Die lastige Zuid-Amerikaanse hoefdieren hun plaats gewezen

Charles Darwin kocht op 26 november 1834 ergens in Uruguay een fossiele schedel, voor 18 pence. Het was een enorme schedel, neushoornmaat, maar had bijtelvormige tanden die vaag aan die van een knaagdier deden denken, en neusgaten hoog op zijn kop als bij een zeekoe. Dat was de eerste vondst van het beest: het bleek een veel voorkoment fossiel. Uit latere vondsten bleek dat het beest vijf vingers en vijf tenen had, allemaal met hoefjes.

De offiële beschrijving werd gedaan door Richard Owen, de meest vooraanstaande paleontoloog in Engeland van zijn tijd. In 1838 kwam het eerste deel uit van:

 

THE ZOOLOGY OF THE VOYAGE OF H. M. S. BEAGLE

FOSSIL MAMMALIA.

BY MR. OWEN.

Owen beschreef het onbekende zoogdier dat hij Toxodon platensis noemde, als " A gigantic extinct mammiferous animal, referrible to the Order Pachydermata, but with affinities to the Rodentia, Edentata, and Herbivorous Cetacea."

Namen werden in die tijd een beetje anders gebruikt, maar Owen beschreef Toxodon als "een dikhuid, met overeenkomsten met de knaagdieren, tandlozen en de plantenetende walvissen". Met 'dikhuid' worden olifantachtigen, neushoorns en nijlpaarden samengenomen, knaagdieren zijn knaagdieren, tandlozen zijn in die tijd aardvark en gordeldier of luiaard, en met plantenetende walvissen zal wel zeekoeien bedoeld zijn.

 

Toxodon: skelet, schedel, afmetingen en relconstructies

 Een ander fossiel uit Zuid-Amerika, ook als eerste gevonden door Charles Darwin,  kreeg de naam Macrauchenia patachonica, met de korte omschrijving: "A large extinct Mammiferous Animal, referrible to the Order Pachydermata; but with affinities to the Ruminantia, and especially to the Camelidæ." Dus, "een dikhuid met overeenkomsten met de herkauwers, meer in het bijzonder met de kamelen"

Macrauchenia patachonica was een groot  beest, met een schouderhoogte van omstreeks 1 meter 80.

Grootte van Macrauchenia ten opzichte van mens. Skeletten van de heel vroege onevenhoevige Phenacodus (vooraan) en Macrauchenia (achter)

Het neusgat zit niet vooraan maar hoog in de schedel. Meestal wordt Macrauchnia daarom gereconstrueerd met een slurfje, al zijn er ook reconstructies met een kop die geïnspireerd is op de neus van de saiga-antiloop.

 

Verschillende reconstructies van Macrauchenia patachonica

Toxodon en Macrauchenia behoren tot een groep hoefdieren die Meridiungulata heet. Meridiungulata kwamen alleen in Zuid-Amerika voor, en zijn allemaal uitgestorven. Meestal worden de Meridiungulata als één groep gezien, met daarbinnen vijf ordes. Het gaat om honderden fossiele soorten in 280 geslachten, bekend vanaf het vroeg Paleoceen (65 miljoen jaar geleden), tot het einde van het Pleistoceen (10.000 jaar geleden).

De Meridiungulata, uitgestorven, geografisch beperkt, veelsoortig waren voor lange tijd de enige grazers en bladereters van Zuid-Amerika. Ze vulden dan ook alle niches die voor grazers en bladeters beschikbaar zijn. Er zijn duidelijk equivalente niches met huidige beesten elders. Naast neushoornequivalenten als Toxodon en olifantequivalenten als Macrauchenia waren er ecologische varianten op het konijn, Pachyrukhos, met springpoten, en op vroege paardjes, als Diadiaphorus met drie tenen en functioneel één hoef, en Thoatherium met één hoef.

Buidelroofdier Cladosictis vangt Pachyrukos, een ecologisch equivalent van het konijn.

 

 

Ecologische convergentie naar vroege paarden: Diadiaphorus, 120 cm hoog, 70 kg, en Thoatherium, 70 cm hoog

 

De Meridiungulata vormen een van de bekendste paleontologische puzzels. Waar horen die beesten bij? De huidige levende zoogdieren worden op grond van hun DNA ingedeeld in vier grote groepen. (Zie hier , en hier  voor de vier grote groepen). De Zuid-Amerikaanse Xenarthra groep heeft geen beesten met hoeven. De oorspronkelijk Afrikaanse Afrotheria groep heeft beesten als olifanten en klipdassen met min of meer hoeven. Bij de Euarchontoglires, met de knaagdieren en apen, vindt je geen enkele hoef. De grootste van de vier groepen, de Laurasiatheria, bevat onder andere de evenhoevigen – koeien tot kamelen – en de onevenhoevigen – neushoorns, tapirs en paarden. Waar zouden de Meridiungulaten bij horen? Bij de Xenarthra, omdat ze ook Zuid-Amerikaans zijn? Of bij de Laurasiatheria, bij de overige hoefdieren? Of misschien bij de Afrotheria? Indelen op hun botten geeft geen uitsluitsel: de ecologische aanpassingen verstoren het signaal van de afstamming.

De oplossing ligt dan bij het vergelijken van eiwitvolgorden en DNA volgorde, als je dat in handen zou kunnen krijgen. ALS, want het gaat om uitgestorven soorten.

Toxodon en Macrauchenia waren ongeveer de laatste soorten van de Meridiungulara die overbleven. Toxodon leefde van 2,6 miljoen jaar tot 16.500 jaar geleden,  Macrauchenia van 7 miljoen jaar geleden tot 10.000 jaar geleden. Bovendien waren ze groot. Dat maakt dat deze soorten de meest geschikte zijn om te proberen restanten eiwit en DNA uit de fossielen te halen. Het is geprobeerd en het lukte. Twee onderzoeksgroepen hebben resten kraakbeen gevonden en op aminozuurvolgorde geanalyseerd, voor Toxodon en voor Macrauchenia. Een andere groep is erin geslaagd de volgorde van het DNA in de mitochondria van Macrauchenia te vinden. Aan de hand van die volgordes van aminozuren in kraakbeen en van DNA basen in mitochondriaal DNA kan gevonden worden waar deze soorten het best bij alle andere soorten zoogdieren passen.

 

 

Indeling op de aminozuurvolgorde in kraakbeen: Onevenhoevigen (Perissodactyla, groen) zijn meer verwant met Macrauchenia en Toxodon (grijs) dan met Evenhoevigen (Artiodactyola, blauwgroen). De andere groepen van de Laurasiatheria: Roofdieren (Carnivora, blauw), Vleermuizen (Chiroptera, lichtblauw), Insecteneters (Lipothyphla, donkergroen) zijn minder verwant dan de hoefdieren met elkaar. De overige zoogdieren staan verder weg. Met de onevenhoevigen en Toxodon, Macrauchenia uitvergroot

. De drie studies komen tot dezelfde uitkomst: Macrauchenia en Toxodon horen in één groep, en op grond van hun kraakbeeneiwit en hun mitochondriaal DNA is hun groep de zustergroep van de onevenhoevigen De beide studies van de aminozuurvolgorde in kraakbeen gebruikten vertegenwoordigers van alle groepen placentale zoogdieren en de  buideldieren. Toxodon en Macrauchenia bleken naast de onevenhoevigen terecht te komen. De onevenhoevigen – paarden, tapirs en neushoorns – vormen samen een groep, de bekende orde Perissodactyla. Macrachenia en Toxodon hoorden bij elkaar, en vormen de zustergroep van de onevenhoevigen. De onevenhoevigen lijken in kraakbeen meer op Macrauchenia en Toxodon dan op evenhoevigen als koeien, kamelen of zwijnen.

Hetzelfde werd gevonden aan de hand van mitochondrial DNA. Macrauchenia is de zustersoort naast alle onevenhoevigen samen..

Mitochondriaal DNA: Macrauchenia als zustersoort van de onevenhoevigen.

DNA laat een schatting van de splitsingstijd toe: omstreeks 66 miljoen jaar geleden (betrouwbaarheidsinterval van 56.64 - 77.83 miljoen jaar geleden). Dat is dichtbij de tijd van de Krijt-Tertiair grens, de tijd van de laatste grote massaextinctie. Het idee is dat allerlei beesten die tot de groep van gezamenlijke voorouders van Macrauchenia en het paard behoorden, zich vanuit Azië via Noord-Amerika naar Zuid-Amerika verspreid hadden. Dat zou dan gebeurd zijn omstreeks 70 miljoen jaar geleden, toen Noord- en Zuid-Amerika nog enig contact hadden. Noord- en Zuid-Amerika dreven daarnaweer van elkaar vandaan. Bij het massale uitsterven bleef een kleine populatie over in Zuid-Amerika, en een verwante populatie in Noord-Amerika. Volgens Muizon en Cifelli vertegenwoordigt de familie Didolodontidae in het zuiden de oudste hoefdieren die met de Meridiungulata verwant zijn. De Noord-Amerikaanse wat kleinere Tetraclaenodon en wat grotere Phenacodus worden al langere tijd als de oudste varianten van de onevenhoevigen gezien.

Phenacodus, oudste onevenhoevige, maat als schaap.

******************
http://darwin-online.org.uk/   zoek op Toxodon

http://prehistoric-fauna.com/Macrauchenia-patagonica  beste plaatjes maar copyright, goede reconstructie met uitleg

http://phenomena.nationalgeographic.com/2015/03/18/darwins-strangest-beast-finds-place-on-tree/

https://www.kijkmagazine.nl/science/darwins-dilemma-dankzij-fossiel-dna-opgelost/

https://en.wikipedia.org/wiki/Phenacodus

https://nl.wikipedia.org/wiki/Didolodontidae
Buckley M, 2015. Ancient collagen reveals evolutionary history of the endemic South American  ungulates’. Proc. R. Soc. B 282: 20142671. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2014.2671
Cooper LN, et al, 2014. Anthracobunids from the Middle Eocene of India and Pakistan Are Stem Perissodactyls. PLoS ONE 9(10): e109232. doi:10.1371/journal.pone.0109232
Halliday, TJD, et al, 2017. Resolving the relationships of Paleocene placental mammals. Biol. Rev 92:  521–550. doi: 10.1111/brv.12242
Muizon, c., & RL Cifelli., 2000. The "condylarths" (archaic Ungulata, Mammalia) from the early Palaeocene of Tiupampa (Bolivia): implications on the origin of the South American ungulates. Geodiversitas 22:47-150
Welker, F., et al. 2015. Ancient proteins resolve the evolutionary history of Darwin’s South American ungulates. Nature 522: 81-84
Westbury, M., et al., 2017. A mitogenomic timetree for Darwin’s enigmatic South American mammal Macrauchenia patachonica. Nature communications 8:15951 | DOI: 10.1038/ncomms15951