The Link: BBC1 26 mei 2009

The Link is de naam van het BBC programma dat op 26 mei uitgezonden werd. De BBC wijdde een uur zendtijd aan Ida, het prachtige fossiel van de nieuw ontdekte soort Darwinius masillae.

De ondertitel is:
The most complete fossil primate ever found
a missing link to the origins of man?

Het is het verhaal van de ontdekking van het fossiel en hoe prachtig het is. Het is een juichverhaal, maar het is dan ook een uniek en prachtig fossiel. Hoogtepunt is de 3D reconstructie na een CT-scan, gespecialiseerde Computer Tomography om een tot een geplet laagje gefossiliseerd beest terug te roepen tot de oorspronkelijke vorm.

Een overzicht van bekende fossielen van primaten, met meer uitleg van wat er nu eigenlijk bekend is over de afstamming van de primaten was beter geweest, maar had misschien wat saaiere tv opgeleverd. Aan de andere kant, juist het ontbreken van achtergrond over welke en hoeveel fossielen bekend zijn levert een van de problemen met de documentaire op.

De problemen met de documentaire beginnen in minuut 32. Daar wordt een verouderde indeling van de primaten gegeven, in twee hoofdgroepen, Prosimii en Anthropoidea. De vraag wordt dan gesteld: “bij welke groep hoort Ida? Is zij onze voorouder, of staat zij op de niet-menselijke lijn?”



Daarna wordt gezegd dat de Prosimii er nog zijn, voornamelijk als de moderne lemuren. De nog levende beesten van de andere tak, de Anthropoidea, zijn de apen, mensapen en de mens

De Prosimii zijn de beesten die ik indertijd op school geleerd heb als de halfapen. De halfapen zouden bestaan uit de lemuren, lori’s, galago’s, de aye-aye, en het spookdiertje, Tarsius. De apen zijn de rest, apen, mensapen, en mens. Misschien leert iedereen dat nog op school.

Deze indeling is verlaten. Tarsius lijkt meer op de apen dan op de lemuren cs. Tarsius en de Anthropoidea vormen samen de suborde Haplorhini. De lemuren, galago’s, lori’s en de aye-aye vormen de suborde Strepsirrhini. Deze moderne indeling staat geillustreerd in de volgende figuur:


Indeling van de primaten
Kay 1997 fig 1b

De Strepsirrhini bestaan uit de huidige levende lemuurvormigen, de fossiele lemuurvormigen en de alleen fossiel bekende Adapiformes. De Haplorhini bestaan uit de Tarsiiformes, de alleen fossiel bekende Omomyidae en de leven en fossiele Tarsiers, en de Antrhopoidea, de fossiele Parapithecidae en de nog levende en fossiele Oude-wereld apen (Catarrhini) en Nieuwe-wereld apen (Platyrrhini).

In het artikel van Franzen et al in Plos One, op 19 mei 2009, is geen sprake van Prosimii en Anthropoidea als hoofdgroepen binnen de Primaten. Daar worden de primaten onderverdeeld in Haplorhini en Strepsirrhini. In dit opzicht wijkt de documentaire af van de officiele publicatie van Darwinius masillae.

Door een indeling in Prosimii en Anthropoidea te gebruiken, en alleen levende beesten te noemen, suggereert de BBC documentaire dat de vraag is: is het een lemur of iets op de weg naar de mens. Dat wordt pijnlijk duidelijk op minuut 56 in de uitzending. De tekst is daar “when the early primates split into the human and non-human groups”. Anthropoidea zijn in geen enkel opzicht een human groep: het is de groep met onder andere de mens erin. Alle brulapen en bavianen zitten ook bij deze groep. Hier is sprake van een misleidende verwarring tussen het griekse woord voor ‘mens’, anthropos, en de omschrijving van de groep Anthropoidea.

Figuur 1b van Kay 1997 laat zien dat er meer mogelijkheden zijn dan: ‘is het een lemuur of een anthropoide’. De documentaire verwaarloost alle andere mogelijkheden. De nog levende lemuurvormigen hebben toiletvoorzieningen in de vorm van een toiletklauw aan hun achterpoot en een tandenkam, vergroeide tanden die bij het onderhoud van de vacht gebruikt worden. Ida heeft die niet. Dat betekent alleen dat Ida niet bij de huidige lemuren hoort – maar niet dat zij niet bij een fossiele groep van de Strepsirrhini kan horen.

De documentaire betoogd daarna dat Ida’s achterpoot, in het bijzonder de vorm van sommige enkelbotjes, duidelijk laat zien dat Ida bij de Anthropoidea hoort (minuut 54.30 en volgende).

Figuur uit documentaire (capture: evolutie.blog.com) .

De tekst luidt:

Franzen: The ankle bone, the so called talus in the Messel primate, shows exactly the evidence which we see still in ourselves, in human beings of today, except that of course our bones are much bigger now. But they show the same kind of articulation.
Attenborough: A tiny bone in her ankle, the talus, is shaped like that of a modern human. ……… Its shape is restricted to monkeys, apes and humans. The lemurs and the other prosimians have a bone of a completely different shape.
Hurum: …………., and this particular shape of the talus bone it’s very very much like humans.
Attenborough: This shaped footbone makes Ida “one of us”, our 47 million year old relative.
Franzen: We have really dealing with a very very early root of anthropoids at Messel.

Hier wordt sterk gesuggereerd dat Ida, Darwinius massilae, bij de groep Anthropoidea hoort. In het artikel van Franzen et al in Plos One wordt ontkend dat Darwinius masillae tot de Anthropoidea behoort. Darwinius massilae behoort volgens de auteurs tot de familie Adapidae die bij de Adapiformes horen, die in figuur 1b van Kay (zie boven) gerekend worden tot de Strepsirrhini. Op
bladzijde 24 van Franzen et al staat:

Note that Darwinius masillae, and adapoids contemporary with early tarsioids, could represent a stem group from which later anthropoid primates evolved, but we are not advocating this here, nor do we consider either Darwinius or adapoids to be anthropoids

Darwinius is geen anthropoid, hoewel de documentaire dit suggereert.

Wat beweren Franzen et al dan wel? In het artikel betogen Franzen et al dat de Adapidae overgeheveld moeten van de Strepsirrhini naar de Haplorhini: dus aan de andere kant van de scheidslijn komen, vlak naast de Omomyidae. Dat baseren ze inderdaad op dat hielbotje, de talus, zoals staat op blz 17/18 van Franzen et al.

The steep fibular facet on the talus or astragalus alone is not a synapomorphy for anthropoids because it also occurs in outgroups such as Scandentia, Dermoptera and Plesiadapiformes. Among primates it is, however, a haplorhine apomorphy, and its presence in Darwinius supports taxonomic and phylogenetic classification with haplorhines rather than strepsirrhines

Dit vraagt om uitleg en vertaling. Het gaat erover dat een facetje van het enkelbotje talus een steile helling heeft of een minder steile helling. De helling is aangegeven met b in de figuur.

Afarensis Het gaat over helling b van het talofibular facet. In lemurs, the facet slopes outward, while in tarsiers and anthropoids (and humans) it is steep.

synapomorphy = gezamenlijk afgeleid kenmerk
apomorphy = afgeleid kenmerk
Scandentia = groep van de tupaia, de boomspitsmuis; dichtbij de primaten ingedeeld
Dermoptera = groep van de vliegende lemur, colugo; dicht bij de primaten ingedeeld
Plesiadapiformes = groep van vroege primaatachtige fossiele beesten, voornamelijk uit het Paleoceen; voorlopers of nauwe verwanten van de primaten
outgroup = een groep die dicht bij de onderzochte groep staat en als basis van vergelijking dient

Nu nog eens:
"The steep fibular facet on the talus or astragalus alone is not a synapomorphy for anthropoids because it also occurs in outgroups such as Scandentia, Dermoptera and Plesiadapiformes. Among primates it is, however, a haplorhine apomorphy, and its presence in Darwinius supports taxonomic and phylogenetic classification with haplorhines rather than strepsirrhines. "

wordt dan:

“Het steile facetje van het botje talus aan de kant van het onderbeenbot fibula is geen gezamenlijk afgeleid kenmerk van de Anthropoidea omdat het ook optreedt in buitengroepen als de levende tupaias, levende colugos, en de groep fossielen die het dichtst bij de primaten staat. Binnen de primaten is het echter een afgeleid kenmerk van de Haplorhini, en de aanwezigheid van dit kenmerk in Darwinius steunt systematische en fylogenetische indeling (van Darwinius) bij de Haplorhini eerder dan bij de Strepsirrhini.”

Daar staat iets vreemds, en dat ligt niet aan de vertaling. Als beesten die buiten de primaten staan als de tupaia’s, de colugo’s en de Plesiadapiformes een hielbotje hebben als Darwinius en de Haplorhini, betekent dat dat de algemeen voorkomende vorm is bij primaten en de groepen daar in de buurt.. Ook is het dan de oude, oorspronkelijke vorm. Op grond van een algemeen voorkomende en oorspronkelijke vorm mogen geen conclusies over indeling getrokken worden. Knaagdieren hebben ook oren, daarom is Darwinius nog geen knaagdier!

De vorm van het talusbotje bij de lemuren is de nieuwe, afgeleide vorm. De vorm van het talusbotje bij de Adapiformes schijnt bij andere fossielen van deze groep hetzelfde te zijn als bij de lemuren. Toch hoort Darwinius volgens Franzen et al bij de Adapiformes, en is het geen Omomyid (bijvoorbeeld). Dan zou Darwinius eerder een vroege Adapiform zijn van voordat die hun hielbotje veranderden, van het oude patroon naar het nieuwe patroon. Darwinius is vroeg, ook voor Adapiformes.

Wat hebben we al met al?

De BBC documentaire schuift Darwinius masillae ongebaseerd ver naar de Anthropoidea toe, in tegenspraak met het gepubliceerde artikel.
Het artikel schuift Darwinius masillae naar de Haplorhines, op grond van kenmerken die de oorspronkelijke kenmerken van alle primaten zijn. Op grond van zulke kenmerken kun je niet indelen.

Conclusie: een goede fylogenetische analyse op een groot aantal kenmerken gescoord in een groot aantal fossiele en levende primaten, is nodig om de precieze fylogenetische positie van Darwinius masillae te bepalen. Met andere woorden, het soort analyse dan Ni et al hebben gedaan voor Teilhardina asiatica.



Ni et al figuur 4

Wat zegt dit nu voor de verwantschap van Darwinius masillae met de mens?
De Adapidae bij de Haplorhini indelen is zoiets als: Ida is de zuster van de over-over----opoe van alle apen. De Adapidae bij de Strepsirrhini indelen is zoiets als: Ida is een dochter van de zuster van de over-over----opoe van alle apen. De lemuren zijn dan: achter-achter------- kleinkinderen van de zuster van de over-over----opoe van alle apen.

Blijft wat Gingerich zegt in minuut 42 van de documentaire:
“ It is: broadly speaking a lemur-monkey. How lemur it is and how monkey it is, is what we are trying to figure out. And so - it looks to me that it ties higher primates, apes and monkeys, into something in the Eocene that is clearly more primitive.”

---------------
Franzen et al, 2009. Complete primate skeleton from the Middle Eocene of Messel in Germany: morphology and paleobiology. PloS One 4:e5723
Kay et al, 1997. Anthropoid origins. Science 275:797-884.
Ni et al, 2004. A euprimate skull from the early Eocene of China. Nature 427:65-68