Binnen de katachtigen

We hebben de familie Felidae bereikt met het indelen op steeds een volgend kenmerk.
Morfologisch wordt het nu lastiger.

De traditionele systematiek had veel moeite met de indeling binnen de familie Katachtigen. Grote katten en Kleine katten – OK. Maar binnen de Kleine Katten? Eindeloos verschil van mening.

Tot de moleculaire systematiek met een grote dataset langskwam, en een indeling in acht groepen maakte.


Johnson etc 20006 Science fig 1 als op eerdere blog

Kunnen we nu, nu we de acht groepen weten, ook nagaan of er toch niet een goed morfologisch kenmerk zou zijn voor elke groep? Hoe moeilijk is het eigenlijk om de acht groepen morfologisch terug te vinden?

Daarvoor hebben we een tabel met kenmerken en soorten nodig. Mattern & McLennan hebben in 2000 een dergelijke tabel gepubliceerd. M&M gebruikten 10 kenmerken van de chromosomen en 58 morfologische kenmerken, naast een reeks DNA sequenties. M&M gebruikten alle kenmerken door elkaar voor een fylogenetische boom, morfologisch en moleculair. M&M kwamen ook tot acht groepen binnen de katten, bijna dezelfde groepen. De manoel en de roestkat zitten iets anders dan bij Johnson.

Ik houd niet zo van het mengen van verschillende typen kenmerken bij het maken van een fylogenetische boom. Dat is een beetje een kwestie van smaak. Ik geef de voorkeur aan een fylogenetische boom gemaakt op grond van DNA sequenties, om daarna te kijken hoe de morfologische kenmerken op die fylogenetische boom passen.

Van M&M’s 10 kenmerken van de chromosomen zijn er 9 wat moeizaam, van dat specialisten werk. Kenmerk 10 is de duidelijkste: fusie van chromosoom nummer 2 en chromosoom nummer 3 tot één chromosoom.


huiskat 38 chromosomen

De morfologische kenmerken zijn vaak heel erg specialistisch (sorry dat ik het zeg). Het gaat vaak over aan- of afwezigheid van knobbeltjes op de kiezen, of richeltjes ergens bij oorbotjes. Kiezen zijn heel belangrijk voor indelen, en al hun bobbels, richels en dalen hebben namen. Het is bijna net zo erg als automerken en hun modellen. Een paar kenmerken is voor iedereen duidelijk te zien, zoals kwastjes op de oren of een korte staart.

In de tabel van M&M staat of een kenmerk aanwezig of afwezig is. Wat is dat, dat een kenmerk afwezig is? Bijvoorbeeld dit: 38 chromosoomparen is geen kenmerk, omdat 38 chromosoompaar het basisaantal voor alle roofdieren is. Het is de toestand om vanuit te gaan. Een kenmerk voor indeling is juist de veranderde toestand, iets nieuws, hier chromosoomfusie tot 36 chromosoompaar. Chromosoomfusie is een gezamenlijk afgeleid kenmerk voor één groep katten, zoals haar voor de zoogdieren en knipkiezen voor de roofdieren.

Ik heb de tabel wat gesorteerd, en ingekleurd; kenmerken die maar bij één of enkele katten optreden heb ik weggelaten. Elke soort kat krijgt een regel in de tabel. Elk kenmerk krijgt een kolom in de tabel. De acht groepen van Johnson (2006) uit Science zijn in kleuren aangegeven, en genummerd 1 t/m 8. De acht groepen zijn:

1 Panthera groep = Grote Katten: leeuw, tijger enzo
2 Pardofelis groep = marmerkat en twee andere katten
3 Caracal groep = caracal, serval
4 Leopardus groep = Zuid-Amerikaanse katten, oa ocelot
5 Lynx groep = lynx
6 Puma groep = poema en jachtluipaard
7 Prionailurus groep = Zuidoost-Aziatische katten
8 Felis groep = Nabije Oosten katten

Verder heb ik per kenmerk en kat het vakje zwartgemaakt als het kenmerk aanwezig is.
Dat levert dan de volgende sortering op, in kleuren:

Figuur alle katten

We zien drie dingen (of meer):
Ten eerste is er geen enkele kolom zwart voor een groep en niet-zwart voor alle andere groepen. Er is geen enkel kenmerk waarop precies een scheiding te maken valt. Er is altijd wel ergens een beest buiten de groep dat een kenmerk ook heeft, of een beest in de groep dat een kenmerk niet heeft.
Ten tweede zijn er in de linkerhelft twee grote gebieden in de tabel met veel zwart (omgeven met roze lijnen), en is er rechts daarvan een veel rommeliger patroon.

Eerst de linker kant.


Figuur Grote Katten en Kleine Katten

Voor het derde punt kunnen we naar de uitvergroting van het linkerdeel kijken. Die omgeven een rechthoek verdeeld in vier andere rechthoeken. De verdeling is tussen de Grote Kattten en de Kleine Katten. We zien links bovenaan een rechthoek met veel zwart. Dat betekent dat de Grote Katten die kenmerken vaak hebben. Rechts bovenaan is een rechthoek met erg weinig zwart: de meeste Grote Katten hebben die kenmerken niet. Links onderaan is een rechthoek met vrij weinig zwart: de Kleine Katten vertonen die kenmerken niet, niet veel van de Kleine Katten tenminste. En rechts onderaan is een rechthoek met veel zwart, voor kenmerken die veel Kleine Katten gezamenlijk hebben.

Dat betekent dat de Grote Katten en de Kleine Katten redelijk morfologisch uit elkaar te houden zijn. Maar dat wisten we altijd al.


Figuur binnen de Kleine Katten

Binnen de Kleine Katten werkt er heel weinig. Voor groep 2 Pardofelis is er maar 1 morfologisch kenmerk gezamenlijk, en dat delen ze dan ook nog met groep 8 Felis. Voor groep 3 het geslacht Caracal is er geen enkel kenmerk. De Zuid-Amerikaanse katten, groep 4 Leopardus, doen het beter: twee kenmerken om ze samen te nemen, maar een daarvan is de fusie van de chromosomen 2 en 3, en dat is een hele mooie.
De volgende groep, Lynx, met korte staart, en puntige oren met pluimpjes, is heel duidelijk.

Voor deze vier groepen is er geen enkel kenmerk naar de alternatieve kant, dat groepen samenneemt. Alleen de afsplitsingen hebben een kenmerk. Maar nu komt er iets dat de drie volgende groepen gezamenlijk hebben, één kenmerk, iets met chromosomen.

De poema en het jachtluipaard komen samen op twee kenmerken op de achterpootbotten; en hun maat natuurlijk, maar die staat niet in de tabel. De Aziatische boskatten delen een schedelkenmerk. Felis tenslotte heeft 4 kenmerken, oa puntige oren en een relatief klein neusje. Tenminste, niet de eigenlijke neus, maar dat onbehaarde neusstukje dat wat vochtig hoort te wezen.

Het is niet veel, aan morfologische oogst. Drie aftakkingen: groep 4 Zuid-Amerikaanse katten, groep 5 lynx, groep 6 poema en jachtluipaard. Lynxen en poema, jachtluipaard zien er anders uit en komen ook uit de morfologische lijst naar voren. De Zuid-Amerikaanse katten delen een chromosoomverandering. De lynx apart indelen is nooit een probleem geweest, de poema apart zetten ook niet. Het jachtluipaard bij de poema? Niet volgens de oudere indelingen.

De rest? Heel erg algemeen ‘kat’, variatie op een thema.

De vraag was: hoe moeilijk is het eigenlijk om de acht groepen morfologisch terug te vinden, als je eenmaal weet dat ze er moleculair zijn? Heel moeilijk. Op hun vachtjes op het oog herkennen lukt even goed, hoe onwetenschappelijk ook.


Serval looking back

********************************
W.E. Johnson, E.Eizirik, J. Pecon-Slattery, W.J. Murphy, A. Antunes, E. Teeling, S.J. O’Brien, 2006. The Late Miocene Radiation of Modern Felidae: A Genetic Assessment. Science 311: 73-77
W.G. Nash, J.C. Menninger, H.M. Padilla-Nash, G. Stone, P.L. Perelman, S.J. O’Brien, 2008. The ancestral carnivore karyotype (2n = 38) lives today in Ringtails. Journal of Heredity 99: 241–253
M.Y. Mattern & D.A.. McLennan, 2000. Phylogeny and Speciation of Felids. Cladistics 16: 232–253

zoogdieren tot katachtigen.

Dat indelen op volgorde liep goed voor de grote groepen van de landbeesten, de gewervelde landbeesten. Loopt dat ook zo goed als we doorgaan naar de kleinere groepen?

We kunnen nog verder, maar binnen families is het niet zo gemakkelijk en eenduidig.

Hoe gaat het indelen op volgorde verder na de hoofdgroepen van de gewervelde landbeesten?

Heeft uw beest haar? Zo ja, dan is het een zoogdier.
Geeft uw beest melk? Zo ja, dan is het ook een zoogdier – en is het zijn haar kwijtgeraakt.
Legt uw beest eieren? Zo ja, ga naar eierleggende zoogdieren. Nee betekent: baart jongen.
Heeft uw beest twee penissen, of twee vagina’s? Zo ja, dan is het een buideldier.
Heeft uw beest een lang embryonaal stadium met een duidelijke placenta? Zo ja, dan is het een placentaal zoogdier.
Heeft uw beest knipkiezen, gevormd door achterste valse kies in de bovenkaak en de eerste ware kies in de onderkaak? Zo ja, dan is het een beest van de orde Roofdieren, de Carnivora.



Vulpavus profectus, (A) schedel; valse en ware kiezen van de bovenkaak (B) en de onderkaak (C. De knipkiezen zijn P4 en m1. van Valkenburgh 2007.



Charlie Coyote laat zijn onderkaak-knipkies zien.
Copyright The Daily Coyote

Het volgende kenmerk is om de groepen Hondvormigen en de Katvormigen te onderscheiden op hun morfologie. Het is geen voor de hand liggend kenmerk, maar een kenmerk met een lange staat van dienst in de vergelijkende anatomie.

Het gaat om de structuur van de holte waarin het middenoor (met de gehoorbeentjes) en het binnenoor (met het eigenlijke gehoororgaan) zich bevinden. Die holte is groot bij roofdieren, en vormt een grote bobbel onderaan de schedel. De holte heet de auditory bulla.


Katteschedel wikipedia

Neem een hondeschedel of katteschedel, zonder onderkaak. Een van de betere schedels, zonder beschadiging. Kijk naar de onderkant, dus de kant van het gehemelte. Links en rechts ziet u een bolvormige structuur van dun bot. Dat is de auditory bulla. Kijk naar het binnenwerk van de auditory bulla, de gehoorholte. Daar kan nog wat dun bot zitten.

Heeft uw beest een onderverdeelde gehoorholte, met een scheidingswandje?
- Zo ja, ga naar Katvormigen
- Zo nee, ga naar Hondvormigen.


Vergelijkende anatomie auditory bulla; Hunt 1974.

Is het scheidingswandje in de gehoorholte maar half? Zo ja, ga naar Nandinia binotata.
Zo nee, dus een volledig scheidingswandje, alle overige Katvormigen.

Heeft uw beest 30 tanden en kiezen?
Boven: 3 snijtanden, 1 hoektand, 3 valse kiezen, 1 ware kies
Onder: 3 snijtanden, 1 hoektand, 2 valse kiezen, 1 ware kies.
Zo ja, dan bent u bij de katachtigen gearriveerd.


Nevelpanter Neofelis nebulosa

De katachtigen hebben van alle roofdieren het meest op vleeseten gespecialiseerde gebit. De ware kies in de bovenkaak, de kies achter de knipkies dus, is relatief klein. Beesten van de orde Roofdieren die van alles eten, of zelfs voornamelijk plantaardig voer eten, hebben meer ware kiezen.

Tot nu toe gaat dat indelen op kenmerk prima. Maar dan …

Wordt vervolgd …

********************
R.M. Hunt, 1974 The Auditory Bulla in Carnivora: an anatomical basis for reappraisal of carnivore evolution. Journal of Morphology 143: 21-75
B. Van Valkenburgh, 2007. De´ja`vu: the evolution of feeding morphologies in the Carnivora. Integrative and Comparative Biology: 47:147–163

Indelen op volgorde

Heel vroeger, toen er nog iets aan planten gedaan werd op school, leerden we daar determineren. Wij gebruikten de gemakkelijke flora van Heimans en Thijsse, en niet de moeilijke van Heukels. De eerste vraag luidde: “Is uw plant een boom of struik?” – zo ja, ga naar vraag 1000; zo nee, ga naar vraag 2. Vraag 2: “heeft uw plant lange smalle bladeren met parallelle nerven?” – zo ja, ga naar vraag 3; zo nee, ga naar vraag 500. Of zoiets natuurlijk. En na veel vijven en zessen kwam je dan uit op Gewoon Reukgras, misschien.


Plaatje gewoon reukgras

In zo’n flora staan bij elke vraag twee alternatieven: houtig of niet-houtig, gras of geen-gras – nou ja, een typerend kenmerk voor grassen. Bij elke vraag wordt het aantal mogelijkheden kleiner, en tenslotte blijft er nog maar één soort over die het kan zijn.

Zoiets kunnen we ook met de huidige meest bekende beesten doen, namelijk met de bekende gewervelde dieren: vissen, amfibieën, schildpadden, hagedissen, krokodillen, vogels, zoogdieren.


Tabel met kenmerktoestanden: 1 ja, 0 nee.

Heeft uw beest een ruggegraat met ruggewervels? Zo ja, dan is het een vertebraat.
Heeft uw beest kaken? Zo nee, kijk dan bij prik en blinde prik; zo ja, ga naar volgende kenmerk
Heeft uw beest longen? Zo ja, kijk naar longvissen en landbeesten.
Heeft uw beest poten, eventueel rudimentair? Zo ja, kijk bij tetrapoden.
Heeft uw beest een eivlies of amnion dat het embryo omhult? Zo nee, kijk dan bij amfibieën.
Heeft uw beest een schedel met twee openingen? Zo ja, kijk bij schildpad, hagedis, krokodil of vogels.
Is urinezuur een grote component in de vaste ontlasting? Zo ja, zal wel geen schildpad zijn.
Is de aorta embryonaal afkomstig van alleen de rechter aortaboog? Zo ja, krokodil of vogel.
Heeft uw beest veren? Het beest is ook geen krokodil, maar een vogel.

Hier zit iets bij met ‘openingen in de schedel’ dat nog wat uitleg nodig heeft:


Schema schedelvorm Diapsida en Synapsida
De schedelvorm van de Synapsida wordt in de huidige beesten gevonden bij de zoogdieren.
De schedelvorm van de Diapsida wordt in de huidige beesten gevonden schildpadden, hagedissen /slangen, krokodillen en vogels, vaak in een sterk veranderde vorm.

Zo’n serie vragen kan in een diagram worden neergezet. Omdat het antwoord steeds ja of nee is, is er steeds sprake van twee vertakkingen per vraag.


Freeman & Herron, Evolutionary Analysis. 2007. figuur 4-3.
Zelfde splitsingen, maar met soms een ander kenmerk
Elk van de vragen splitst de beesten in een groep met het kenmerk en een groep zonder het kenmerk. De groepen met het kenmerk krijgen steeds hun eigen formele naam:

Heeft uw beest poten, eventueel rudimentair? Zo ja, Tetrapoda.
Heeft uw beest een eivlies of amnion dat het embryo omhult? Zo ja, Amniota..
Heeft uw beest een schedel met twee openingen? Zo ja, Reptilia = Diapsida.
Is urinezuur een grote component in de vaste ontlasting? Zo ja, Sauria.
Is de aorta embryonaal afkomstig van alleen de rechter aortaboog? Zo ja, Archosauria.
Heeft uw beest veren? Zo ja, Aves

In deze opzet hebben we steeds een volgend kenmerk gebruikt om binnen een groep beesten een andere groep apart te zetten. Kan dat zo maar op 1 kenmerk? Ja natuurlijk, waarom niet? We kunnen proberen per kenmerk een splitsing te maken. Dat worden dan veel splitsingen, maar goed.

In de bovenstaande tabel was de aandacht gericht op de vogels. Binnen de beesten met een amnion was bijvoorbeeld de volgende vraag: ‘twee openingen in de schedel? Zo ja, ga verder met schildpad, hagedis, krokodil of vogel.’ Dat klinkt alsof de andere groepen alleen negatief gedefinieerd worden: de niet-vogel gewervelden.

Die andere groepen hebben natuurlijk ook hun eigen specifieke kenmerken:


Tabel met kenmerktoestanden: 1 ja, 0 nee.
Voor de andere groepen
Een alternatieve vraag voor Heeft uw beest een schedel met twee openingen? is bijvoorbeeld:
Heeft uw beest haar?
Zo ja, dan is het een zoogdier.
Zo nee, ga naar de grote club landgewervelden.
Binnen de amnioten klopt dat, alleen moeten we de vissen en amfibieën er niet in betrekken. Die hebben geen haar, net als de schildpadden, hagedissen, krokodillen en vogels. Dat laat zien dat een kenmerk als ‘geen haar’ goed werkt binnen de amnioten, maar niet binnen alle gewervelden. Daar is de groep ‘geen haar’ een verzameling van van alles en nog wat. ‘Geen haar’ is dan geen goed kenmerk. ‘Heeft haar’ is een goed kenmerk. We hebben graag groepen met kenmerken waarop bij de vraag ‘heeft het beest kenmerk x?’ het antwoord JA is. Aanwezigheid van een kenmerk is leuk bij het inperken en definiëren van een groep, maar aan afwezigheid heb je niet veel.

Iets dergelijks is er met warmbloedig en koudbloedig. Binnen de Archosauria geeft de vraag: Is uw beest warmbloedig? een duidelijke splitsing tussen krokodillen en vogels. Als we alle gewervelde dieren op een hoop gooien, geeft de vraag Is uw beest warmbloeding? geen duidelijkheid, en de vraag Is uw beest koudbloedig? al helemaal niet. Koudbloedig is de toestand van waaruit we vertrekken. De toestand waaruit je vertrekt is niet bruikbaar voor indelen – de veranderingen zijn bruikbaar.

Bij warmbloedigheid moeten we bovendien opletten: vogels zijn warmer dan zoogdieren, dus is warmbloedigheid nu één kenmerk of zijn er twee kenmerken, één kenmerk met temperatuur beneden 40°C en één kenmerk met temperatuur boven 40°C? In dit geval: twee kenmerken.

Iets dergelijks is er met het vierkamerige hart, een hart met twee hartkamers en twee hartboezems. Dat wordt gevonden bij vogels, krokodillen en zoogdieren – en een beetje bij de longvissen. Maar het is niet hetzelfde hart. Bij de longvis dragen twee weefsels bij aan de embryonale ontwikkeling van een dun schot tussen de hartkamers: er is weefsel afkomstig van een richeltje aan de achterkant van het hart en er is weefsel afkomstig uit spierknoppen en bindweefsel. Dat eerste heet een primair harttussenschot en het tweede een secundair harttussenschot. Bij de zoogdieren is er embryonaal bij de vorming van het hart alleen sprake van een primair harttussenschot; bij de vogels en krokodillen is er alleen sprake van een secundair harttussenschot. De bouw van het hart gaat verschillend bij vogels en zoogdieren al leveren beide methoden een vierkamerig hart op. Vogels en krokodillen komen overeen in de bouw van hun hart: voor vogels en krokodillen is de bouw van hun hart een gezamenlijk afgeleid kenmerk.


Figuur 25-16 Cambell & Reece, 2002
Er zijn twee manieren voor de bouw van een vierkamerig hart.

Vogels en krokodillen hebben zowel de bouw van hart als de aorta als gezamenlijk afgeleid kenmerk: afgeleid, omdat het verder bouwt op de situatie bij de hagedissen. Vogels, krokodillen, hagedissen, schildpadden en zoogdieren hebben een kenmerk gezamenlijk dat de andere gewervelde beesten niet hebben: een eivlies tegen uitdroging van het embryo. Weer een gezamenlijk afgeleid kenmerk – afgeleid, omdat het afgeleid en verder ontwikkeld is ten opzichte van de toestand bij de amfibieën en vissen. Zoogdieren hebben haar en melk als gezamenlijk afgeleid kenmerk. Gezamenlijk? Ja: eierleggende zoogdieren, buideldieren en placentale zoogdieren.


Nog een plaatje voor het idee
Figuur 25-11 uit Campbell & Reece

Zo’n vertakkingsschema met aanwezigheid of afwezigheid van het volgende kenmerk kan gemakkelijk omgezet worden in een methode van indelen. Deze methode van indelen die steeds een volgend afgeleid kenmerk gebruikt dat beesten gezamenlijk hebben is de methode van de fylogenetische systematiek.


Fig 25-12 uit Campbell & Reece.

De indeling komt anders uit dan volgens de klassieke systematiek:


Plaatje Prothero2007, blz 131
De fylogenetische systematiek is een heldere methode waarbij elke groep genest is in een lange opeenvolging van geneste groepen. Het is een lange opeenvolging, want het kan om splitsingen per kenmerk gaan. Hier is nog een plaatje van de opeenvolgende splitsingen in de gewervelde dieren, nu met hun skeletjes maar zonder hun naam.


Dingus & Rowe 1998, figuur blz 200
De skeletjes geven weer, van linksonder:
beenvis, kwastvinnige vis, longvis, salamander, twee zoogdieren, schildpad, hagedis, krokodil,theropode dinosauriër, en twee vogels.

Dat leidt tot de volgende indeling in groepen:


Dingus & Rowe 1998, figuur blz 202
Zelfde skeletjes, nu met Archaeopteryx toegevoegd.

O ja, Archaeopteryx. Archaeopteryx is een vogel: alle vogels zijn dinosauriërs, alle dinosauriërs zijn archosauriërs, alle archosauriërs zijn sauriërs, alle sauriërs zijn reptielen, alle reptielen zijn amnioten, alle amnioten zijn tetrapoden, alle tetrapoden zijn kwastvinnige vissen, ----- hier raak ik de draad kwijt, een of andere naam, --- zijn vertebraten.

*****************
R. van der Meijden, 2005. Heukels’ Flora van Nederland.
N.A. Campbell & J.B. Reece, 2002. Biology, 6th Edition, Benjamin Cummings; Prentice-Hall. (Algemeen leerboek voor eerstejaars biologie; 2002 is de editie waar de figuren uit zijn; intussen is editie 8 uit)
L. Dingus & T. Rowe, 1998. The Mistaken Extinction: dinosaur evolution and the origin of birds. W.H. Freeman and Company, New York
S. Freeman & J.C. Herron, 2007. Evolutionary Analysis. Benjamin Cummings; Prentice-Hall.
D.R. Prothero , 2007. Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. Columbia University Press.

Voor aortabogen en hart:
L.H. Hyman, 1979. Comparative Vertebrate Anatomy. Chicago. 3rd edition. University of Chicago Press.

(Het was verleidelijk om de volgende vraag binnen de amnioten over eieren te laten gaan: “legt uw beest een ei met harde schaal?” Zo ja, … – maar dat geeft moeilijkheden met de eierleggende zoogdieren. )