zondag 17 juli 2011

Haar en vliegende vleermuizen

Zoogdieren hebben haar en een beest met haar is een zoogdier. Haren en zoogdieren vallen samen, net als vogels en veren. Nou ja, bij de huidige beesten natuurlijk. De lijst niet-vogel dino’s met veren wordt steeds langer, en de niet-zoogdier zoogdiervormigen hadden ook haar.
Niet-vogel dino’s? Vogels worden formeel binnen de dinosauriërs ingedeeld, dus ‘ook niet-vogel dino’s hebben veren’ is net iets als: ‘ook de niet-vleermuis zoogdieren hebben haar’.
Niet-zoogdier zoogdiervormigen? De zoogdieren zijn de huidige zoogdieren – eierleggend, buidel en placentaal – en alle fossiele beesten die direct bij deze beesten horen. Daarnaast zijn er fossiel zoogdiervormigen, beesten die zoogdierkenmerken in hun botten hebben maar buiten de huidige groep vallen. Net zoiets als de huidige roofdieren en de roofdiervormigen: zie HIER.

Het oudste gevonden vachtje is dat van Castorocauda lutrasimilis, een zoogdiervormige van de groep Docodonten. Het fossiel is 164 miljoen jaar oud, uit de Midden-Jura, en gevonden in Binnen-Mongolië. Het is een prachtig fossiel, met haar, dekhaar en onderhaar, en al.


Castorodauda lutrasimilis, fossiel en reconstructie (HIER)

De volgende fossielen waarbij haar zichtbaar is zijn 125 miljoen jaar oud, bij een placentaal zoogdier, Eomaia, en een buideldier, Sinodelphys. De oudst bekende zoogdiervormige, Adelobasileus, wordt altijd met een vachtje gereconstrueerd, maar dat is op grond van zijn zoogdierachtigheid in anatomie.

Haren groeien uit een haarzakje; verzorgende bloedvaatjes, een spiertje voor opzetten en een zenuw die bewegingen van de haar kan volgen horen bij de standaarduitrusting van een haarzakje. Zie HIER en HIER)

Haarbewegingen door luchtstromen of door aanraking worden via die zenuwen doorgegeven aan de hersenen. Wimpers zijn heel gevoelig bij aanraking. Snorharen zijn gespecialiseerde haren om de omgeving mee te verkennen. Haren zijn evengoed een tastzintuig als een beschutting tegen kou.


Snorharen


Vleermuizen hebben een vachtje, maar hun vlieghuid lijkt kaal.




Maar die vlieghuid is niet kaal! Alleen zijn de haartjes erg klein; zoals in een artikel gepubliceerd op 5 juli 2011 staat, het zijn zintuigjes voor het ontdekken van luchtstromen.
Uit dat artikel blijkt dat de zintuigjes al in 1912 bekend waren, maar dat in de tussenliggende 100 jaar er misschien niet meer dan drie keer naar gekeken is.
Op de eigenlijke vlieghuid staan haartjes van 0.1 – 0.6 mm lang, met een doorsnee aan de punt van 200–900 nm (1 nm, is 1 nanometer, is 1×10−6 mm). Deze kleine haartjes staan in rijen, met ongeveer een haar per mm2. De haartjes zijn zo klein dat er maar een folliekelcel nodig is voor de bouw. De haartjes worden aan boven en onderkant van de vleugel gevonden.


Electronenmicroscoop foto van de haartjes en waar ze op de vleugelmembraan gevonden worden.

In een experiment met een klein aantal vleermuizen van twee soorten, de insecteneter Eptesicus fuscus en de vruchten- en nectareter Carollia perspicillata is gekeken naar de functie van de haartjes. Het experiment heeft twee delen, de eerste een hersenstudie om na te gaan of de haartjes werkelijk luchtstromen naar de hersenen doorseinen en een tweede om te zien of de experimentele afwezigheid van de haartjes er toe doet bij vliegen.

In het eerste experiment werd gekeken of een luchtstroom op een bepaalde plek in een bepaalde richting leidt tot toename van de zenuwprikkels naar de hersenen. Die zenuwoverdracht van tastorgaan naar hersenen bleek aan te tonen. De plaats op de vliegmembraan en de richting van de luchtstroom doen er daarbij toe. Als controle is gekeken naar zacht aanraken van de membraan. Dat blijkt niet tot dezelfde zenuwprikkels te leiden. Er is een set andere tastorgaantjes die membraanspanning doorgeven naar de hersenen, en dan ook aanraking signaleren.


Luchtstromen kunnen van alle kanten komen. In een experiment werd nagegaan of de richting van de luchtstroom effect heeft. Op plaats 2 (groen) heeft luchtstroom uit de richting 90° het meeste effect; een luchtstroom vanaf 90° geeft de meeste zenuwprikkels naar de hersenen.

Vleermuizen kregen een vliegtaakje in een vliegkamer: een meelworm of een stukje banaan zoeken. Dat moesten ze 10x doen per vleermuis, zodat een vleermuis het idee had. Daarna werden delen van hun vleugels behandeld met een verdund ontharingsmiddel. Dat had verdwijnen van de kleine haartjes tot gevolg; niet van de omringende cellen, dus de haar kan weer aangroeien. Binnen 24 uur kreeg de vleermuis de taak weer 10x. Het bleek dat de vleermuizen na ontharing sneller vlogen, en minder scherpe hoeken maakten.


Vluchtpad voor ontharing (A) en na ontharing (B). Eptesicus fuscus


Vluchtsnelheid en draaihoek bij Carollia perspicillata voor (zwarte lijn) en na (gekleurde lijnen) ontharing van delen van de vleugelmembraan. Voor de snelheid is alleen ontharing langs de achterrand (trailing edge) van belang, voor de draaihoek ook ontharing op andere delen van de vleugel.

Waarom zou een vleermuis sneller gaan vliegen? De vleermuis krijgt minder feedback van de tastorgaantjes op zijn vleugels, zal daardoor zijn snelheid iets te laag inschatten. Compensatie van de vliegsnelheid naar het waargenomen luchtstroomniveau van de vorige vluchten op dezelfde plaats zou dan tot sneller vliegen leiden.

Haar: allerlei functies, verdediging als in het stekelvarken, voor warmte-isolatie bij de meeste zoogdieren, als tastorgaan in snorharen, en als zintuig voor het ontdekken van luchtstromen in vleermuizen.

*************************
S.Sterbing-D’Angeloa, M. Chadha, C. Chiu, B Falk, W. Xian, J. Barcelo, J.M. Zook & C.F. Mossa, 2011. Bat wing sensors support flight control. PNAS 108: 11291–11296 (5 July 2011)
http://nl.wikipedia.org/wiki/Castorocauda
http://nl.wikipedia.org/wiki/Eomaia
http://nl.wikipedia.org/wiki/Sinodelphys
http://en.wikipedia.org/wiki/Adelobasileus

vrijdag 15 juli 2011

Vragen over vleermuizen. 2.

In de biologie is het heel gemakkelijk om vragen te vinden waarop het lastig is een antwoord te vinden. Zoals: waarom is er geen vleermuis groter dan net boven de kilo, bij een vleugelspanwijdte van 1.5 meter, terwijl vogels veel groter kunnen worden? Een zwaan kan 15 kilo wegen, ook bij een vleugelspanwijdte van 1.5 meter, terwijl een condor een vleugelspanwijdte van 3 meter kan halen en een 10 kilo weegt. Is dat omdat een vlieghuid minder sterk is dan vleugels met veren? Of is het omdat vleermuizen een ander dieet hebben, waarop je niet echt groot kunt worden?
De grote rosse vleermuis, Nyctalus lasiopterus, is de grootste vleermuis van Europa, met een gewicht van 41 tot 76 gram en een spanwijdte van 410 tot 460 mm. Deze vleermuis vangt ook zangvogels tijdens de trek. Het dieet zou het mogelijk kunnen maken groot te wezen, en groot te zijn kan helpen bij vogel vangen.

Een andere vraag van dit type is: waarom vliegen vleermuizen ‘s nachts?

Grofweg zijn er drie mogelijke verklaringen: vleermuizen kunnen de concurrentie om voer met vogels niet aan, of er zijn te veel vliegende vleermuiseters overdag, of vleermuizen worden overdag te warm.

Nu vliegen er wel vleermuizen tijdens de lange witte nachten in het noorden van Scandinavie, en op dezelfde tijd vliegen er ook zwaluwen. Dat schijnt daar geen moeilijkheden te geven. Misschien is het antwoord dus niet: concurrentie met vogels.

Roofvogels is een andere mogelijkheid. Er zijn eilanden waar roofvogels ontbreken en de grote vliegende honden overdag fourageren. Maar het is geen vaste regel dat bij ontbreken van roofvogels vleermuizen overdag vliegen. Op de Azoren zijn geen roofvogels en geen zwaluwen en gierzwaluwen, dus geen concurrenten voor vliegende insecten, maar de insectenetende vleermuis Nyctalus azoreum vliegt toch voornamelijk ‘s nachts.

Onlangs kwam er een artikel uit dat de derde genoemde mogelijkheid bestudeerde: vleermuizen worden overdag te warm.

Vleermuizen hebben voor zoogdieren een hoge stofwisseling, zelfs als ze rusten, en een hele hoge stofwisseling als ze vliegen. Hun vlieghuid is niet geïsoleerd, en ook vaak zwart. Direct zonlicht maakt ze nog warmer, omdat de vlieghuid veel zonnestraling opneemt. Warmte moeten ze kwijt door hijgen of via hun huid. De ademhaling is bekeken, maar heeft geen groot effect op hun koeling. Vleermuizen hebben geen zweetklieren in hun vlieghuid, en koeling van de huid moet door luchtstromingen komen. Zoiets werkt beter bij lage omgevingstemperatuur: als bijvoorbeeld midzomernachten in het noorden.

Hoeveel maakt overdag vliegen uit voor de temperatuur van een vleermuis? Voigt en Lewanzik deden een proef met de soort Carollia perspicillata, vruchtenetende vleermuis van een 20 gm uit Costa Rica. Carollia perspicillata vliegt ‘s nachts.
Voigt en Lewanzik vingen 10 vleermuizen, en lieten die overdag en ’s nachts vliegen, 1.5 minuut in een kooi van 3 x 2 x 2 meter. Die 1.5 minuut betekent dat het beest niet uitgeput of gestresst kan raken. Ze maten de lichaamstemperatuur van de vleermuis (de vleermuis vond dat vast niet leuk), en hadden een truukje om de stofwisseling gedurende de vlucht te bepalen.



Dit is wat eruit komt.
Links staat de lichaamstemperatuur na 1.5 minuut vliegen, voor elk van de10 vleermuizen. Het is duidelijk dat de lichaamstemperatuur sterk oploopt, met 2 graden, als de vleermuis in de zon vliegt.
Rechts staat een maat voor het energieverbruik van elke vleermuis. Weer is het duidelijk dat het energieverbruik oploopt, met 15%, als de vleermuis in de zon vliegt.

Dit houdt in dat vleermuizen moeite zullen hebben met hun warmteregulatie als ze overdag vliegen. Overdag vliegen kan alleen als de temperatuur laag is, of de vliegperiodes kort zijn en het voedsel rijk is als het wat warmer buiten is.

De meeste kleine zoogdieren hebben een donkere huid onder hun vacht, zodat het redelijk is te veronderstellen dat de donkere vlieghuid in alle generaties vleermuis en protovleermuis donker geweest is. Een donkere vlieghuid maakt vleermuizen minder zichtbaar tijdens hun vlucht voor nachtjagers. Eerst een lichte vlieghuid ontwikkelen en dan overdag gaan vliegen heeft als bezwaar dat je eerder te zien ben voor bijvoorbeeld een uil. Overdag gaan vliegen en dan een lichte vleerhuid ontwikkelen? Tja, als je de hittestress overleeft. Voigt en Lewanzik geven deze redenering bij de titel van hun artikel: “Trapped in the darkness of the night”


Watervleermuis Myotis daubentonii


grootoorvleermuis Plecotus auritus

*************************
Voigt, C.C., & D. Lewanzik, 2011. Trapped in the darkness of the night: thermal and energetic constraints of daylight flight in bats. Proc. R. Soc. B 278: 2311–2317. doi:10.1098/rspb.2010.2290

donderdag 14 juli 2011

Vragen over vleermuizen. 1.

In de biologie is het heel gemakkelijk om vragen te vinden waarop niemand een antwoord weet. Bijvoorbeeld, een vraag als: waarom zijn er geen blauwe of gele of rode zoogdieren? Er zijn blauwe, gele en rode vogels, en daarom zal ‘schutkleur gewenst’ wel niet het juiste antwoord zijn.


Vogelkleuren

Er zijn ook vragen waar bijna niemand een antwoord op weet. Zoals: zijn er vleermuisetende vleermuizen? En zoals: waarom vliegen vleermuizen s’nachts?

Vleermuisetende vleermuizen? Vleermuizen eten toch insecten?
Ja, Nederlandse vleermuizen eten insecten.

langoorvleermuis, bechsteins vleermuis Myotis bechsteini

Verder zijn er elders vruchtenetende vleermuizen, nectaretende vleermuizen,– zelfs van visetende vleermuizen had ik wel gehoord.

Vruchten:


Nectar:


En bloed, de bekende vampyrs:


Vis:


Het was al bekend dat er een vissende vleermuis bestaat in Midden-Amerika, maar er is ook een Europese! Dat is Capaccini’s vleermuis. De waarneming dat deze vleermuis vist komt uit Spanje. Hier is de video!

Muis:


Kikker:


Vogel:

Vampyrum spectrum uit Mexico.



Nyctalus lasiopterus, grote rosse vleermuis

Een studie naar het diet van deze vleermuis maakte gebruik van isotopen van koolstof en stikstof. Koolstof bestaat als C12 en C13; stikstof bestaat als N14 en N15. De verhouding C12/C13 en N14/N15 verschilt tussen insecten en vogels. Als een vleermuis vogels eet, zal zijn verhouding C12/C13 en N14/N15 meer overeenkomen met die van vogels; als een vleermuis insecten eet, zal zijn verhouding C12/C13 en N14/N15 meer overeenkomen met die van insecten. Zo beredeneerden Ibáñez en zijn groep dat Nyctalus lasiopterus, de grote rosse vleermuis, vogels eet. Dat zijn dan kleine zangvogeltjes tijdens de trek. Het idee is dat de vogels net als grote insecten gevangen worden, binnen een klapnet van vleermuisvleugels en staartflap, en in de vlucht opgegeten.

HIER is een fotoserie met vissende, vruchtenetende, kikkeretende, nectarlikkende vleermuizen.

Als sommige vleermuizen vogels eten, zou er dan ook een vleermuisetende vleermuis bestaan?

Ja!
Het onovertroffen Tetrapod Zoology heeft een plaatje. Dit schijnt het enige plaatje te zijn dat bestaat van een vleermuisetende vleermuis. Kijk op Tetrapod Zoology!

Chrotopterus auritus
http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2007/02/a_new_hypothesis_on_the_evolut.php

zondag 19 juni 2011

Blogpauze bijna over.

De blogpauze is bijna over.

Op dit blog schrijf ik niet over "geloof en wetenschap". Elders wel.

Op heb blog Sterrenstof van Rene Fransen heeft Rene drie gastblogs van mij geplaatst, over macroevolutie. Er komt nog een vierde, en dan ga ik hier verder met de volgende blogpost.

De gastblogs zijn:

Macroevolutie: omschrijving.
http://www.sterrenstof.info/?p=1395

Vergeet evolutie. Kijk naar de organismen
http://www.sterrenstof.info/?p=1416

Verandering in de levende natuur.
http://www.sterrenstof.info/?p=1494

zondag 3 april 2011

Amami konijn

De engelstalige National Geographic van april 2011 heeft een advertentie voor Canon. U wordt geacht te weten wat Canon is, want het wordt niet in de advertentie verteld. De advertentie is een bladzij groot: ik hoop dat blogspot niet protesteert tegen de scan.



Niet een erg gebruikersvriendelijke advertentie: welke camera, wat voor telelens?

Het grootste deel van de bladzij wordt in beslag genomen door deze mooie foto van het Amami konijn:


Pentalagus furnessi; foto Futoshi Hamada, Canon advertentie.

De foto is niet op internet te vinden. Drie andere foto’s zijn te vinden (na wat zoeken) op: http://www.amamisupermanphotography.com/2009/04/amami-black-rabbit.html http://www.amamisupermanphotography.com/2009_05_01_archive.html

zondag 27 maart 2011

Koning Konijn

Op het Spaanse eiland Minorca zijn de fossiele restanten van een heel bijzondere Haasachtige gevonden: de Koning onder de Konijnen – Nuralagus rex. De naam Nuralagus rex betekent koning (rex) konijn / haas (lagus) van Minorca (Nura). Het beest hoort bij de familie Haasachtigen. Het bijzondere aan Koning Konijn is zijn maat:



Voorplaat door Meike Köhler van het Journal of Vertebrate Paleontology maart 2011; via National Geographic, http://news.nationalgeographic.com/news/2011/03/110323-giant-rabbit-minorca-biggest-bunny-science-nuralagus-rex-largest/ Twee Nuralagus exemplaren, en ter vergelijking een wild konijn (dat niet voorkwam op Minorca in de tijd van Nuralagus).

Nuralagus rex leefde tussen 3 miljoen en vijf miljoen jaar geleden, in het Plioceen. Nuralagus was toen een van de drie zoogdieren op het eiland: dit reuzekonijn, een reuzehazelmuis en een vleermuis. De derde grote vegetarier naast het reuzekonijn en de reuzehazelmuis was een reuzeschildpad. Bij gebrek aan concurrentie kon Nuralagus rex de niche van een vrij grote grazer innnemen.

Aan roofdieren waren er alleen een kerkuil en een steenuil op het eiland – een, want niet dezelfde soort die bij ons nu voorkomt, maar beesten van hetzelfde geslacht. Zulke vogels zullen misschien pasgeboren haasjes van gewone haasjesmaat eten, maar nauwelijks volwassen hazen of konijnen. Nuralagus had daarom geen roofdier te vrezen, ook nauwelijks als jonkie.

Dat alles samen – geen concurrentie, geen roofdieren – maakt dat een heel ander konijn (nou ja, haas) mogelijk is. Een groot beest dat meer loopt dan springt, met relatief korte stijve rug en relatief korte achterpoten. Het polsgewricht laat zien dat Nuralagus op de volle hand liep, en niet op de voortenen, zoals het konijn.

Hoe je dat zien kunt? Zet je hand vlak op een tafel met je onderarm recht naar boven: er zit dan een rechte hoek tussen hand en onderarm. Zet je vingers vlak op tafel, met je hand en onderarm zoveel mogelijk recht naar boven: dan zijn hand en onderarm vrijwel in elkaars verlengde. Bij beesten die altijd op hun volle voorvoet lopen, en de hoek met de onderarm altijd recht is, zullen de botjes die in de pols een hoek laten zijn voor het eigenlijke gewricht. Bij een beest dat meer op zijn voortenen loopt, zit het eigenlijke polsgewricht in het verlengde van de middenhandsbeenderen.


A Nuralagus rex B Konijn, Oryctolagus cuniculus C Amani konijn, Pentalagus furnessi

Zo ziet het middendeel van de voorvoeten eruit. Het eigenlijke polsgewricht, de plaats waar de ellepijp scharniert, is met zwart en de zwarte pijl aangegeven. Bij Nuralagus is dat bovenop, bij het konijn in het verlengde.
Een ander verschil is dat te zien is is dat de voorpoot van het konijn veel slanker is, met de middenhandsbeentjes relatief langer en dicht op elkaar. Dat helpt bij springen, landen en rennen. Bij het derde aangegeven beest, het Amani konijn, ook een eiland beest, is de voet ook breder. Zo’n brede voet werkt beter als je niet hard hoeft te hollen maar wel knollen en wortels om te eten uitgraaft.

De voor- en achterpoot van Nuralagus rex waren heel goed om te graven, met brede voeten en grote klauwen. Rennen hoefde niet: er waren toch geen roofdieren.


voor- en achterpoot van Nuralagus http://www.physorg.com/news/2011-03-nuralagus-rex-giant-extinct-rabbit.html

Nuralagus had relatief kleine ogen – niet groter dan die van een gewoon konijn. De kas van het interne oor is relatief klein: dat betekent minder op geluid gespitst en daarom zijn de oren ook relatief klein getekend. De eigenlijke snuit van Nuralagus is relatief korten dan die van het konijn; dat geeft een meer ronde en minder ovale kop.


Boven (A, B) Nuralagus, onder (C,D) het konijn. Bij het konijn is de afstand tussen de kiezen en de knaagtanden relatief groter.


Reconstructie


Er wordt aangegeven dat Nuralagus rex omstreeks 12 kilo zou wegen, dat is ongeveer zes keer zo zwaar als een gewoon wild konijn. Voor vergelijking: 12 kilo zo’n beetje de maat van een das. Het lijkt me weinig, gezien de figuur: de figuur doet aan een zwaarder beest denken.

Nuralagus rex lijkt in zijn tanden op het uitgestorven maar in het Plioceen wijdverbreide genus Alilepus. Er zijn een aantal Alilepus soorten uit Europa bekend. Een of andere Alilepus soort zal de voorouder van Nuralagus zijn.

*******************

J. Quintanaa, M. Köhler, S. Moyà-Solà, 2011. Nuralagus rex, gen. et sp. nov., an endemic insular giant rabbit from the Neogene of Minorca (Balearic Islands, Spain). Journal of Vertebrate Paleontology 31: 231 – 240.


http://www.informaworld.com/smpp/section?content=a935221679&fulltext=713240928

http://news.nationalgeographic.com/news/2011/03/110323-giant-rabbit-minorca-biggest-bunny-science-nuralagus-rex-largest/

http://www.physorg.com/news/2011-03-nuralagus-rex-giant-extinct-rabbit.html

http://www.vertpaleo.org/source/blog/post.cfm/press-release-giant-extinct-rabbit-was-the-king-of-minorca

maandag 14 maart 2011

Een boom heeft een stam en een kroon.

Een boom heeft een stam en een kroon.


kastanje: uit
http://www.natuurkalender.nl/Fotogalerij/paardenkastanje/Prijswinnaars/Dijkstra.asp

Ook een fylogenetische boom heeft een stam en een kroon.
Hoe zit dat? Ik neem de roofdieren als voorbeeld.

Bij de roofdieren hebben we deze fylogenetische boom gezien:


Huidige en fossiele roofdieren, ingedeeld door Spaulding in 2010.


Schema van de indeling door Spaulding in 2010

In een serie schema’s:

Vereenvoudigd schema


Andere lay-out:

Die andere lay-out ziet er ietsje meer als een boom met stam en kroon uit – nou ja, zijwaarts dan.

Nu kan de kroongroep aangegeven worden, en de totale groep, de hele boom.


Kroongroep Carnivora en totale groep Carnivoramorpha


Andere lay-out van hetzelfde idee: kroongroep Carnivora en totale groep Carnivoramorpha


De totale groep, de Carnivoramorpha, bestaat uit alle beesten met als knipkiezen de achterste valse kies boven, P4, en de eerste ware kies beneden, m1. De knipkiezen zijn een definierend kenmerk voor de Carnivoramorpha.

De kroongroep bestaat uit de beesten van de huidige orde Carnivora, en alle fossielen die binnen de groep van de huidige beesten ingedeeld worden. Dat zijn alle beesten die bij de Katvormigen Feliformia en de Hondvormigen Caniformia ingedeeld worden, ook als ze niet bij een van de huidige families horen. Morfologisch zijn het Carnivoramorpha zonder M3, de achterste ware kies in de bovenkaak. Er zijn nog drie andere maar onbekendere morfologische kenmerken die de Carnivora samenbinden binnen de Carnivoramorpha, volgens Wesley-Hunt en Flynn in 2005. Dat ontbreken van de laatste ware bovenkaakkies als onderscheidend kenmerk van de huidige Carnivora hebben we eerder gezien.
De stamgroep is gelijk aan de totale groep min de kroongroep. De stamgroep heeft geen eigen onderscheidend kenmerk. De stamgroep is ook niet echt een groep, maar een verzameling van opeenvolgende beesten in de indeling.


Andere lay-out van kroongroep Carnivora en totale groep Carnivoramorpha, nu met knoop.

De knoop geeft aan waar groepen beginnen: de totale groep Carnivoramorpha en de kroongroep Carnivora. Al die Miaciden zijn beesten uit de stamgroep: en dat is hetzelfde als zeggen dat de Miaciden geen nette groep zijn, met eigen kenmerken, maar een serie beesten die steeds een beetje dichter of verder van de kroongroep Carnivora staan in de indeling. Dat is het idee stamgroep.

Dus, we hebben een kroongroep, met huidige beesten en bijbehorende fossielen, en een totale groep waar ook fossielen inzitten die niet binnen de kroongroep ingedeeld kunnen worden, maar wel voldoen aan tenminste één helder diagnostisch kenmerk voor de huidige groep. De kroongroep en de totale groep hebben vaak maar niet altijd verschillende namen.

Dit is een tabelletje van groepen waarbij de naam van de kroongroep verschilt van die van de totale groep:


De totaalgroep Carnivoramorpha en de kroongroep Carnivora zijn hier aan de hand van een diagnostisch afgeleid kenmerk ingedeeld. Een wat andere opvatting maakt eerst de indeling, en geeft de namen aan de hand van de indeling. De indeling is dichotoom en hierarchisch: daar wordt gebruik van gemaakt. Dan zijn de Carnivora de kleinste groep in de indeling die de huiskat Felis catus, de hond Canis familiaris en de hermelijn Mustela erminea omvat – met alle fossielen die daarbij en daartussen horen. De Carnivoramorpha zouden dan de kleinste groep zijn met de huidige Carnivora en alle beesten die dichter bij de huidige Carnivora worden ingedeeld dan bij de fossiele Creodonta of bij de huidige schubdieren (Pholidata) – al naar gelang men de indelingsgrenzen op fossiele of huidige beesten wil betrekken. In de officiele definitie van de namen zoals gegeven in Wikipedia loopt het idee ‘groep definieren op kenmerk’ en ‘groep definieren op bekende indeling’ wat door elkaar.


**********************
http://en.wikipedia.org/wiki/Carnivoramorpha

M. Spaulding, J.J. Flynn en R.K. Stucky, 2010. A new basal carnivoramorphan (Mammalia) from the ‘Bridger B’ (Black’s Fork Member, Bridger Formation, Bridgerian Nalna, Middle Eocene) of Wyoming, USA. Palaeontology 53: 815–832.
G.D. Wesley-Hunt en J.J. Flynn, 2005. Phylogeny of the Carnivora: basal relationships among the Carnivoramorphans, and assessment of the position of ‘Miacoidea’ relative to Carnivora. Journal of Systematic Palaeontology 3: 1–28.