Dit gaat
over nieuwe genen voor nieuwe eigenschappen.
De nieuwe
eigenschappen zijn:
Levendbarend bij de kakkerlak
Voedselopname door embryo's
De
nieuwe genen zijn voor:
Eiwitten in embryovoedsel
|
In 2016 was
er een klein hypeje, over het 'superfood van de toekomst': kakkerlakkenmelk.
Veel voedzamer per mg dan koemelk! Ik had het hypje gemist, maar hier is het: hier en hier en in Nederland daar en daar.
Het ging over deze kakkerlak, Diploptera punctata, de Polynesische kever-kakkerlak, Pacific Beetle-Cockroach:
Ik hoop dat
de plaatjes de juiste soort laat zien, want mijn idee van kakkerlak is vooral
'ik hoop ze niet te zien'. Op het plaatje moet niet alleen een kakkerlak staan
– een van de meer dan 4000 kakkerlak soorten – , maar de meest speciale kakkerlak: de enige
levendbarende kakkerlak met interne voeding van de embryo's.
Verreweg de
meeste insectensoorten leggen eieren. Bij sommige insectensoorten blijft het ei
ergens in de moeder, maar is dat alleen maar een beschermde plaats: het embryo
in het ei moet het doen met de voedselvoorraad in het ei. Als die
voedselvoorraad op is, komt het jonge beest uit het ei en wordt het jonge beest
gelegd. Dat heet 'ovovivipaar' – het woord betekent dat er eieren zijn maar de
jongen levend gebaard worden. Er is een
klein aantal kakkerlaksoorten dat ovovivivipaar is. Er is dan een broedzak
waarin de embryo's zich in het ei kunnen ontwikkelen, maar elk ei heeft
voldoende dooier voor die ontwikkeling bij zich. En dan is er 'vivipaar' - levendbarend. Diploptera punctata is vivipaar. De broedzak bij ovovivipare
kakkerlakken en bij Diploptera punctata
is dezelfde structuur. In de DNA-fylogenie van de kakkerlakken staat Diploptera punctata dan ook midden
tussen de ovovivipare kakkerlakken (Kambhampati
1995). Diploptera punctata stamt dus
van ovovivipare kakkerlakken af. Alleen, bij Diploptera punctata worden de eieren niet alleen opgeslagen in de
moeder, maar worden de embryo's door de moeder gevoed. Met kakkerlakkenmelk.  |
| Figuur 1. Levendbarend bij de kakkerlak: eerste stadium nymfen komen uit de broedzak |
In 1951 publiceerde Harold Raymond Hagan
het boek Embryology of the Viviparous
Insects. De heel gunstige review in Science uit 1952 laat weten dat het 472 blz dik
was, en $6.50 kostte. Kom nu eens om een degelijk wetenschappelijk boek voor
$6,50! In dat boek staat al dat Diploptera
punctata levendbarend moet zijn: de eieren hebben niet veel dooier, maar de
eerste stadium nymfen zijn heel groot als ze uitkomen uit de broedzak van de
moeder.
De broedzak
is een instulping van de cuticula na het 7de buikschildje. De
binnenkant van de broedzak is dus formeel de buitenkant van het beest. Bij
ovovivipare kakkerlakken en bij Diploptera
bipunctata legt het vrouwtje de eieren direct in de broedzak. In de
broedzak liggen de embryo's als haringen in een ton opeengestapeld.
In 1955
werd al bekend dat de embryo's in de broedzak op een of andere manier te eten
kregen. In 1973 en 1974 volgde de beschrijving van de embryologie bij Diploptera punctata. In hetzelfde
artikel uit 1973 staat de waarneming dat de embryo's in de broedzak inderdaad
drinken: ze nemen een aangeboden blauwe kleurstof op. Voedselvloeistof wordt
afgescheiden door de wand van de broedzak. De voedselvloeistof bevat
koolhydraten, vetten en veel eiwit. In 2004 werd dat eiwit geanalyseerd:het
bleken 22 verschillende eiwitten. De aminozuurvolgorden en de DNA sequenties
van de genen die voor de eiwitten coderen zijn nu bekend.
 |
|
Figuur 2 Doorsnede
door het achterste deel van het achterlijf van vrouwelijke Diploptera punctata. De doorsnede is in de lengterichting in het midden. De kop is ergens links. Met B aangegeven is de bursa copulatrix,
waarin eieren en mannelijke geslachtscellen elkaar ontmoeten.Met V aangegeven is
de ovopositor waardoorheen het ei gaat bij het leggen. De eieren komen bij het
leggen in de broekzak terecht. Er zijn 12 embryo's E getekend als nauwkeurig
gestapelde cilindertjes. Figuur 1 uit Stay en Coop, 1974
|
 |
|
Figuur 3 Embryo's:
het getal geeft het percentage van de ontwikkeling dat voltooid is. Stay en
Coop, 1973
|
De 22
melkeiwitten verschillen maar zijn duidelijk behoorlijk overeenkomstig. Ze zijn
allemaal 171 aminozuren lang, 16 aminozuren voor een signaalpeptide aan het
begin en dan 155 aminozuren voor het eigenlijke eiwit. Dat betekent dat de
minstens 22 genen voor die melkeiwitten ook behoorlijk overeenkomen. Ze hebben
alle 22 dezelfde intron-exon structuur: vijf exons, van totaal 513 basen,
gescheiden door vier veel langere introns. De DNA sequentie komt sterk overeen.
 |
|
Figuur 5: Exon –intron structuur van de 22 melkeiwitten.Williford
et al (2004)
|
 |
|
Figuur 6: Aminozuursequentie van vijf melkeiwitten. De
dikgedrukte aminozuren zijn identiek in alle 22 melkeiwitten.
|
De vraag is
waar die hele genfamilie van 22 melkeiwitgenen vandaan komt. Vergelijken van de
aminozuur- en DNA sequenties met bestaande databases laat zien dat het om genen
uit de lipocaline link) genfamilie
gaat. Lipocalines hebben diverse functies, veelal als transport eiwit van
hydrofobe (waterschuwe) stoffen. Een van die hydrofobe stoffen is cholesterol.
Cholesterol wordt niet door insecten aangemaakt en moet uit het eten komen. Er
is veel cholesterol in de broedzak gevonden. De melkeiwitten zouden ook
cholesterol naar de embryo's kunnen vervoeren. Vervoeren van cholesterol naar
de embryo's zou ook de eerste functie van de melkeiwitten kunnen zijn geweest,
voor dat de eiwitten zelf ook opgenomen werden.
Een ander
lipocalin-eiwit in kakkerlakken wordt gevonden bij de kakkerlak Leucophaea maderae. Daar zit het in de
afscheiding van het mannetje waarmee hij het vrouwtje voert bij de balts. Het
is een afscheiding uit de cuticula, dus de afscheiding zit aan de buitenkant
van het mannetje. Ook melkeiwittten worden door de cuticula afgescheiden, en
ook daar naar de buitenkant – de broedzak is immers een instulping. Dat doet
denken dat het vooroudereiwit van de melkeiwitten een afscheiding is van de
cuticula om aan de buitenkant vetten te binden. De nieuwe functie als
transporteiwit van bv cholesterol van de cuticula naar de embryo's bracht met
zich mee dat ook het transporteiwit opgenomen werd – en voedzaam bleek. Door
opname vermindert de hoeveelheid transporteiwit, en moet er meer aangemaakt
worden. Hoe meer het transporteiwit gegeten moet worden, hoe meer er aangemaakt
moet worden. Met 22 genen voor melkeiwitten kan er veel eiwit, nu met als
hoofdfunctie voeding, niet langer transport, aangemaakt worden. We zien een
voorbeeld van het inschakelen van een bestaand gen voor een nieuwe functie,
hier gevolgd door uitgebreide duplicatie van het gen om zijn nieuwe functie
goed te vervullen.
*****************
Stay, B., and Coop, A. 1973.
Developmental stages and chemical composition in embryos of the cockroach Diploptera punctata, with observations
on the effect of diet. J. Insect Physiol. 19: 147–171. Stay, B., and Coop, A. C. 1974. ‘‘Milk’’ secretion for embryogenesis in a viviparous cockroach. Tissue Cell 6: 669–693.
Williford, Stay, en Bhattacharya, 2004. Evolution of a novel function: nutritive milk in the viviparous cockroach, Diploptera punctate. Evolution & Development 6 : 67
Gerdien, je hebt weer een leuk stukje evolutiebiologie te pakken! Dank!
BeantwoordenVerwijderenje schrijft:
"Cholesterol wordt niet door insecten aangemaakt en moet uit het eten komen."
in wiki lees ik:
Cholesterol: a type of lipid molecule, and is biosynthesized by all animal cells, because it is an essential structural component of all animal cell membranes;
Wat is het voedsel van kakkerlakken? Plantaardig?
wiki: "Plants make cholesterol in very small amounts"
verder:
"plant cells do not manufacture cholesterol, and it is not found in plant foods"
Misschien moet cholesterol sowieso naar de embryo's vervoerd worden door lipoproteïnen ongeacht of het uit voedsel afkomstig is?
Als deze 22 proteïnes een nieuwe functie als voedsel hebben gekregen, dan doet de exacte aminozuur volgorde er niet meer toe, want de eiwitten worden toch afgebroken. Dus dan verwacht je sterke evolutionaire divergentie. Als ik me niet vergis, is dat precies wat je ziet? Uniek: gerandomiseerd dna en eiwitten: eiwitten waarvan de aminozuur volgorde er niet toe doet!? waar vindt je dat?