Indelen op volgorde

Heel vroeger, toen er nog iets aan planten gedaan werd op school, leerden we daar determineren. Wij gebruikten de gemakkelijke flora van Heimans en Thijsse, en niet de moeilijke van Heukels. De eerste vraag luidde: “Is uw plant een boom of struik?” – zo ja, ga naar vraag 1000; zo nee, ga naar vraag 2. Vraag 2: “heeft uw plant lange smalle bladeren met parallelle nerven?” – zo ja, ga naar vraag 3; zo nee, ga naar vraag 500. Of zoiets natuurlijk. En na veel vijven en zessen kwam je dan uit op Gewoon Reukgras, misschien.


Plaatje gewoon reukgras

In zo’n flora staan bij elke vraag twee alternatieven: houtig of niet-houtig, gras of geen-gras – nou ja, een typerend kenmerk voor grassen. Bij elke vraag wordt het aantal mogelijkheden kleiner, en tenslotte blijft er nog maar één soort over die het kan zijn.

Zoiets kunnen we ook met de huidige meest bekende beesten doen, namelijk met de bekende gewervelde dieren: vissen, amfibieën, schildpadden, hagedissen, krokodillen, vogels, zoogdieren.


Tabel met kenmerktoestanden: 1 ja, 0 nee.

Heeft uw beest een ruggegraat met ruggewervels? Zo ja, dan is het een vertebraat.
Heeft uw beest kaken? Zo nee, kijk dan bij prik en blinde prik; zo ja, ga naar volgende kenmerk
Heeft uw beest longen? Zo ja, kijk naar longvissen en landbeesten.
Heeft uw beest poten, eventueel rudimentair? Zo ja, kijk bij tetrapoden.
Heeft uw beest een eivlies of amnion dat het embryo omhult? Zo nee, kijk dan bij amfibieën.
Heeft uw beest een schedel met twee openingen? Zo ja, kijk bij schildpad, hagedis, krokodil of vogels.
Is urinezuur een grote component in de vaste ontlasting? Zo ja, zal wel geen schildpad zijn.
Is de aorta embryonaal afkomstig van alleen de rechter aortaboog? Zo ja, krokodil of vogel.
Heeft uw beest veren? Het beest is ook geen krokodil, maar een vogel.

Hier zit iets bij met ‘openingen in de schedel’ dat nog wat uitleg nodig heeft:


Schema schedelvorm Diapsida en Synapsida
De schedelvorm van de Synapsida wordt in de huidige beesten gevonden bij de zoogdieren.
De schedelvorm van de Diapsida wordt in de huidige beesten gevonden schildpadden, hagedissen /slangen, krokodillen en vogels, vaak in een sterk veranderde vorm.

Zo’n serie vragen kan in een diagram worden neergezet. Omdat het antwoord steeds ja of nee is, is er steeds sprake van twee vertakkingen per vraag.


Freeman & Herron, Evolutionary Analysis. 2007. figuur 4-3.
Zelfde splitsingen, maar met soms een ander kenmerk
Elk van de vragen splitst de beesten in een groep met het kenmerk en een groep zonder het kenmerk. De groepen met het kenmerk krijgen steeds hun eigen formele naam:

Heeft uw beest poten, eventueel rudimentair? Zo ja, Tetrapoda.
Heeft uw beest een eivlies of amnion dat het embryo omhult? Zo ja, Amniota..
Heeft uw beest een schedel met twee openingen? Zo ja, Reptilia = Diapsida.
Is urinezuur een grote component in de vaste ontlasting? Zo ja, Sauria.
Is de aorta embryonaal afkomstig van alleen de rechter aortaboog? Zo ja, Archosauria.
Heeft uw beest veren? Zo ja, Aves

In deze opzet hebben we steeds een volgend kenmerk gebruikt om binnen een groep beesten een andere groep apart te zetten. Kan dat zo maar op 1 kenmerk? Ja natuurlijk, waarom niet? We kunnen proberen per kenmerk een splitsing te maken. Dat worden dan veel splitsingen, maar goed.

In de bovenstaande tabel was de aandacht gericht op de vogels. Binnen de beesten met een amnion was bijvoorbeeld de volgende vraag: ‘twee openingen in de schedel? Zo ja, ga verder met schildpad, hagedis, krokodil of vogel.’ Dat klinkt alsof de andere groepen alleen negatief gedefinieerd worden: de niet-vogel gewervelden.

Die andere groepen hebben natuurlijk ook hun eigen specifieke kenmerken:


Tabel met kenmerktoestanden: 1 ja, 0 nee.
Voor de andere groepen
Een alternatieve vraag voor Heeft uw beest een schedel met twee openingen? is bijvoorbeeld:
Heeft uw beest haar?
Zo ja, dan is het een zoogdier.
Zo nee, ga naar de grote club landgewervelden.
Binnen de amnioten klopt dat, alleen moeten we de vissen en amfibieën er niet in betrekken. Die hebben geen haar, net als de schildpadden, hagedissen, krokodillen en vogels. Dat laat zien dat een kenmerk als ‘geen haar’ goed werkt binnen de amnioten, maar niet binnen alle gewervelden. Daar is de groep ‘geen haar’ een verzameling van van alles en nog wat. ‘Geen haar’ is dan geen goed kenmerk. ‘Heeft haar’ is een goed kenmerk. We hebben graag groepen met kenmerken waarop bij de vraag ‘heeft het beest kenmerk x?’ het antwoord JA is. Aanwezigheid van een kenmerk is leuk bij het inperken en definiëren van een groep, maar aan afwezigheid heb je niet veel.

Iets dergelijks is er met warmbloedig en koudbloedig. Binnen de Archosauria geeft de vraag: Is uw beest warmbloedig? een duidelijke splitsing tussen krokodillen en vogels. Als we alle gewervelde dieren op een hoop gooien, geeft de vraag Is uw beest warmbloeding? geen duidelijkheid, en de vraag Is uw beest koudbloedig? al helemaal niet. Koudbloedig is de toestand van waaruit we vertrekken. De toestand waaruit je vertrekt is niet bruikbaar voor indelen – de veranderingen zijn bruikbaar.

Bij warmbloedigheid moeten we bovendien opletten: vogels zijn warmer dan zoogdieren, dus is warmbloedigheid nu één kenmerk of zijn er twee kenmerken, één kenmerk met temperatuur beneden 40°C en één kenmerk met temperatuur boven 40°C? In dit geval: twee kenmerken.

Iets dergelijks is er met het vierkamerige hart, een hart met twee hartkamers en twee hartboezems. Dat wordt gevonden bij vogels, krokodillen en zoogdieren – en een beetje bij de longvissen. Maar het is niet hetzelfde hart. Bij de longvis dragen twee weefsels bij aan de embryonale ontwikkeling van een dun schot tussen de hartkamers: er is weefsel afkomstig van een richeltje aan de achterkant van het hart en er is weefsel afkomstig uit spierknoppen en bindweefsel. Dat eerste heet een primair harttussenschot en het tweede een secundair harttussenschot. Bij de zoogdieren is er embryonaal bij de vorming van het hart alleen sprake van een primair harttussenschot; bij de vogels en krokodillen is er alleen sprake van een secundair harttussenschot. De bouw van het hart gaat verschillend bij vogels en zoogdieren al leveren beide methoden een vierkamerig hart op. Vogels en krokodillen komen overeen in de bouw van hun hart: voor vogels en krokodillen is de bouw van hun hart een gezamenlijk afgeleid kenmerk.


Figuur 25-16 Cambell & Reece, 2002
Er zijn twee manieren voor de bouw van een vierkamerig hart.

Vogels en krokodillen hebben zowel de bouw van hart als de aorta als gezamenlijk afgeleid kenmerk: afgeleid, omdat het verder bouwt op de situatie bij de hagedissen. Vogels, krokodillen, hagedissen, schildpadden en zoogdieren hebben een kenmerk gezamenlijk dat de andere gewervelde beesten niet hebben: een eivlies tegen uitdroging van het embryo. Weer een gezamenlijk afgeleid kenmerk – afgeleid, omdat het afgeleid en verder ontwikkeld is ten opzichte van de toestand bij de amfibieën en vissen. Zoogdieren hebben haar en melk als gezamenlijk afgeleid kenmerk. Gezamenlijk? Ja: eierleggende zoogdieren, buideldieren en placentale zoogdieren.


Nog een plaatje voor het idee
Figuur 25-11 uit Campbell & Reece

Zo’n vertakkingsschema met aanwezigheid of afwezigheid van het volgende kenmerk kan gemakkelijk omgezet worden in een methode van indelen. Deze methode van indelen die steeds een volgend afgeleid kenmerk gebruikt dat beesten gezamenlijk hebben is de methode van de fylogenetische systematiek.


Fig 25-12 uit Campbell & Reece.

De indeling komt anders uit dan volgens de klassieke systematiek:


Plaatje Prothero2007, blz 131
De fylogenetische systematiek is een heldere methode waarbij elke groep genest is in een lange opeenvolging van geneste groepen. Het is een lange opeenvolging, want het kan om splitsingen per kenmerk gaan. Hier is nog een plaatje van de opeenvolgende splitsingen in de gewervelde dieren, nu met hun skeletjes maar zonder hun naam.


Dingus & Rowe 1998, figuur blz 200
De skeletjes geven weer, van linksonder:
beenvis, kwastvinnige vis, longvis, salamander, twee zoogdieren, schildpad, hagedis, krokodil,theropode dinosauriër, en twee vogels.

Dat leidt tot de volgende indeling in groepen:


Dingus & Rowe 1998, figuur blz 202
Zelfde skeletjes, nu met Archaeopteryx toegevoegd.

O ja, Archaeopteryx. Archaeopteryx is een vogel: alle vogels zijn dinosauriërs, alle dinosauriërs zijn archosauriërs, alle archosauriërs zijn sauriërs, alle sauriërs zijn reptielen, alle reptielen zijn amnioten, alle amnioten zijn tetrapoden, alle tetrapoden zijn kwastvinnige vissen, ----- hier raak ik de draad kwijt, een of andere naam, --- zijn vertebraten.

*****************
R. van der Meijden, 2005. Heukels’ Flora van Nederland.
N.A. Campbell & J.B. Reece, 2002. Biology, 6th Edition, Benjamin Cummings; Prentice-Hall. (Algemeen leerboek voor eerstejaars biologie; 2002 is de editie waar de figuren uit zijn; intussen is editie 8 uit)
L. Dingus & T. Rowe, 1998. The Mistaken Extinction: dinosaur evolution and the origin of birds. W.H. Freeman and Company, New York
S. Freeman & J.C. Herron, 2007. Evolutionary Analysis. Benjamin Cummings; Prentice-Hall.
D.R. Prothero , 2007. Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. Columbia University Press.

Voor aortabogen en hart:
L.H. Hyman, 1979. Comparative Vertebrate Anatomy. Chicago. 3rd edition. University of Chicago Press.

(Het was verleidelijk om de volgende vraag binnen de amnioten over eieren te laten gaan: “legt uw beest een ei met harde schaal?” Zo ja, … – maar dat geeft moeilijkheden met de eierleggende zoogdieren. )