Waarom is Archaeopteryx een vogel?

Omdat Archaeopteryx in 1861 bij de klasse Vogels (= Aves) is ingedeeld.

Omdat indelingen zo min mogelijk veranderd worden.

Omdat de Aves nu gedefinieerd worden als alle beesten die meer verwant zijn met de laatste gemeenschappelijke voorganger van Archaeopteryx en de huidige vogels dan met enig beest buiten deze groep. Deze laatste definitie is op grond van de fylogenetische boom.


fylogenetische boom van theropoden tot in de Aves

Een kauw is geinteresseerd in zijn indeling in het dierenrijk en gaat op zoek naar Archaeopteryx. .
De kauw gaat op reis langs zijn fylogenetische boom binnenwaarts. In zo’n fylogenetische boom mag je alleen over de takken lopen.

Hij kijkt naar het eerste zijpad aan zijn rechterkant, en ziet daar een ander geslacht van de kraaiachtigen, met onder andere de zwarte kraai.

Hij loopt verder, en ziet bij het volgende pad aan zijn rechterkant de overige zangvogels, onder andere de vink.

De kauw loopt verder, en komt op de rechterzijpaden de eenden tegen, en vervolgens de loopvogels als de struisvogel.
Op het daaropvolgende zijpad naar rechts staan wel uitgestorven vogels, maar geen enkel nog levend beest.
De loopvogels en alles wat de kauw eerder tegenkwam zijn de huidige vogels, de Neornithes.

Op dit eerse zijpad met alleen uitgestorven beesten kwam de kauw Archaeopteryx niet tegen. Een aantal zijpaden met uitgestorven beesten later komt de kauw (eindelijk!) Archaeopteryx tegen. Dan weet de kauw dat hij nog steeds in de groep Aves loopt.

De kauw kijkt op het volgende zijpad en ziet Epidexipteryx. Hij wrijft zich in de vleugels – eerste zijpad met een beest dat niet bij de Aves wordt ingedeeld!

De kauw kijkt nog even verder, en komt heel vogelige beesten tegen, zoals deze broedende Oviraptor die in een zandstorm bedolven werd.

Heel vogelig, maar ja, Aves is ook maar een naam

Met andere woorden, in 1861 bestond in de toenmalige indeling de Klasse Vogels (= Aves), en omdat Archaeopteryx veren heeft is Archaeopteryx bij de Aves ingedeeld. Het formele woord Aves is aan Archaeopteryx blijven plakken, en nu worden de vogels gedefinieerd vanuit Archaeopteryx. Aves is een van de vele indelingsniveaus’s. Pas bij de groep Pygostylia gaan de vogels er vogelachtig uitzien, met een snavel en een verkorte staart met een waaier van veren.


fylogenetische boom met alleen Aves

Een vogel is ... een dinosaurier met minder dan 27 staartwervels

Het voordeel van zuinigheid bij indelen is dat het voor alle kenmerken gebruikt kan worden. Voor DNA sequenties, voor aminozuursequenties, voor kenmerken in levende organismen, voor kenmerken in fossielen – altijd te gebruiken.

Bij fossielen wordt dat kenmerkjes scoren op stukjes bot. Voor fossielen die goed bewaard gebleven zijn kan een datamatrix met kenmerktoestanden gemaakt worden. Zo’n datamatrix zoals HIER aangeleverd voor de huidige gewervelde dieren, maar dan met fossiele soorten en met heel veel heel kleine details.

Bijvoorbeeld, voor de vraag hoe de vogels binnen de dino’s zitten.

Er is voor 87 fossiele soorten van een ondergroep van de dinosauriers een datamatrix gemaakt, met 363 kenmerken. De datamatrix is online te vinden, bij een artikel van 1 oktober 2009, dat de oudste fossiele soort met veren beschrijft. Die soort heet Anchiornis huxleyi, en het is geen vogel maar een troodontid, en behoort daarmee tot een met de vogels verwante groep dinosauriers. Anchiornis is 155 miljoen jaar oud, zo’n 30 miljoen jaar ouder dan Archaeopteryx.

Sommige kenmerken zijn te begrijpen voor iedereen: zijn er veren gevonden, zijn er asymmetrische veren gevonden, heeft het beest tanden, hoeveel tanden, buikribben ja of nee, zijn de middenvoetsbeenderen vergroeid; en andere kenmerken vragen specialistische kennis. Ik weet bijvoorbeeld niet wat een ‘obdurator process’ is, maar dat hoeft ook niet. Er is die lijst, van 87 soorten met 363 kenmerken, en dan wordt de indeling gemaakt. De meest zuinige indeling vinden is de kunst. De beste oplossing vinden voor veel soorten en veel kenmerken kost veel onderzoek: de beste methode vinden voor het vinden van oplossingen kost nog meer onderzoek. Er zijn nog andere goede manieren dan zuinigheid om indelingen te maken.


Dit is de indeling van de 87 fossielen. Ik heb Archaeopteryx een rood pijltje gegeven om hem terug te kunnen vinden, en de groep die de naam vogels krijgt rood omrand. De vogels zitten duidelijk midden in de dinosauriers (tenminste, in de theropoden, dat idee dino).

Is er een helder gezamenlijk afgeleid kenmerk om vogels te groeperen ten opzichte van dinosauriers? Wel een paar. De makkelijkste is ... minder dan 27 staartwervels ...

Een weergave van dezelfde fylogenetische indeling, met alleen de belangrijkste groepen en helderste kenmerken, wordt gegeven in Carl Zimmers boek ‘The Tangled Bank’.


'The Tangled Bank', figuur 4.6, blz 73

Wat staat hier weergegeven?
De Dinosauriers worden opgedeeld in twee grote groepen, de Saurischia en de Ornithischia.
Bij de eerste splitsing laten we de Ornithischia achter: de andere weergegeven soorten zijn allemaal Saurischia.
Binnen de Saurischia hebben veel soorten vier vingers (of minder, drie), maar in elk geval minder dan de vijf vinders die gewervelde landbeesten als standaard hebben. Het oudste beest dat gevonden is met vier vingers is Eoraptor, en dit beest heeft ook alle volgende kenmerken niet.
De twee volgende kenmerk zijn hele lichte holle botten, en een vorkbeen. Het vorkbeen (furcula) bestaat uit de twee aan elkaar vergroeide sleutelbeenderen. Bij een kip, hele kip voor de oven, is dit bot goed te vinden.
De twee volgende aangegeven kenmerken zijn een andere vorm van het bekken (Pubis), en drie vingers in plaats van vier. De groep aangegeven met Coelophysoids heeft vier vingers, en geen verandering in de bekken vorm.
Binnen de groep met drie vingers en veranderde bekken vorm hebben sommige beesten iets dat op holle cylindrische veren lijkt: soepele veerschachtjes. De Allosaurids hebben dat niet.
Binnen de groep met holle cylindrische veren hebben sommige beesen iets dat op donsveren lijkt. De Compsognatids hebben dit niet. De Tyrannosauroids wel. Niet dat gedacht wordt dat een volwassen Tyrannosaurus holle veertjes had, maar kleine beesten uit de Tyrannosauroids hebben iets als donsveertjes op hun lijf.
Binnen de groep met donsveren is er een groep met echte veren met schacht en baardjes. Van sommige soorten van deze groep is bekend dat ze broeden op een nest met eieren, in de karakteristieke houding die de kip nog heeft. Deze beesten hebben ook een speciale vorm van een botje in de basis van de hand. De Tyrannosauroids hebben geen echte veren (etc).
Binnen de groep met echte veren is er een groep met een gesloten verenpak, waarbij ook sommige veren asymmetrisch zijn. De Oviraptosaurs hebben dat niet.

Met een gesloten verenpak en asymmetrische veren zijn we aangekomen bij een twee groepen waarvan er een lange armen heeft ten opzichte van zijn poten. Er staat: een lange onderarm (ulna) ten opzichte van het bovenbeen (femur). Dan ben je bij Archaeopteryx gearriveerd. Daarna komen de huidige vogels, met nog wel wat meer kenmerken waarin ze van Archaeopteryx verschillen dan in de figuur aangegeven staat.

Zulke plaatjes in overzichtsboeken zijn altijd afkortingen van de werkelijke gegevens. Er staan minder groepen en minder kenmerken in. Duidelijk is, in een grote fylogenie of in het pedagogische plaatje: kenmerken komen stuk voor stuk, verandering gaat geleidelijk.

***********************
C. Zimmer, 2009. The Tangled Bank: an introduction to evolution. Roberts and Company Publishers
D.Hu, L.Hou, L Zhang and X. Xu. 2009. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461, 640-643 (1 October 2009)

Promise, promise

Ik zal weer regelmatig blogjes schrijven ....
Ik zal weer regelmatig blogjes schrijven ....
Ik zal weer regelmatig blogjes schrijven ....

Strafregels dus.
Ik zal weer regelmatig blogjes schrijven ....
Promise...

Waar had ik het ook alweer over?

Over indelen, met de gewervelde dieren en de katten als voorbeeld.

Indelen bij de gewervelde dieren, per kenmerk. Wat is een goed kenmerk voor indelen?

Koudbloedigheid? Niet te gebruiken, duidelijk een allegaartje van verder heel verschillende beesten, van vissen tot krokodillen. Warmbloedigheid? Beetje twijfelachtig: vogels met zoogdieren lijkt ook nogal rommelig. Net kenmerk gezocht: haar. Alleen zoogdieren.

Dus: sorteer de kenmerken, zodat ze op volgorde gebruikt kunnen worden voor de indeling. Dat is HIERA gebeurd, voor de gewervelde dieren.

En HIERB gebeurd voor de zoogdieren:

Zo’n sortering van kenmerken geeft gezamenlijke afgeleide kenmerken per groep. Gezamenlijke afgeleide kenmerken gebruiken werkt heel goed om een indeling te maken. Indelen op gezamenlijk afgeleid kenmerk geeft ook de zuinigste indeling die mogelijk is. Prima.

Binnen de katachtigen liep indelen per kenmerk niet zo goed. Zie HIERC.

Er is geen enkel kenmerk waarop precies een scheiding te maken valt, zelfs niet tussen de Grote Katten en de Kleine Katten. Er is altijd wel ergens een beest buiten de groep dat een kenmerk ook heeft, of een beest in de groep dat een kenmerk niet heeft, of een beest waarvoor het kenmerk onbekend is.

Nu geeft indelen op gezamenlijk afgeleid kenmerk de zuinigste indeling die mogelijk is. Dat draaien we dan om, en gaan kijken wat de zuinigste indeling is. Dat is HIERD uitgelegd.

De zuinigste indeling levert een fylogenetische boom met het minste aantal veranderingen. En, aan de hand van de zuingste fylogenetisch boom, zien we dan wat de gezamenlijke afgeleide kenmerken zijn. Bijvoorbeeld, warmbloedigheid is een gezamenlijk afgeleid kenmerk voor alle huidige vogels. Bij de indeling van de gewervelde beesten die tot de vogels liep was warmbloedigheid niet als kenmerk gebruikt, niet in de tabel in HIERA en niet in het plaatje.


Freeman & Herron, Evolutionary Analysis. 2007. figuur 4-3.
Zelfde splitsingen, maar met soms een ander kenmerk

Nu hebben we een indeling, heel zuinig gemaakt op heldere kenmerken. De vogels en de zoogdieren staan ver van elkaar. Warmbloedigheid is dan wel een gezamenlijk afgeleid kenmerk voor de vogels. Warmbloedigheid is een gezamenlijk afgeleid kenmerk voor de zoogdieren. Warmbloedigheid is geen gezamenlijk afgeleid kenmerk voor zoogdieren en vogels samen: dan komen we met een hele reeks andere kenmerken in de knoei. Verenigen we vogels en zoogdieren omdat beide groepen warmbloedig zijn, dan spreken andere kenmerken – aortaboog, urinezuur, bouw schedel, aantal nekwervels, en nog meer – de voorgestelde indeling tegen. De indeling als gegeven is de zuinigste, en dat betekent dan dat warmbloedigheid bij vogels en bij zoogdieren onafhankelijk van elkaar is. Dat zou ook zo zijn als vogels en zoogdieren echt dezelfde lichaams temperatuur hadden. In feite zijn vogels wat warmer dan zoogdieren.

Een zuinige indeling vertelt je dus ook welke kenmerken je op het verkeerde been zetten, of minimaal nog eens grondig bekeken moeten worden of de overeenkomst wel zo groot is als je denkt.

Dat is voor hoe de beesten eruit zien, voor hun morfologie. DNA heeft maar vier basen – A, C, G, T – en dat betekent dat er veel overeenkomst is door toeval alleen. De kunst is het patroon van de indeling er desondanks uit te zeven. Hoe dat het beste kan is een groot onderzoeksgebied. De techniek van het maken van fylogenetische bomen vraagt veel wiskunde en grote computers. Wetenschappelijk onderzoek op dit gebied baat vaker over methoden dan over de indeling zelf.

Zuinigheid (met vlijt …)

Als we naar de morfologische kenmerken binnen de katten kijken, zien we dat er bijna geen een kenmerk is dat netjes groepen splitst. Kijk bijvoorbeeld bij de splitsing van de Grote Katten en de Kleine Katten. Er zijn drie kenmerken die alle zes de soorten Grote Katten hebben – maar die kenmerken komen her en der ook in de Kleine Katten voor. Er zijn drie kenmerken die niet in de Kleine Katten maar wel in de Grote Katten voorkomen. Twee van die drie kenmerken komen maar in vijf van de zes Grote Katten voor, niet dezelfde vijf Grote Katten. Van het derde kenmerk dat alleen in Grote Katten en niet in Kleine Katten voorkomt is niet bekend wat het is voor het Sneeuwluipaard. Dat is nog daarmee nog het beste kenmerk. Waarom weten we dit niet?
Het kenmerk is iets met de bobbels op de achterste valse kies van het melkgebit, in de onderkaak. Jonkies sneeuwluipaard zijn zelden voorradig in de dierentuin, en dan moeten ze ook nog hun mond open willen doen voor de tandarts

Het is dus binnen de familie Katten niet mogelijk om een indeling te maken die steeds een volgend kenmerk neemt, en dan de beesten splitst in een groep met en een groep zonder dat kenmerk. Maar we willen toch binnen de katten in groepen indelen. Wat is dan de volgende beste mogelijkheid voor indelen?

Zuinigheid bijvoorbeeld. Dat waren we in feite toch al aan het doen, al legden we er niet de nadruk op.
Een indeling die indeelt op: heeft kenmerk wel, heeft kenmerk niet, voor een opeenvolgende set kenmerken, maakt een indeling met de minst mogelijke verandering in kenmerktoestand. Twee groepen – wel-kenmerk, niet-kenmerk – is zuiniger dan vier groepen, twee met wel-kenmerk en twee met niet-kenmerk. Bij vier groepen – twee wel-kenmerk en twee niet-kenmerk – moeten we twee keer een overgang maken van niet-kenmerk naar wel-kenmerk; bij twee groepen – één wel-kenmerk, één niet-kenmerk – is er maar een keer een overgang van niet-kenmerk naar wel-kenmerk. Dat is zuiniger. Indelen op gezamenlijk afgeleid kenmerk geeft dus ook de zuinigste indeling die mogelijk is.

Dat idee van zuinigheid bij indelen houden we vast. We maken de indeling die het zuinigst is in aantal overgangen. Hierbij een voorbeeld van het idee.


Figuur blz 61 C.zimmer, TheTangled Bank

Dit principe van zuinigheid bij indelen heet parsimony. In de plaatjes die ik uit artikelen haal wordt het vaak gebruikt voor indelen. Het is niet de enige of modernste manier van indelen, maar een heel gangbare.

Het voordeel van zuinigheid bij indelen is dat het voor alle kenmerken gebruikt kan worden. Voor DNA sequenties, voor aminozuursequenties, voor kenmerken in levende organismen, voor kenmerken in fossielen – altijd te gebruiken.

Stel bijvoorbeeld dat we 4 vogelsoorten willen indelen, twee aan twee (waarom twee aan twee? voor het voorbeeld.). Dan zijn er drie mogelijkheden voor de indeling – drie fylogenetische hypothesen.


Campbell & Reece figure 25-14

We gaan kijken of we onderscheid kunnen maken tussen de fylogenetische hypothesen, op grond van DNA gegevens.

We hebben een sequentie van het DNA waarin op 7 plaatsen variatie tussen de soorten optreedt:


Campbell & Reece, figure 25-15a

Op plaats 1 verschilt soort I van de soorten II, III, en IV: base A en niet base G. De zuinigste indeling is dan die waarin er een verandering is opgetreden op plaats 1 na de laatste soortssplitsing tussen soort 1 en zijn naaste verwante soort: of dat nu soort II, soort III of soort IV is. Er is één verandering is nodig om het patroon op plaats 1 te krijgen.

Het kan zijn dat in werkelijkheid soort II, én soort III én soort IV veranderd zijn: dat weten we niet. Dat vraagt 2 of 3 veranderingen: het is zuiniger om het op 1 verandering te houden.

Eén verandering, op plaats 1 naar soort I, is het zuinigst. Maar plaats 1 vertelt ons niets over onze fylogenetische hypothesen. Plaats 2 ook niet, en de plaatsen 3 en 4 ook niet.

Bij plaats 5 komt er schot in de zaak. Hier hebben de soorten I en II G, en de soorten III en IV A. Het is het zuinigst om te veronderstellen dat de verandering opgetreden is in de gemeenschappelijke voorouder van soort I en II (als het om een mutatie van A naar G gaat) of in de gemeenschappelijke voorouder van soort III en IV (als het om een mutatie van G naar A gaat). Dan gaat het om één verandering, die dan op de linker fylogenetische hypothese duidt. De middelste en rechter fylogenetische hypothese hebben hier twee veranderingen nodig.

Plaats 6 doet hetzelfde als plaats 5: weer een stem voor de linker fylogenetische hypothese.

Plaats 7 spreekt de plaatsen 5 en 6 tegen: Hier hebben de soorten I en III T, en de soorten II en IV G. Het is het zuinigst om te veronderstellen dat de verandering opgetreden is in de gemeenschappelijke voorouder van soort I en III (als het om een mutatie van G naar T gaat) of in de gemeenschappelijke voorouder van soort II en IV (als het om een mutatie van Y naar G gaat). Dan gaat het om één verandering, die dan op de middelste fylogenetische hypothese duidt. De rechter en linker hebben hier twee veranderingen nodig.

Hoeveel veranderingen hebben we nodig in totaal, voor elk van de drie fylogenetische hypothesen?
Linker fylogenetische hypothese: DNA plaatsen 1, 2, 3, 4 brengen elk één verandering in; plaatsen 5 en 6 brengen elk één verandering in; plaats 7 heeft twee veranderingen nodig: totaal 8 veranderingen.
Middelste fylogenetische hypothese: DNA plaatsen 1, 2, 3, 4 brengen elk één verandering in; plaatsen 5 en 6 brengen elk twee veranderingen in; plaats 7 heeft één verandering nodig: totaal 9 veranderingen.
Rechter fylogenetische hypothese: DNA plaatsen 1, 2, 3, 4 brengen elk één verandering in; plaatsen 5 en 6 brengen elk twee veranderingen in; ook plaats 7 heeft hier twee veranderingen nodig: totaal 10 veranderingen.

De zuinigste fylogenetische hypothese is daarmee de linker: soort I indelen bij soort II, soort III bij soort IV.

Is het niet verschrikkelijk dat kenmerken elkaar tegenspreken?
Ligt er een beetje aan welke kenmerken het zijn. Hier gaat het om DNA, en omdat er maar 4 DNA basen zijn, is het nogal voor de hand liggend dat er door mutatie een zelfde toestand uitkomt, of dat er dezelfde mutaties optreden: als T één keer muteert is er 1/3 kans om op G uit te komen, en na lange tijd en veel mutaties is er ¼ kans om weer bij T terug te komen. Voor DNA is het daarmee te verwachten dat er tegenspraak optreedt als je naar verschillende base paren kijkt. Daarom wordt aan de zuinigste oplossing de voorkeur gegeven.

Bij katten is het ook niet vreselijk als pluimpjes aan de oren of spitse oorpuntjes wat her en der over de kleine katten voorkomen. Vooruit, zoiets mag onafhankelijk ontstaan. Sommige dingen mogen niet. Een moleculaire indeling op één gen die de Zuid-Amerikaanse groep van zes katten, de groep van de ocelot, uit elkaar gooit maakt het nodig te veronderstellen dat de fusie van chromosomen 2 en 3 op precies dezelfde manier twee keer onafhankelijk van elkaar is opgetreden. Hier gaat zuinigheid op chromosoomgebied voor: de DNA sequentie is dan waarschijnlijk te kort om goed in te kunnen delen.

***********************
N.A. Campbell & J.B. Reece, 2002. Biology, 6th Edition, Benjamin Cummings; Prentice-Hall. (2002 is de editie waar de figuren uit zijn; intussen is editie 8 uit)
C. Zimmer, 2009. The Tangled Bank: an introduction to evolution. Roberts and Company Publishers.

Australopithecus sediba

Omstreeks twee miljoen jaar geleden bestonden er een aantal soorten homininen, mensachtigen, in Afrika. Er is weer een nieuwe soort aan het assortiment toegevoegd.

Dit is de plaats van Australopithecus sediba in de indeling van de fossiele soorten:


Voor een gedegen bespreking, zie het onovertroffen blog Laelaps:

http://scienceblogs.com/laelaps/2010/04/close_to_homo_-_the_announceme.php#more

In het Nederlands, zie:

http://evolutie.blog.com/2010/04/10/een-nieuwe-mensensoort-wanneer-kun-je-spreken-van-een-mens

Bart Klink zegt daar volkomen terecht het volgende:
"Ook maakt deze vondst opnieuw duidelijk dat hoe meer fossielen er gevonden worden, hoe vager de grenzen worden. Er zijn zowel argumenten om Au. sediba in Australopithecus als in Homo te plaatsen. Paleoantropoloog Donald Johanson, de ontdekker van het beroemde fossiel Lucy (dat tot Au. afarensis behoort), opteert voor het laatste. In combinatie met de andere fossielen rond deze overgang is de grens min of meer arbitrair geworden. Dit is ook wat je mag verwachten op grond van evolutie."
*************
Lee R. Berger, et al., 2010. Australopithecus sediba: a new species of homo-like australopith from South Africa. Science 328: 195-204 (9 april 2010)

Binnen de katachtigen

We hebben de familie Felidae bereikt met het indelen op steeds een volgend kenmerk.
Morfologisch wordt het nu lastiger.

De traditionele systematiek had veel moeite met de indeling binnen de familie Katachtigen. Grote katten en Kleine katten – OK. Maar binnen de Kleine Katten? Eindeloos verschil van mening.

Tot de moleculaire systematiek met een grote dataset langskwam, en een indeling in acht groepen maakte.


Johnson etc 20006 Science fig 1 als op eerdere blog

Kunnen we nu, nu we de acht groepen weten, ook nagaan of er toch niet een goed morfologisch kenmerk zou zijn voor elke groep? Hoe moeilijk is het eigenlijk om de acht groepen morfologisch terug te vinden?

Daarvoor hebben we een tabel met kenmerken en soorten nodig. Mattern & McLennan hebben in 2000 een dergelijke tabel gepubliceerd. M&M gebruikten 10 kenmerken van de chromosomen en 58 morfologische kenmerken, naast een reeks DNA sequenties. M&M gebruikten alle kenmerken door elkaar voor een fylogenetische boom, morfologisch en moleculair. M&M kwamen ook tot acht groepen binnen de katten, bijna dezelfde groepen. De manoel en de roestkat zitten iets anders dan bij Johnson.

Ik houd niet zo van het mengen van verschillende typen kenmerken bij het maken van een fylogenetische boom. Dat is een beetje een kwestie van smaak. Ik geef de voorkeur aan een fylogenetische boom gemaakt op grond van DNA sequenties, om daarna te kijken hoe de morfologische kenmerken op die fylogenetische boom passen.

Van M&M’s 10 kenmerken van de chromosomen zijn er 9 wat moeizaam, van dat specialisten werk. Kenmerk 10 is de duidelijkste: fusie van chromosoom nummer 2 en chromosoom nummer 3 tot één chromosoom.


huiskat 38 chromosomen

De morfologische kenmerken zijn vaak heel erg specialistisch (sorry dat ik het zeg). Het gaat vaak over aan- of afwezigheid van knobbeltjes op de kiezen, of richeltjes ergens bij oorbotjes. Kiezen zijn heel belangrijk voor indelen, en al hun bobbels, richels en dalen hebben namen. Het is bijna net zo erg als automerken en hun modellen. Een paar kenmerken is voor iedereen duidelijk te zien, zoals kwastjes op de oren of een korte staart.

In de tabel van M&M staat of een kenmerk aanwezig of afwezig is. Wat is dat, dat een kenmerk afwezig is? Bijvoorbeeld dit: 38 chromosoomparen is geen kenmerk, omdat 38 chromosoompaar het basisaantal voor alle roofdieren is. Het is de toestand om vanuit te gaan. Een kenmerk voor indeling is juist de veranderde toestand, iets nieuws, hier chromosoomfusie tot 36 chromosoompaar. Chromosoomfusie is een gezamenlijk afgeleid kenmerk voor één groep katten, zoals haar voor de zoogdieren en knipkiezen voor de roofdieren.

Ik heb de tabel wat gesorteerd, en ingekleurd; kenmerken die maar bij één of enkele katten optreden heb ik weggelaten. Elke soort kat krijgt een regel in de tabel. Elk kenmerk krijgt een kolom in de tabel. De acht groepen van Johnson (2006) uit Science zijn in kleuren aangegeven, en genummerd 1 t/m 8. De acht groepen zijn:

1 Panthera groep = Grote Katten: leeuw, tijger enzo
2 Pardofelis groep = marmerkat en twee andere katten
3 Caracal groep = caracal, serval
4 Leopardus groep = Zuid-Amerikaanse katten, oa ocelot
5 Lynx groep = lynx
6 Puma groep = poema en jachtluipaard
7 Prionailurus groep = Zuidoost-Aziatische katten
8 Felis groep = Nabije Oosten katten

Verder heb ik per kenmerk en kat het vakje zwartgemaakt als het kenmerk aanwezig is.
Dat levert dan de volgende sortering op, in kleuren:

Figuur alle katten

We zien drie dingen (of meer):
Ten eerste is er geen enkele kolom zwart voor een groep en niet-zwart voor alle andere groepen. Er is geen enkel kenmerk waarop precies een scheiding te maken valt. Er is altijd wel ergens een beest buiten de groep dat een kenmerk ook heeft, of een beest in de groep dat een kenmerk niet heeft.
Ten tweede zijn er in de linkerhelft twee grote gebieden in de tabel met veel zwart (omgeven met roze lijnen), en is er rechts daarvan een veel rommeliger patroon.

Eerst de linker kant.


Figuur Grote Katten en Kleine Katten

Voor het derde punt kunnen we naar de uitvergroting van het linkerdeel kijken. Die omgeven een rechthoek verdeeld in vier andere rechthoeken. De verdeling is tussen de Grote Kattten en de Kleine Katten. We zien links bovenaan een rechthoek met veel zwart. Dat betekent dat de Grote Katten die kenmerken vaak hebben. Rechts bovenaan is een rechthoek met erg weinig zwart: de meeste Grote Katten hebben die kenmerken niet. Links onderaan is een rechthoek met vrij weinig zwart: de Kleine Katten vertonen die kenmerken niet, niet veel van de Kleine Katten tenminste. En rechts onderaan is een rechthoek met veel zwart, voor kenmerken die veel Kleine Katten gezamenlijk hebben.

Dat betekent dat de Grote Katten en de Kleine Katten redelijk morfologisch uit elkaar te houden zijn. Maar dat wisten we altijd al.


Figuur binnen de Kleine Katten

Binnen de Kleine Katten werkt er heel weinig. Voor groep 2 Pardofelis is er maar 1 morfologisch kenmerk gezamenlijk, en dat delen ze dan ook nog met groep 8 Felis. Voor groep 3 het geslacht Caracal is er geen enkel kenmerk. De Zuid-Amerikaanse katten, groep 4 Leopardus, doen het beter: twee kenmerken om ze samen te nemen, maar een daarvan is de fusie van de chromosomen 2 en 3, en dat is een hele mooie.
De volgende groep, Lynx, met korte staart, en puntige oren met pluimpjes, is heel duidelijk.

Voor deze vier groepen is er geen enkel kenmerk naar de alternatieve kant, dat groepen samenneemt. Alleen de afsplitsingen hebben een kenmerk. Maar nu komt er iets dat de drie volgende groepen gezamenlijk hebben, één kenmerk, iets met chromosomen.

De poema en het jachtluipaard komen samen op twee kenmerken op de achterpootbotten; en hun maat natuurlijk, maar die staat niet in de tabel. De Aziatische boskatten delen een schedelkenmerk. Felis tenslotte heeft 4 kenmerken, oa puntige oren en een relatief klein neusje. Tenminste, niet de eigenlijke neus, maar dat onbehaarde neusstukje dat wat vochtig hoort te wezen.

Het is niet veel, aan morfologische oogst. Drie aftakkingen: groep 4 Zuid-Amerikaanse katten, groep 5 lynx, groep 6 poema en jachtluipaard. Lynxen en poema, jachtluipaard zien er anders uit en komen ook uit de morfologische lijst naar voren. De Zuid-Amerikaanse katten delen een chromosoomverandering. De lynx apart indelen is nooit een probleem geweest, de poema apart zetten ook niet. Het jachtluipaard bij de poema? Niet volgens de oudere indelingen.

De rest? Heel erg algemeen ‘kat’, variatie op een thema.

De vraag was: hoe moeilijk is het eigenlijk om de acht groepen morfologisch terug te vinden, als je eenmaal weet dat ze er moleculair zijn? Heel moeilijk. Op hun vachtjes op het oog herkennen lukt even goed, hoe onwetenschappelijk ook.


Serval looking back

********************************
W.E. Johnson, E.Eizirik, J. Pecon-Slattery, W.J. Murphy, A. Antunes, E. Teeling, S.J. O’Brien, 2006. The Late Miocene Radiation of Modern Felidae: A Genetic Assessment. Science 311: 73-77
W.G. Nash, J.C. Menninger, H.M. Padilla-Nash, G. Stone, P.L. Perelman, S.J. O’Brien, 2008. The ancestral carnivore karyotype (2n = 38) lives today in Ringtails. Journal of Heredity 99: 241–253
M.Y. Mattern & D.A.. McLennan, 2000. Phylogeny and Speciation of Felids. Cladistics 16: 232–253

zoogdieren tot katachtigen.

Dat indelen op volgorde liep goed voor de grote groepen van de landbeesten, de gewervelde landbeesten. Loopt dat ook zo goed als we doorgaan naar de kleinere groepen?

We kunnen nog verder, maar binnen families is het niet zo gemakkelijk en eenduidig.

Hoe gaat het indelen op volgorde verder na de hoofdgroepen van de gewervelde landbeesten?

Heeft uw beest haar? Zo ja, dan is het een zoogdier.
Geeft uw beest melk? Zo ja, dan is het ook een zoogdier – en is het zijn haar kwijtgeraakt.
Legt uw beest eieren? Zo ja, ga naar eierleggende zoogdieren. Nee betekent: baart jongen.
Heeft uw beest twee penissen, of twee vagina’s? Zo ja, dan is het een buideldier.
Heeft uw beest een lang embryonaal stadium met een duidelijke placenta? Zo ja, dan is het een placentaal zoogdier.
Heeft uw beest knipkiezen, gevormd door achterste valse kies in de bovenkaak en de eerste ware kies in de onderkaak? Zo ja, dan is het een beest van de orde Roofdieren, de Carnivora.



Vulpavus profectus, (A) schedel; valse en ware kiezen van de bovenkaak (B) en de onderkaak (C. De knipkiezen zijn P4 en m1. van Valkenburgh 2007.



Charlie Coyote laat zijn onderkaak-knipkies zien.
Copyright The Daily Coyote

Het volgende kenmerk is om de groepen Hondvormigen en de Katvormigen te onderscheiden op hun morfologie. Het is geen voor de hand liggend kenmerk, maar een kenmerk met een lange staat van dienst in de vergelijkende anatomie.

Het gaat om de structuur van de holte waarin het middenoor (met de gehoorbeentjes) en het binnenoor (met het eigenlijke gehoororgaan) zich bevinden. Die holte is groot bij roofdieren, en vormt een grote bobbel onderaan de schedel. De holte heet de auditory bulla.


Katteschedel wikipedia

Neem een hondeschedel of katteschedel, zonder onderkaak. Een van de betere schedels, zonder beschadiging. Kijk naar de onderkant, dus de kant van het gehemelte. Links en rechts ziet u een bolvormige structuur van dun bot. Dat is de auditory bulla. Kijk naar het binnenwerk van de auditory bulla, de gehoorholte. Daar kan nog wat dun bot zitten.

Heeft uw beest een onderverdeelde gehoorholte, met een scheidingswandje?
- Zo ja, ga naar Katvormigen
- Zo nee, ga naar Hondvormigen.


Vergelijkende anatomie auditory bulla; Hunt 1974.

Is het scheidingswandje in de gehoorholte maar half? Zo ja, ga naar Nandinia binotata.
Zo nee, dus een volledig scheidingswandje, alle overige Katvormigen.

Heeft uw beest 30 tanden en kiezen?
Boven: 3 snijtanden, 1 hoektand, 3 valse kiezen, 1 ware kies
Onder: 3 snijtanden, 1 hoektand, 2 valse kiezen, 1 ware kies.
Zo ja, dan bent u bij de katachtigen gearriveerd.


Nevelpanter Neofelis nebulosa

De katachtigen hebben van alle roofdieren het meest op vleeseten gespecialiseerde gebit. De ware kies in de bovenkaak, de kies achter de knipkies dus, is relatief klein. Beesten van de orde Roofdieren die van alles eten, of zelfs voornamelijk plantaardig voer eten, hebben meer ware kiezen.

Tot nu toe gaat dat indelen op kenmerk prima. Maar dan …

Wordt vervolgd …

********************
R.M. Hunt, 1974 The Auditory Bulla in Carnivora: an anatomical basis for reappraisal of carnivore evolution. Journal of Morphology 143: 21-75
B. Van Valkenburgh, 2007. De´ja`vu: the evolution of feeding morphologies in the Carnivora. Integrative and Comparative Biology: 47:147–163