Eieren in vroege vogels

Vliegen vraagt nogal wat van een gewerveld beest: hoog metabolisme, laag gewicht, stroomlijn, en niet te veel uitsteeksels. Geen wonder dat vleermuizen maar één jong hebben, en vogels één ei per dag of één ei per twee dagen leggen. Bij veel vogels wachten de ouders met broeden tot het legsel compleet is.

Eén ei per dag, hoe regel je dat? Vogels hebben één eierstok en één bijbehorende eileider. Tenminste, volwassen vogels. Embryonaal worden er twee eierstokken en twee eileiders aangelegd, maar de rechter eierstok en eileider verdwijnen. In de volwassen vogel is alleen de linker eierstok en de linker eileider aanwezig. De eierstok heeft een groot aantal eifollikels: de follikel bevat de eigenlijke eicel en omhullende cellen. De eicel bevat alle dooier. Er wordt steeds maar één eicel tegelijk rijp; dan barst het follikel en de eicel daalt af in de eileider en wordt daar voorzien van eiwit en kalkschaal; en wordt ons klassieke ei.

figuur 1. Anatomie kip met de plaats van de eierstok (ovary) en eileider (oviduct).

figuue 2. Schema van de ontwikkeling van een ei

figuur 3. Eierstok en eileider

 

De plaatjes zijn van de kip. Kippen blijven leggen, en hebben altijd follikels van verschillende grootte, die op hun beurt wachten om tot eetbaar ei uitgebouwd te worden. In de eierstok van de kip is dat verschil in grootte goed te zien, een lopende band systeem van aanleg en vulling met dooier. In het broedseizoen zal de eierstok van een koolmeesvrouwtje er overeenkomstig uitzien. Buiten het broedseizoen bevat de eierstok wel eicellen, maar de eicellen hebben geen dooier, zijn klein en niet zichtbaar als follikels.

Vogels hebben maar een eierstok. Alle andere volwassen gewervelde dieren hebben twee eierstokken (vrouwtjes dan), en bij de vogels worden er ook twee embryonaal aangelegd. De vraag is dan hoe dat bij fossiele vogels zit. En dan is het antwoord een kwestie van geluk. Want er zijn wel tien Archaeopteryx fossielen, maar er zijn geen eierstokken in te zien. Niet de goede tijd van het jaar of niet de goede fossilisatie. Goede fossilisatie van het inwendige vraagt wel wat.

Het geluk werkt soms een beetje mee: drie vroege vogelfossielen laten eifollikels zien. Een van de drie is een Jeholornis. Van de andere twee is alleen de groep bekend, het zijn Enantiornithes. Het Jeholornis fossiel is uit de Yixian Formation, 121-125 miljoen jaar oud. De twee Enantiornithes zijn gevonden op verschillende plaatsen in de Jiufotang Formation, omstreeks 120 miljoen jaar oud. Beide formaties behoren tot de Jehol Group, uit het Aptien van het Beneden Krijt. Jeholornis is een heel basale vogel, met een lange gewervelde staart. De Enantiornithes zijn een groep behoorlijk basale vogels met een andere bouw van de schoudergordel dan de groep Ornithurae waartoe de huidige vogels behoren.

figuur 4. De plaats van Jeholornis en de Enanthiornithes binnen de vogels.

De vraag is of er in dergelijke basale vogels sprake is van twee functionerende eierstokken, of dat al in deze basale vogels sprake is van één functionerende eierstok. Wat is er in de fossielen te zien?

Het Jeholornis fossiel bestaat uit twee steenplaten: de steen is opengesplitst op de plaats van het fossiel. Het gevolg is dat op de ene plaat, de hoofdplaat, het beest min of meer van de rugkant bekeken kan worden en op de andere plaat, de bijplaat, min of meer van de buikkant. Min of meer, want het is allemaal platgedrukt.  

figuur 5. Het Jeholornis fossiel. Foto en tekening van de hoofdplaat. In de met rood aangegeven rechthoek zijn ronde structuren te zien. Die structure zijn uitvergroot op plaatje c; boven wordt links in de uitvergrote figuur. Dezelfde plek op de bijplaat is te zien in figuur d. Zheng, Nature 2013, figuur 1.

Er zijn omstreeks 20 ronde structuren te zien die zich bevinden aan de buikzijde van de wervelkolom en voor het bekken, en vermoedelijk aan de linkerkant van het beest. Deze structuren zijn niet erg verschillend in grootte en liggen redelijk in rijen. Aan plaats in de anatomie en manier van eruit zien lijkt de interpretatie ‘rijpende of rijpe eifollikels’ gewettigd.

De twee Enanthiornes fossielen laten ook ronde structuren zien voor het bekken op de plaats waar in een vogel een eierstok zou zitten: links. De interpretatie als eifollikels is duidelijk. Het aantal follikels is kleiner dan bij Jeholornis, maar ze zijn per stuk groter ten opzichte van het beest. Het lijkt hier duidelijk dat de follikels in grootte toenemen. Aan telling en maat lijkt het erop dat deze beesten vijf (beest b) of twaalf (beest a) eieren gelegd zouden hebben als ze aan nestelen toe waren gekomen.



figuur 6. De Enanthiornis fossielen. Links beest a, hele fossiel en uitvergroot deel. Rechts beest b, hele fossiel en uitvergroot deel. Zheng, Nature 2013, figuur 2.

Alle drie de gevonden fossielen lijken alleen de linker eierstok te bezitten, net als de huidige vogels. Met een relatief hoog aantal follikels van dezelfde grootte is Jeholornis ook in dit kenmerk de meer basale vogel. Enanthiornis b in figuur 6 is nog  niet helemaal volgroeid, volgens zijn botten: de lange pootbotten zijn nog niet helemaal gefuseerd. De huidige vogels gaan niet leggen voordat hun skelet volgroeid zijn.

Vrij veel soms relatief kleine follikels, al eieren leggen als het skelet nog niet volgroeid is: het zijn eigenschappen die we niet bij de huidige vogels vinden maar wel bij hun naaste nog levende verwanten, de krokodillen.

figuur 7. Eierstokvorm geplot op een vereenvoudigde fylogenetische boom. Rood uitgestorven, groen levend. Zheng, Nature 2013, figuur 3.

 

Andere uitgestorven dinosauriers legden redelijk veel tot erg veel eieren. Dinosauriër legplaatsen laten zien dat er tussen de 10 en 50 eieren gelegd werden. Het is niet duidelijk of alle eieren gelijk gelegd werden, of met tussenpozen. In sommige soorten dinosauriër, zoals bij de broedende oviraptor Citipati, liggen de eieren twee aan twee in het nest: misschien legde Citipati twee eieren per dag, uit twee eierstokken via twee eileiders elk een ei. Een stukje bekken van een verder onbekende oviraptor heeft twee fossiele eieren – met schaal en al. Dit geeft de indruk dat er twee eieren per dag gelegd werden.  Een fossiel van Sinosauropteryx, minder verwant met de vogels dan de oviraptors, heeft vermoedelijk twee kleine eieren inwendig. Het lijkt erop dat de niet-vogel dinosauriers twee functionerende eierstokken hadden, niet één. Maar wel het systeem om de follikels stuk voor stuk rijp te laten worden en af te werken in de eileider.

 

figuur 8. De plaats van Sinosauropteryx (Compsognathidae), Citipati (Oviraptorosauria), Jeholornis en Enanthiornithes (Aves, binnen de aangegeven Avialae) in de fylogenetische boom van de Saurischia. De groene cirkel geeft de Theropoden, de gele circel de Maniraptora.

********************************

X.T. Zheng, J.O’Connor, F. Huchzermeyer, X.L. Wang, Y. Wang, M. Wang & Z.H. Zhou, 2013. Preservation of ovarian follicles reveals early evolution of avian reproductive behaviour. Nature 495:507-511.

T. Sato, T.N. Chang, X.C. Wu, D.A. Zelenitsky, & Y.F. Hsiao, 2005. A pair of shelled eggs inside a female dinosaur. Science 308: 375.
 

http://www.nature.com/news/exquisite-bird-fossils-reveal-egg-producing-ovary-1.12616

http://news.sciencemag.org/sciencenow/2013/03/the-early-bird-loses-an-ovary.html

http://en.wikipedia.org/wiki/Jehol_group

http://nl.wikipedia.org/wiki/Aptien

http://en.wikipedia.org/wiki/Enantiornithes

http://nl.wikipedia.org/wiki/Enantiornithes

http://en.wikipedia.org/wiki/Citipati

http://nl.wikipedia.org/wiki/Citipati

http://evolutiebiologie.blogspot.com/2010/10/harken-en-harkjes.html

http://evolutiebiologie.blogspot.com.au/2010/10/waarom-is-archaeopteryx-een-vogel.html

http://evolutiebiologie.blogspot.com.au/2010/10/een-vogel-is-een-dinosaurier-met-minder.html