woensdag 23 februari 2011

Glires

In 1758 beschouwde Linnaeus bij zijn eerste indeling van de zoogdieren de hazen en de knaagdieren als één groep. Linnaeus noemde die groep Glires, het meervoud van Glis, de naam van de zevenslaper. Het woordenboek Latijn geeft hazelmuis, niet zevenslaper, maar zoveel maakt dat niet uit – hele verwante beesten.


De zevenslaper Glis glis.

Later, een poos na Linnaeus, besefte men dat hazen, konijnen en pika’s geen knaagdieren, Rodentia, zijn, maar een afzonderlijke groep, die dan genoemd werd de orde Haasvormigen, Lagomorpha. Na nog wat geheen-en-weer van de over de indeling van die groepen blijkt de beste indeling, zowel morfologische als moleculair, dat de Knaagdieren en de Haasvormigen zustergroepen zijn. De oude naam Glires is daarom weer uit de mottenballen gehaald, voor de twee groepen samen.


Moleculaire indeling Glires. De Knaagdieren, Rodentia, en de Haasvormigen, Lagomorpha, zijn zustergroepen binnen de Glires.

Zie HIER voor de plaats van de Glires in de algehele moleculaire indeling van de zoogdieren.

Alle Glires hebben knaagtanden; bij vergelijken met andere zoogdieren zie je dat het de snijtanden zijn. Hoektanden en de voorste valse kiezen ontbreken. Daardoor is er een tandenloos gedeelte in hun kaak: het diastema. Knaagtanden slijten aan hun voorkant af, tot scherpe beitels, en groeien het hele leven door. Daarom hebben ze een hele diepe wortel maar niet afgesloten wortel. Zo diep en ver dat de wortel van die knaagtand de wortels van de hoektand en de voorste valse kiezen in de weg zou zitten, en onmogelijk maakt.

Er zijn beesten met twee knaagtanden in de bovenkaak en twee knaagtanden in de onderkaak, en alleen email aan de voorkant van de knaagtanden. Die beesten hebben maximaal één valse kies en drie ware kiezen. Alle levende Knaagdieren, de Rodentia, horen hierbij.

Er zijn beesten met twee knaagtanden in de onderkaak en achter de twee grote knaagtanden in de bovenkaak twee stifttandjes, ook van knaagtand vorm. De knaagtanden zelf hebben email aan hun voor- en hun achterkant. De knaagtanden van de onderkant slijpen tegen de stifttandjes. De knaagtanden hebben diepe wortels die op een speciale manier in de schedel zitten. In de bovenkaak zijn er drie valse en drie ware kiezen, in de onderkaak twee valse en drie ware kiezen. De huidige Haasvormigen, de Lagomorphen, horen bij deze groep beesten.



Schedel konijn. In totaal 6 kiezen boven en 5 kiezen onder; stifttandjes te zien.


Röntgenfoto schedel konijn


Schema schedel konijn met de diepe wortels van de knaagtanden: vergelijk röntgenfoto.

En er zijn beesten met stifttandjes achter de knaagtanden in zowel de boven- als de onderkaak. Dat zijn uitgestorven beesten, wel genoemd de familie Mimotonidae.

Hoe weet je of een fossiel stukje bot bij de Haasvormigen in de buurt zit? De schedel en de kiezen zijn goed herkenbaar. Maar als die er niet zijn is het ook aan de achterpoten te zien.
De achterpoten zijn speciaal, vooral in de enkelbotjes. Het calcaneus, dat correspondeert met ons hielbeen, heeft een speciale vorm, specifiek voor de orde, en met wat detailverschil tussen de families. Door het hielbeen, calcaneus, loopt er bij de Lagomorpha een kanaal, diagonaal door het bot, op een specifieke plek. Vermoedelijk loopt er een bloedvaatje door dit calcaneuskanaal.


Hielbotjes van fossiele Eocene Lagomorpha uit China. Van opzij gezien; cc is het calcaneus kanaal. Rose et al (2008).

Bij de indeling van fossielen die bij de Haasvormigen en toebehoren behoren heb je dan verschillende mogelijkheden.

Er zijn de families Leporidae en Ochotonidae – dus de huidige families Haasachtigen en Pikaachtigen, met de fossielen die ingedeeld worden bij de huidige families.
Er zijn beesten die wel bij de Lagomorphen horen, volgens hun hielbotje, maar niet duidelijk bij de Haasachtigen of de Pikaachtigen.
Er zijn beesten die wel knaagtanden hebben, en die tweede set tanden daarachter in de bovenkaak, maar waarvan de enkelbotten niet helemaal haasachtig zijn: primitieve Haasvormigen die stam-lagomorfen genoemd worden.
Er zijn beesten die losjes de familie Mimotonidae heten: met twee sets snijtanden in hun boven- en hun onderkaak. Dat zijn zoiets als: stam-stam-lagomorfen.
Al die beesten samen heten de Duplicidentaten, de Tweevoudtandigen. De levende vertegenwoordigers van de Duplicidentaten zijn de Haasvormigen, de Lagomorpha.

Om het wat verwarrend te maken worden of werden de Mimotonidae samen met een andere set beesten, de familie Eurymylidae, weleens samengevat als de orde Mixodonten, de Gemengd-tandigen. Mixodonten hebben soms twee sets snijtanden in hun bovenkaak – dan zijn het Mimotonidae – en soms een set snijtanden in hun bovenkaak - dan zijn het Eurymylidae. Met andere woorden, de beesten lijken verder nogal op elkaar, alleen, die snijtanden.

De aanwezigheid of afwezigheid van die tweede set snijtanden in de bovenkaak is nogal belangrijk, en vaak (maar niet altijd!) worden de Eurymylidae dan ook samen de Knaagdieren in de Simplicidentata – de Eenvoudtandigen – geplaatst. De levende vertegenwoordigers van de Simplicidentaten zijn de Knaagdieren, de Rodentia.

De al die beesten, huidig en fossiel, worden samen in de groep Glires geplaatst.

Fossiel zijn er 75 genera en 238 soorten bekend van Haasvormigen en toebehoren, en dat is meer dan er huidige genera en soorten zijn. Levend zijn er maar 12 genera en een 75 soorten van hazen, konijnen en pika’s. De orde neemt af in diversiteit en aantal soorten, de paar laatste miljoen jaar: eigenlijk pas de laatste 4 miljoen jaar, van af een top in aantal genera in het Plioceen.


Diversiteit in lagomorfen en mixodonten in het Cenozoicum. De laatste 5 miljoen jaar daalt de diversiteit van de groep. Figuur 1 uit Lopez-Martinez 2008. http://evolutiebiologie.blogspot.com/search/label/geologische%20tijdschaal

De vraag is hoe die 75 genera Haasvormigen en toebehoren in te delen, maar ik kan geen indeling vinden waarin alle 75 genera genoemd worden. Er zullen ook wel beesten bij zijn waarvan maar één kies, of een stukje kaak, of alleen een stukje achterpoot bewaard is.

Zoals bij veel families zoogdieren zijn de huidige, nog levende genera iets als 2-3 miljoen jaar oud. Oryctolagus, het geslacht waar ook het Europese konijn Oryctolagus cuniculus bij behoort, wordt vanaf 3.5 miljoen jaar geleden gevonden. Het gaat om de uitgestorven soort Oryctolagus laynensis, gevonden in Spanje. Het is een beest van tropische of subtropische savannes. 3.5 miljoen jaar is een vrij lange geschiedenis voor een nog bestaand genus. Oryctolagus cuniculus zelf wordt gevonden vanaf het Midden Pleistoceen, 600 000 jaar geleden in Zuid-Spanje.

De oudste Pikaachtigen komen uit Azië en dateren uit het Oligoceen, een 30 miljoen jaar geleden. Deze oudste Pika’s, Ochotonidae, behoren tot de uitgestorven geslachten Sinolagomys en Bohlinotona. De eerste echte Ochotonidae lijken behoorlijk op kleine soorten van het uitgestorven geslacht Desmatolagus. Desmatolagus zelf heeft niet de juiste kenmerken om tot de Ochotonidae gerekend te worden, en blijft bij de stam-lagomorfen.


Fossielen in Azië. Morfologische min of meer ordening op x-as, tijd op y-as. De pikafamilie Ochotonidae is afkomstig uit Azië. Soorten van de hazenfamilie Leporidae zijn afkomstig van immigranten uit Noord-Amerika. Eurymylidae links van de door mij ingetekende gekleurde lijn. Figuur 3 uit Lopez-Martinez (2008).

Beesten die duidelijk bij de familie Haasachtigen horen komen uit het Laat Eoceen van Noord-Amerika; dat is 38 miljoen jaar geleden. De beesten hebben namen als Palaeolagus, Chadrolagus, Litolagus, of Hypsolagus. Ze lijken wel wat op het ook fossiele geslacht Mytonolagus – dat toch niet genoeg haasachtig is om tot de Haasachtigen gerekend te worden. Mytonolagus is een stam-lagomorf.


Fossielen in Noord-Amerika. Morfologische min of meer ordening op x-as, tijd op y-as. De hazenfamilie Leporidae is afkomstig uit Noord-Amerika. De pikafamilie Ochotonidae is afkomstig uit Azië, met latere immigratie naar Noord-Amerika. Figuur 5 uit Lopez-Martinez (2008)

Palaeolagus, van tussen de 38 en 28 miljoen jaar geleden, wordt in het overzichtsartikel van Lopez-Martinez in 2008 bij de Haasachtigen gerekend. In het artikel van Rose, ook uit 2008, is Palaeolagus wel een Lagomorph, maar is niet zeker tot welke familie het geslacht hoort. Dan zou Palaeolagus ook tot de stam-lagomorphen gerekend kunnen worden.

Lopez-Martinez gaf in haar overzichtshoofdstuk het Midden-Eoceen, omstreeks 45 miljoen jaar geleden, als tijd voor de oudste Lagomorphen – eigenlijk de oudste stam-lagomorphen. Het gaat om het fossiele genus Lushilagus uit China, te vinden in een van de figuren hierboven. Rose rapporteerde in nog in hetzelfde jaar nieuwe fossielen uit China en India die ouder zijn, uit Vroeg-Eoceen, ongeveer 53 miljoen jaar oud. Rose maakte een indeling op grond van 71 soorten zoogdieren en 228 kenmerken: voor een fossiele soort zijn meestal maar een deel van die 228 kenmerken bekend! Die indeling ziet er zo uit:


Consensus boom van Rose et al (2008).Donkergrijs blokje: familie Haasachtigen; middengrijs blokje: orde Lagomorpha, opvatting 1, morfologie; lichtgrijs: Glires, opvatting 1. Groene haak: orde Lagomorpha, opvatting 2, als de groep van huidige beesten en de fossielen die bij die groep horen; Rode haak: Duplicidentata; oranje haak: Simplicidentata. Paarse cirkel: Glires opvatting 2, als geheel van Simplicidentata en Duplicidentata.


Primitieve Haasvormigen die niet ingedeeld kunnen worden bij de huidige families heten stam-lagomorfen. We hebben zoiets eerder gezien: HIER, waar beesten geheten Miaciden verschijnen, die wel tot de Carnivora behoren, maar niet bij de Katvormigen of de Hondvormigen..
Waarom zijn het stam-lagomorfen? Net zoals Miaciden stam-carnivoren zijn. Er zijn geen diagnostische kenmerken, geen afgeleide kenmerken die de stam-lagomorphen met de families hazen of pika’s gemeenschappelijk hebben. Het zijn de beesten zonder specifieke haas of pika eigenschappen.

Rose en zijn coauteurs gebruikten weinig stam-lagomorfen voor hun indeling, veel minder dan Lopez-Martinez er noemt – maar Lopez-Martinez geeft alleen een tijdsordening en een grove groepsindeling, geen fylogenetische boom. Rose noemt ook nog een nieuw gevonden stam-lagomorph, Dawsonolagus, ook uit het Laat Vroeg-Eoceen of Vroeg-Midden Eoceen. De beesten die Rose in zijn indeling laat zien – Mimotona, Mimolagus, Gomphos – zijn Mimotonidae. Die indeling geeft heel duidelijk aan dat de Mimotonidae niet een nette monofyletische familie zijn, maar wat heet parafyletisch – Mimotona, Mimolagus en Gomphos komen niet netjes samen in een stukje hark, zonder dat de Lagomorphen er ook in zitten. De Lagomorphen met zijn allen zijn de zustergroep van het genus Mimotona bij Rose, Mimotona + Lagomorphen is de zustergroep van Mimolagus, en het geslacht Gomphos is de zuster groep van (Mimolagus, (Mimotona, Lagomorpha). De familie Mimotonidae is daarmee nogal een samenraapsel, niet een net ingedeelde afzonderlijke groep.

Maar, net als bij de Miacidae en de Roofdieren, het is handig om een naam voor die zeven soorten te hebben, al is het maar een los label.


Kraatz et al PLoS 2009. Fylogenetische boom Duplicidentaten, met veranderingen in de bobbelpatroon van de kiezen.


De oudste soorten Mimotonidae zijn de soorten van het geslacht Mimotona. Er zijn drie soorten Mimotona: Mimotona wana, Mimotona robusta en Mimotona lii, uit het Paleoceen. Volgens Li & Ting in 1993 uit het Laat-, Midden- en Vroeg-Paleoceen, en dan is Mimotona lii de soort die in het artikel van Wible en medewerkers uit 2007 genoemd wordt als de oudste soort die ingedeeld kan worden bij een bestaande orde – al is het wel bij de Duplicidentata, niet bij de Lagomorpha. Volgens Kraatz, Badamgarav en Bibi in 2009 komen alle drie Mimotona soorten uit het Laat-Paleoceen: dan zijn ze niet ouder dan de Roofdieren Protictis en Ravenictis.


Alleen van Mimotona wana heb ik een beschrijving gezien. Li & Ting (1993) geven een reeks details, maar het duidelijkste voor niet specialisten is hoe kort het diastema is, hoe dicht de knaagtanden bij de kiezen staan.


Mimotona wana

Gomphos elkema
komt uit de grens van het Paleoceen en Eoceen, 55 miljoen jaar geleden. Het was dit soort beest: let op de staart!


BBC (URL) Gomphos elkema

Die staart? Van Gomphos elkema is een (bijna) compleet skelet gevonden, met stevige staartwervels achter het bekken, veel steviger dan bij de huidige Lagomorpha. Dit doet denken dat Gomphos een behoorlijke staart had. Dit skelet is samen met een indeling van een reeks fossielen gepubliceerd door Asher en medewerkers in 2005.



Gomphos elkema volledig skelet. Asher et al 2007 figuur 1. Streepje is 1 cm.

De schedel van Gomphos elkema laat de stifttanden in boven- en onderkaak zien, en het korte diastema.


Gomphos elkema schedel. Asher et al 2007 figuur 2

Asher en medewerkers stellen een fylogenetische boom op aan de hand van de morfologie op 228 kenmerken van 68 fossiele en levende soorten. De zuinigste boom – de boom die de minste kenmerkveranderingen nodig heeft – geeft Glires als een duidelijke groep.
Asher maakt een heel ingewikkelde figuur; maar een deel ervan is hier overgenomen. Bovenaan staat de tijdschaal. Een dikke lijn geeft aan dat het beest in een bepaalde tijd gevonden leeft – die tijden staan ook ergens hierboven al genoemd. Dunne lijnen geven de indeling.


Fylogenetische boom van fossiele Glires. Deel van figuur 3 uit Asher et al (2005). Knoop A: Duplicidentata. Knoop C: Duplicidentata + Eurymylidae. Knoop D: Glires. Sinomylus wordt meestal wel bij de Eurymylidae gerekend, maar valt hier buiten Glires, net als in Rose (2008)..

Zonder de tijd is het schema van de indeling, in een iets nettere layout:

Layout bij de fylogenetische boom Asher , figuur 3, van fossiele Glires. Knoop A: Duplicidentata. Knoop C: Duplicidentata + Eurymylidae. Knoop D: Glires. Beesten met levende vertegenwoordigers omlijnd.

En dat beest Sinomylus dan, dat wel gerekend werd bij de familie Eurymylidae, maar bij de indelingen van Rose en van Asher buiten de Glires terechtkomt? Dat is een bovenkaak van een beest met één set knaagtanden. De kiezen vertellen dat het een Eurymylid is. Maar anders dan enig andere Eurymylid of knaagdier, of enige Duplicidentaat, heeft Sinomylus waarschijnlijk vier valse kiezen. Er zijn drie valse kiezen bewaard gebleven; de voorste van die drie valse kiezen is klein. En er is daarvoor een klein wortelgat in dit stuk bovenkaak dat er uit ziet alsof het nog een valse kies heeft bevat. McKenna en Meng, die dit fossiel beschrijven, concluderen: “This late Paleocene taxon therefore further fills the morphological gap between gliriform mammals and other eutherian mammals”. Toch lijkt het al met al verstandiger Sinomylus bij de Eurymylidae binnen de Glires in te delen.


Sinomylus zhaii: onderaanzicht bovenkaak. Er is geen spoor van stifttanden. De knaagtanden zijn afgebroken. P2, P3, P4 zijn de tweede, derde en vierde valse kies. M1, M2, M3 zijn de drie ware kiezen.? geeft de plek aan voor de wortel van de eerste valse kies.

Al met al, er zijn drie indelingen van de fossielen, die verschillen in wat ze met de fossielen aan de basis van de Glires doen:


Indelingsalternatieven

De indelingen van Asher in 2005 en van Lopez-Martinez in 2008 laten zien dat de Eurymylidae en de Mimotonidae weliswaar verschillen in aantal knaagtanden, maar verder dicht bij elkaar uitkomen. Het beste schema voor de indeling van de Glires lijkt een hoofdsplitsing in Simplicidentata en Duplicidentata, waarbij van elk van de twee groepen minder afgeleide vormen te vinden zijn in het Paleoceen. Dat zijn dan de Eurymylidae, inclusief Sinomylus, voor de Simplicidentata, en de Mimotonidae voor de Duplicidentata.



Indeling Glires

***************
Asher R.J, J. Meng, J.R. Wible, M.C. McKenna, G.W. Rougier, D. Dashzeveg, & M.J. Novacek,. 2005. Stem Lagomorpha and the antiquity of Glires. Science. 307: 1091–1094.
Kraatz, B.P., D. Badamgarav, & F.Bibi, 2009. Gomphos ellae, a New Mimotonid from the Middle Eocene of Mongolia and Its Implications for the Origin of Lagomorpha. Journal of Vertebrate Paleontology, 29: 576-583.
Kraatz B.P., J. Meng, M. Weksler, & C. Li, 2010. Evolutionary Patterns in the Dentition of Duplicidentata (Mammalia) and a Novel Trend in the Molarization of Premolars. PLoS ONE 5: e12838
Li, C., & S. Ting, 1993. New cranial and postcranial evidence for the affinities of the Eurymylids (Rodentia) and Mimotonids (Lagomorpha). In: Mammal Phylogeny: Placentals, F.S. Szalay, M.J. Novacek, and M.C. McKenna (eds), pp. 151-158.
Lopez-Martinez, L. 2008. The Lagomorph Fossil Record and the Origin of the European Rabbit. In: P.C. Alves, N. Ferrand, and K. Hackländer (Eds.), Lagomorph Biology: Evolution, Ecology, and Conservation: pp. 27–46
Rose, K.D., V.B.DeLeon, P. Missiaen, R.S. Rana, A. Sahni4, L. Singh & T. Smith, 2008. Early Eocene lagomorph (Mammalia) from Western India and the early diversification of Lagomorpha Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences 275: 1203-1208
J.R. Wible, G.W. Rougier, M.J. Novacek en R.J. Asher. 2007 Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals M.J. near the K/T boundary. Nature 447, 1003–1006

http://en.wikipedia.org/wiki/Gomphos

http://www.amnh.org/science/papers/rabbit.php

http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/4274129.stm

Geen opmerkingen:

Een reactie plaatsen