, of ‘Wat doen we met de panda’s?’. Vooral dit laatste: ‘Waar horen de panda’s?’
De zwartwitte of reuzenpanda, Ailuropoda melanoleuca:
en de rode of kleine panda, Ailurus fulgens:
Beide soorten eten bamboe, en de kleine panda eet ook eieren en insecten. Beide soorten hebben een uitgroeisel aan hun hand, een valse duim.
De reuzenpanda werd heel vroeger meestal ingedeeld bij de kleine panda, en als de kleine panda bij de Wasberenfamilie hoorde, dan de reuzenpanda ook maar. Tot 1985, toen O’Brien in Nature, voor eiwitten, immunologie, chromosomen, en een grove maat voor DNA overeenkomst, steeds op hetzelfde uitkwam: de reuzenpanda is een beer. Dat had Sarich in 1973 ook al in Nature geschreven: “The Giant Panda is a Bear.” Trouwens, Davis had in 1964 in zijn beschrijving van de anatomie van de reuzenpanda al geschreven dat behalve de aan bamboe aangepaste kiezen en de aan bamboe aangepaste voorpoot, er geen reden was om de twee panda’s bij elkaar te zetten. Davis achtte de reuzenpanda een eigenaardige beer. Toch duurde het tot 1985 voordat de reuzenpanda algemeen als beer aanvaard werd. En dit werd ook als triomf van de moleculaire methoden gezien.
De kleine panda werd in de loop van de tijd ingedeeld bij de Wasberen (nogal eens), bij de Beren (zelden), in een aparte Panda-familie samen met de reuzenpanda, en in zijn eigen speciale Rode Panda-familie, als enige soort. Uit hetzelfde werk van O’Brien in 1985 bleek dat de kleine panda geen beer kon wezen, en ook niet bij de reuzenpanda hoorde. Bleef over: de Wasbeerfamilie of een eigen familie, als enige soort daarvan. Waar moet zo’n Kleine-Pandafamilie geplaatst worden?
Een serie moleculaire studies liet zien dat er een afzonderlijke familie voor de Stinkdieren moest bestaan. Ook werd men het erover eens dat de families Wezels, Stinkdieren, Wasberen en Kleine Panda samen een grote club vormden. Deze club van vier families heeft als naaste verwant de club van de zeeroofdieren, met drie families. Die zeven families samen hebben als naaste verwant de familie Beren. De familie Honden, Canidae, staat op zichzelf binnen de Hondvormigen,de Caniformia.
Flynn figuur 5a, 2005
De fylogenie van de Hondvormigen zoals in het plaatje kan geschreven worden als :
(Honden , (Beren , (Zeeroofdieren , (Kleine Panda , (Stinkdieren , (Wezels , Wasberen)))))).
De positie van de panda binnen de club van vier bleef toch wat omstreden. Alle studies kregen (Wezels , Wasberen), maar dan? Is het (Kleine Panda , (Stinkdieren , (Wezels , Wasberen))), of (Stinkdieren , (Kleine Panda , (Wezels , Wasberen)))?
De Kleine Panda kwam in de splitsingen van de moleculaire fylogenetische boom van Flynnn voor de Stinkdieren. Dus (Kleine Panda , (Stinkdieren , (Wezels , Wasberen))), volgens Flynn en zijn groep in 2005.
Flynn figuur 5b, 2005
In de moleculaire fylogenetische boom van Flynn 2005 geeft horizontale lijnlengte iets van het aantal veranderingen in DNA aan; en het is duidelijk dat er splitsingen dicht op elkaar zitten. Zie de rode ovaal, om de lastige groep splitsingen heen.
Een groep met Eizirik als eerste auteur heeft in juli 2010 een grote studie over de indeling van alle Roofdieren op grond van moleculaire gegevens gepubliceerd. In die studie testen zij alle voorstellen van de laatste 10 jaar opnieuw. De groep van Eizirik gebruikte 14 genen die niet eerder in een studie voor moleculaire fylogenie gebruikt waren; samen 8493 basepaar.
Deze onafhankelijke studie van Eizirik en anderen bevestigde het grootste deel van de nieuwe voorstellen voor indeling op moleculaire gronden.
Aziatische Linsangs als zusterfamilie voor de Katten? OK.
Madagascar roofdieren een eigen afzonderlijke familie? OK.
De Palm Civet als enige beest in zijn eigen familie? OK.
Stinkdieren een eigen afzonderlijke familie? OK.
Het staat allemaal in deze figuur:
Figuur 2 van Eizirik et al 2010 a
(een voorbeeld van vervelende lay-out).
De officiele namen van de groepen staan HIER.
Waar zit de Kleine Panda? Bij Ailuridae.
Eizirik en zijn groep vinden (Stinkdieren , (Kleine Panda , (Wezels , Wasberen))). Ook hier is het duidelijk dat de splitsingen dicht op elkaar zitten. Zie de rode ovaal, om de lastige groep splitsingen heen, in hetzelfde plaatje verder.
Figuur 2 van Eizirik et al 2010 b
Eizirik en medewerkers hebben een aantal manieren van indelen en een set statistische methoden op de Kleine Panda losgelaten. Na alle statistiek komen ze op de plaatsing van de Kleinde Panda als in de gegeven figuur.
Het is een vervelend plaatje, hier is een versie met alleen de families, en niet de soorten.
Figuur 2 van Eizirik et al 2010 c
Kleuren geven aan wat bij éen splitsing hoort.
Van elke familie zijn door Eizirik en medewerkers minimaal twee soorten gebruikt (als die familie meer dan twee soorten heeft, tenminste). Daarbij is erop gelet soorten te nemen waarvan men denkt dat ze diep in de fylogenetische boom van hun familie uit elkaar gaan. Bijvoorbeeld dus de huiskat en de jaguar voor de Katten(zie eerdere blogposts), of de hond, de wasbeerhond, en een van de Zuid-Amerikaanse vossen voor de Honden. Dat is om de ouderdom van de families en van de splitsingen tussen de families te kunnen bepalen.
Eizirik en zijn groep gebruiken twee verschillende methoden om de tijd van een splitsing in een fylogenetische boom te berekenen. De eerste methode veronderstelt dat het aantal veranderingen in het DNA per tijdseenheid gelijk is over de hele boom; dan worden 8 ijkpunten uit de fossielen gerbruikt. De andere methdoe veronderstelt dat het aantal veranderingen in het DNA per tijdseenheid gelijk is over een familie; dan worden 21 ijkpunten uit de fossielen gebruikt. Nu ja, ijkpunten: Hondvormigen en Katvormigen gaan uit elkaar na het einde van het Krijt, en dat einde van het krijt is 65 miljoen jaar geleden. Veel beperking geeft zoiets niet.
De twee onafhankelijke methoden komen goed overeen in hun resultaten:
figuur 3 Eizirik et al 2010
De splitsing tussen Hondvormigen en Katvormigen wordt geschat op 59.2 of 58.1 miljoen jaar geleden, door de twee onafhankelijke methoden. (Met de statistische grenzen mee: tussen de 51.6 en 64.7 miljoen jaar geleden. ) Dat is nog in het Paleoceen. De Katten, Honden, Hyaena’s, zijn vrij jong, tenminste als familie van de huidige beesten. De Civetkatten en de Wasberen zijn oud, als familie van huidige beesten tenminste. De Honden zijn niet erg oud als familie van de huidige beesten, maar lang geleden, 48.9 miljoen jaar, afgesplitst van de overige Hondvormigen. De twee families met maar één beest zijn lang geleden van de rest van hun groep afgesplitst: de Palmcivet Nandinia binotata 44.5 miljoen jaar geleden, en de Kleine Panda, Ailurus fulgens, 30.0 miljoen jaar geleden. De Aziatische Linsangs, met maar twee soorten, hebben 33.3 miljoen jaar geleden afscheid genomen van de katten (of van de rest van de katten? – dat is een kwestie van indelen).
De Palmcivet is naar anatomie heel primitief, voor een roofdier. Een van de kenmerken waar de palmcivet primitief in is, is de structuur van zijn oor, al HIER genoemd.
De Kleine Panda is ook relatief primitief of gegeneraliseerd in anatomie – behalve die extra ‘duim’ aan de voorpoot natuurlijk. Hoe kwam de Kleine Panda aan die valse duim? Geerfd van boomklimmende niet-bamboe etende voorouders, zoals de uitgestorven verwant Simocyon batalleri laat zien.
extra plaatje rode panda
**************
Eizirik, E., W.J. Murphy, K.P. Koepfli, W.E. Johnson, J.W. Dragoo, R.K.Wayne, en S.J. O’Brien, 2010. Pattern and timing of the diversification of the mammalian order Carnivora inferred from multiple nuclear gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 56: 49-63.
http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/04/proper_pandas.php
Sarich 1973
http://www.nature.com/nature/journal/v245/n5422/abs/245218a0.html
O’Brien 1985
http://www.nature.com/nature/journal/v317/n6033/abs/317140a0.html
